呂巍巍,馬長安,余 驥,田 偉,袁 曉,趙云龍,*

(1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200062； 2. 上海市野生動植物保護管理站, 上海 200023)

長江口橫沙東灘圍墾潮灘內(nèi)外大型底棲動物功能群研究

呂巍巍1,馬長安1,余 驥1,田 偉1,袁 曉2,趙云龍1,*

(1. 華東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 上海 200062； 2. 上海市野生動植物保護管理站, 上海 200023)

2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季),在橫沙東灘的圍墾潮灘和自然潮灘進行底棲動物的采樣調(diào)查,進行功能群劃分及數(shù)量特征分析。在圍墾潮灘和自然潮灘分別采集到底棲動物19種和22種。依據(jù)食性將其劃分為浮游生物食者、植食者、肉食者、雜食者和碎屑食者5種功能群,圍墾潮灘各功能群物種數(shù)分別為4,5,4,3,3；自然潮灘分別為6,3,5,6,2。圍墾潮灘豐度由高到低依次為植食者gt;浮游生物食者gt;肉食者gt;雜食者gt;碎屑食者；自然潮灘為浮游生物食者gt;雜食者gt;肉食者gt;碎屑食者gt;植食者。圍墾潮灘季節(jié)間僅有浮游生物食者和植食者的物種數(shù)存在顯著性差異,潮位間僅有植食者的豐度存在顯著性差異；自然潮灘季節(jié)間僅有浮游生物食者的豐度存在顯著性差異,潮位間僅有植食者的物種數(shù)和豐度無顯著性差異。圍墾潮灘主導(dǎo)功能群在各潮位均為浮游生物食者和植食者；自然潮灘主導(dǎo)功能群由高潮帶到低潮帶變化為浮游生物食者→浮游生物食者和雜食者→雜食者。圍墾潮灘浮游生物食者和植食者的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)較高,而雜食者相對較低；自然潮灘雜食者和肉食者的3種多樣性指數(shù)較高,而植食者相對較低。以上結(jié)果表明：圍墾潮灘和自然潮灘底棲動物功能群的組成存在一定的差別；各潮位底棲動物功能群組成的不同與生境密切相關(guān)；圍墾導(dǎo)致底棲動物群落以及功能群發(fā)生變化。

大型底棲動物；功能群；圍墾；橫沙東灘

隨著上海社會經(jīng)濟快速發(fā)展,人口數(shù)量不斷增加,城建用地迅猛擴展,土地需求量與日俱增,人多地少成為制約上海市可持續(xù)發(fā)展的主要因素[1- 2]。而橫沙東灘作為上海濕地資源的重要組成部分,目前已在其周緣濕地進行了圍墾造陸工程[3- 4]。圍墾能改變?yōu)┩繚竦氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能[5- 6]。底棲動物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的次級生產(chǎn)者,調(diào)節(jié)食物網(wǎng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動,既可作為捕食者,攝食一些浮游生物、植物、碎屑等,又可作為被捕食者,為鳥類等高營養(yǎng)級動物提供食物[7]。相關(guān)研究表明,底棲動物對周圍環(huán)境還起到一定的指示作用,但考慮到底棲動物的自由活動能力和對環(huán)境變化的敏感程度等因素,當(dāng)時間和空間發(fā)生變化時,底棲動物物種的遷徙、更替或消失有時并不能真實反映該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)的變化。底棲動物功能群是具有相同生態(tài)功能的底棲動物的集合[8- 9],采用功能群方法來分析底棲動物群落結(jié)構(gòu),則可以簡化其復(fù)雜的群落內(nèi)部關(guān)系,弱化個別物種的作用,有利于整體把握生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[10]。

目前,國內(nèi)外學(xué)者對底棲動物功能群已做了大量的研究[11- 14]。而對橫沙東灘底棲動物研究大多集中于物種數(shù)、豐度、生物量和多樣性等基本群落特征[15- 16],沒有涉及底棲動物功能群的研究。本文以底棲動物功能群為研究切入點,根據(jù)2011年4個季節(jié)的橫沙東灘圍墾潮灘和自然潮灘底棲動物的調(diào)查數(shù)據(jù),探討其功能群的特征以及圍墾對橫沙東灘底棲動物功能群的影響。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

橫沙東灘位于橫沙島最東端,地理位置為121°52′—122°20′E,31°10′—31°21′N。圍墾潮灘位于橫沙東灘南大堤以北,自然潮灘位于南大堤以南,2002年至今促淤圈圍工程已經(jīng)完成了五期,累積施工面積約為124.2 km2。圍墾潮灘雖受自然潮水影響,但水動力環(huán)境與自然潮灘不同,圍墾灘面水位較低,且漲落潮水流速較緩,有利于泥沙沉降,潮灘高程明顯高于自然潮灘,內(nèi)部鹽沼植被呈規(guī)律分布且長勢較好。自然潮灘為圍墾保留的自然潮灘,南大堤的建立和長江深水航道的影響,使自然潮灘的高程較低,灘面較圍墾潮灘要窄,且水流速較快,有稀疏分布的蘆葦和海三棱藨草植被。

1.2 調(diào)查方法及數(shù)據(jù)處理

圖1 橫沙東灘采樣斷面示意圖Fig.1 Map of sampling section in Hengsha East Shoal

根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.9—2007)底棲動物調(diào)查方法及橫沙東灘的具體生境狀況,于2011年4月(春季)、7月(夏季)、10月(秋季)和12月(冬季)對橫沙東灘圍墾潮灘和自然潮灘的底棲動物進行調(diào)查。圍墾潮灘一期、二期和四期工程各設(shè)1條樣帶(S1、S2、S3),自然潮灘設(shè)置3條對照樣帶(N1、N2、N3)。根據(jù)高程、植被分布的情況,每條樣帶分別設(shè)置高、中、低3個樣點,每個樣點定量取樣重復(fù)4—8次,樣方為25 cm×25 cm×30 cm,40目篩網(wǎng)篩洗后揀取底棲動物,同時在周圍盡可能地獲取定性樣本。所獲的底棲動物用75%的酒精固定,帶回實驗室進行鑒定、計數(shù)和稱量。具體樣點設(shè)置見圖1。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)、Pielou均勻度指數(shù)(J′)、Margalef豐富度指數(shù)(d)進行大型底棲動物功能群多樣性指數(shù)的分析：

H′=-∑(ni/N)log2(ni/N)
J′=H′/log2S
d= (S-1)/log2N

式中,ni為樣品中第i種的個體數(shù)；N為該水域所有個體總數(shù)之和；S為所采樣品的種類總數(shù)。采用分析軟件SPSS16.0對數(shù)據(jù)進行無重復(fù)雙因素方差分析。

根據(jù)底棲動物食性將其劃分為5個功能群,即浮游生物食者(Pl)、植食者(Ph)、肉食者(C)、雜食者(O)、碎屑食者(D)[17- 19]。

2 結(jié)果

2.1 底棲動物的功能群組成

功能群的組成和數(shù)量見表1。圍墾潮灘各功能群種類組成為植食者(5種)gt;浮游生物食者(4種)=肉食者(4種)gt;雜食者(3種)=碎屑食者(3種)；自然潮灘則為浮游生物食者(6種)=雜食者(6種)gt;肉食者(5種)gt;植食者(3種)gt;碎屑食者(2種)。圍墾潮灘各功能群數(shù)量占總數(shù)百分比為植食者(70.27%)gt;浮游生物食者(19.26%)gt;肉食者(3.87%)gt;雜食者(3.35%)gt;碎屑食者(3.25%)；自然潮灘為浮游生物食者(43.77%)gt;雜食者(26.31%)gt;肉食者(13.76%)gt;碎屑食者(9.98%)gt;植食者(6.18%)。

表1 橫沙東灘大型底棲動物的物種組成及其功能群

續(xù)表

功能群Functiongroups種類Species圍墾潮灘Reclamationtidalflat數(shù)量Number潮位Tidalflat自然潮灘Naturetidalflat數(shù)量Number潮位Tidalflat譚氏泥蟹Ilyoplaxdeschampsi+++HML+H天津厚蟹Helicetientsinensis++HML——無齒螳臂相手蟹Chiromantesdehaani++HML——肉食者C紐蟲Cerebratulinasp．+H++HML疣吻沙蠶Tylorrhynchusheterochaetus++HM++M圓鋸齒吻沙蠶Dentinephtysglabra+HML+HM中華絨螯蟹Eriocheirsinensis+HML+HM狹額絨螯蟹Eriocheirleptognathus——++ML雜食者O泥螺Bullactaexarata——++ML秀麗白蝦Exopalaemonmodestus+L+L日本沼蝦Macrobrachiumnipponense——+L脊尾白蝦Exopalaemoncarinicauda+L+L豆形拳蟹Philyrapisum——++ML彈涂魚Periophthalmuscantonensis++H++ML碎屑食者D絲異蚓蟲Heteromastusfiliformis++HML++HM小頭蟲Capitellacapitata+HML+HM背蚓蟲Notomastuslatericeus++HML——

Pl: Planktophagous group, Ph: Phytophagous group, C: Camivorous group, O: Omnivorous group, D: Detritivorous group；+: 分別表示物種個體數(shù)lt;總個體數(shù)的1%; ++: 占總個體數(shù)1%—10%; +++:gt;總個體數(shù)的10%,—:定量取樣未獲得；H: 高潮帶; M: 中潮帶; L: 低潮帶

2.2 底棲動物功能群的時空變化

5種功能群在橫沙東灘圍墾潮灘和自然潮灘的分布各不相同。圍墾潮灘的主導(dǎo)功能群為植食者和浮游生物食者,其功能群之和占圍墾潮灘全部物種種類和豐度的47.37%和89.34%；而自然潮灘的主導(dǎo)功能群為浮游生物食者和雜食者,其功能群之和占自然潮灘全部物種種類和豐度的54.55%和70.27%。各功能群的物種數(shù)和豐度沿高程分布各不相同。具體結(jié)果見表2。

表2 橫沙東灘3個潮位大型底棲動物各功能群的物種數(shù)和棲息豐度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

圍墾潮灘和自然潮灘底棲動物功能群的物種數(shù)和豐度分別進行季節(jié)-潮位無重復(fù)雙因素方差分析。季節(jié)因素來看,圍墾潮灘除了浮游生物食者(F3,6=5.68,Plt;0.05)和植食者(F3,6=5.56,Plt;0.05)的豐度在4個季節(jié)之間存在顯著性差異外,其余無顯著性差異,自然潮灘也只有浮游生物食者的豐度(F3,6=4.81,Plt;0.05)在各季節(jié)間存在顯著性差異,而圍墾潮灘和自然潮灘各功能群的物種數(shù)在各季節(jié)間均無顯著性差異。潮位因素來看,圍墾潮灘僅有植食者的物種數(shù)(F2,6=30.33,Plt;0.01)在不同潮位之間存在極顯著性差異,而各功能群的豐度在圍墾潮灘不同潮位之間無顯著性差異；自然潮灘與圍墾潮灘不同,除了植食者的豐度(F2,6=4.13,Pgt;0.05)和物種數(shù)(F2,6=4.20,Pgt;0.05)無顯著性差異外,其它各功能群的豐度和物種數(shù)在各潮位之間具有顯著或極顯著性差異。具體結(jié)果見表3。

自然潮灘和圍墾潮灘的主導(dǎo)功能群在各潮位之間呈現(xiàn)不同特點。自然潮灘高潮帶的主導(dǎo)功能群為浮游生物食者,中潮帶的主導(dǎo)功能群為浮游生物食者和雜食者,而低潮帶的主導(dǎo)功能群為雜食者,各潮位主導(dǎo)功能群占所有物種種類和豐度的百分比為：高潮帶,40.00%和51.54%；中潮帶,61.54%和81.03%；低潮帶,60.00%和51.98%。圍墾潮灘植食者和浮游生物食者是3個潮位的主導(dǎo)功能群,其功能群之和占每個潮位物種種類和豐度的百分比為：高潮帶,53.33%和89.79%；中潮帶,57.14%和92.15%；低潮帶,50.00%和81.06%。

表3 各功能群的季節(jié)潮位無重復(fù)雙因素方差分析

*: 差異顯著,Plt;0.05； **: 差異極顯著,Plt;0.01

2.3 底棲動物功能群的多樣性特征

圍墾潮灘和自然潮灘多樣性指數(shù)變化趨勢不同。圍墾潮灘浮游生物食者和植食者的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)較高,而雜食者相對較低；自然潮灘雜食者和肉食者的3種多樣性指數(shù)較高,而植食者相對較低。

底棲動物各功能群在不同區(qū)域呈現(xiàn)出不同的多樣性特征。圍墾潮灘中植食者和肉食者多樣性指數(shù)在高潮帶最高；浮游生物食者和碎屑食者多樣性指數(shù)在中潮帶最高；雜食者在高潮帶和中潮帶分別采到1種和0種,而在低潮帶多樣性指數(shù)相對較高。自然潮灘中浮游生物食者和碎屑食者的多樣性指數(shù)在中潮帶最高；肉食者和雜食者在低潮帶多樣性指數(shù)相對較高；植食者在高潮帶和中潮帶都僅采到1個物種,多樣性指數(shù)都為0,并且在低潮帶無分布。雜食者和碎屑食者也分別在高潮帶和低潮帶沒有物種分布。具體見表4。

3 討論

3.1 自然潮灘底棲動物功能群分布的時空差異及人為干擾的影響

由于鹽度、溫度、沉積物類型和水動力條件等環(huán)境因子在河口生態(tài)系統(tǒng)中呈現(xiàn)一定的梯度變化,使得底棲動物功能群的分布存在時空上的差異[20]。一些研究表明,在潮間帶,影響底棲動物功能群時空變化的兩個最主要的因素是季節(jié)和潮位[21]。從本文的研究結(jié)果來看,自然潮灘僅有浮游生物食者的豐度存在季節(jié)性的顯著性差異,而各功能群的物種數(shù)在季節(jié)之間無顯著性差異。由于高程的改變,導(dǎo)致自然潮灘主導(dǎo)功能群從高潮帶到低潮帶發(fā)生明顯的變化為：浮游生物食者→浮游生物食者和雜食者→雜食者,且各功能群中除了植食者的物種數(shù)和豐度在各潮位無顯著性差異外,另外幾種功能群均存在顯著性差異。因此,可以判斷各潮位生境的不同是導(dǎo)致橫沙東灘自然潮灘底棲動物功能群物種數(shù)和豐度變化的主導(dǎo)因素。河口潮間帶生境的空間異質(zhì)性直接影響底棲動物功能群分布的區(qū)域性特征,沿著高程梯度,自然潮灘生境表現(xiàn)出明顯的空間生態(tài)系列格局：中潮帶屬于潮灘濕地演替的高級階段[22],其底棲動物功能群的物種數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)均是自然潮灘最高；低潮帶海陸交匯最頻繁,較強的潮汐頻率使底棲動物棲息環(huán)境變得很不穩(wěn)定,所以功能群的物種數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)較中潮帶要低,屬于潮灘濕地演替的初級階段；高潮帶大部分蘆葦和海三棱藨草灘已經(jīng)被圍墾,保留的潮灘僅為高潮帶的下緣部分,灘面寬度變得很狹窄,這些因素可能是導(dǎo)致底棲動物功能群的物種數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)都為自然潮灘最低的原因。

表4 橫沙東灘大型底棲動物功能群的多樣性指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

—: 無數(shù)據(jù)；H′: Shannon-Wiener多樣性指數(shù) Shannon-Wiener diversity index;J′: Pielou均勻度指數(shù) Pielou evenness index;d: Margalef豐富度指數(shù) Margalef richness index

當(dāng)生態(tài)系統(tǒng)的功能受到損害的時候,功能群的組成和類型也會發(fā)生相應(yīng)的變化[23]。本研究結(jié)果表明,高潮帶和中潮帶主導(dǎo)功能群主要由浮游生物食者和雜食者構(gòu)成,植食者的物種數(shù)和豐度卻較少,這與其他學(xué)者對長江口的研究結(jié)果不同[24]?？赡艿脑蚴菣M沙東灘形成時間較晚,圍墾建設(shè)的南大堤將高潮帶大部分框圍入圍墾潮灘,保留的潮間帶灘面最寬處也僅有兩公里左右,為底棲動物提供的棲息空間很有限,底棲動物功能群的構(gòu)成與綿延數(shù)公里、植被呈明顯帶狀分布的崇明東灘相比更為簡單[25]。同時,圍墾保留的鹽沼植被也較為稀疏,導(dǎo)致植食者相對較少。通常在長江口實施的圍墾工程初期,對淤積岸段潮灘的框圍會加快堤前灘地的淤積[26],但橫沙東灘植被覆蓋率低,較強的風(fēng)和浪,流域來沙量減少以及長江深水航道工程都可能影響泥沙沉降,導(dǎo)致自然潮灘高程升高緩慢。潮灘高程直接影響鹽沼植被,尤其是海三棱藨草的生活史狀況,據(jù)相關(guān)研究表明,海三棱藨草在高程較低時常采取無性繁殖,不利于種群的快速擴散[27]。因此,這有可能導(dǎo)致橫沙東灘自然潮灘的初級生產(chǎn)力較低,且這種狀況會持續(xù)很長時間,不利于底棲動物功能群的構(gòu)成和恢復(fù)。

3.2 圍墾灘涂對底棲動物功能群的影響

灘涂濕地圍墾之后,受到一些生物因素和非生物因素的影響,底棲動物功能群的構(gòu)成會發(fā)生相應(yīng)的變化。圍墾潮灘和自然潮灘均有5個功能群,但圍墾潮灘主導(dǎo)功能群為浮游生物食者和植食者,且在各潮位之間無變化,而自然潮灘則由高潮帶的浮游生物食者向低潮帶的雜食者演變。方差分析來看,圍墾潮灘僅有植食者的豐度存在顯著性差異,而自然潮灘大部分功能群的物種數(shù)和豐度都在潮位之間存在顯著性差異。這說明圍墾導(dǎo)致底棲動物功能群在潮位之間趨同。橫沙東灘圍墾多年,灘面寬度大約是自然潮灘的2—3倍,這就為底棲動物提供了更多的生存空間。但長時間的促淤使得圍墾潮灘的高程逐年升高,各潮位之間高程差異已不明顯,鹽度、潮汐動力等環(huán)境因素的改變使區(qū)內(nèi)底棲動物功能群的分布格局較自然潮灘發(fā)生明顯的變化,尤其是潮水流速減慢以及圍墾后鹽沼植被迅速擴張,為底上活動的植食者以及濾食性的浮游生物食者提供了豐富的食物來源和穩(wěn)定的生存環(huán)境,使這兩種功能群的豐度和多樣性在圍墾潮灘均處于較高水平。潮灘圍墾之后,原本為光灘的低潮帶也開始有蘆葦和海三棱藨草植被呈斑塊狀出現(xiàn),同時一些植食者由于種群擴張的速度較快,導(dǎo)致高中潮帶的生存空間不足而下遷到低潮帶,浮游生物食者和植食者比例的增加,必然導(dǎo)致其余幾種功能群比例的減少,尤其是低潮帶原主導(dǎo)功能群雜食者的生態(tài)位已經(jīng)逐漸被植食者取代。

濕地生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)構(gòu)成較為復(fù)雜,作為主要的消費者,底棲動物功能群的多樣性直接影響著潮間帶食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能[28]。自然潮灘雖然受到筑堤工程的影響,但底棲動物功能群的分布較圍墾潮灘更具長江口潮間帶的特征,尤其是雜食者和肉食者的豐度和多樣性要明顯高于圍墾潮灘；而促淤之后的圍墾潮灘僅有植食者的多樣性高于自然潮灘,其豐度也達到總豐度的70.27%。這說明圍墾導(dǎo)致原始潮灘的生境功能發(fā)生改變,更適宜于植食者的生存。根據(jù)相關(guān)研究,底棲動物內(nèi)部的物質(zhì)和能量流動可以簡單的歸納為3條路線,即植物→植食者→捕食者；浮游生物→浮游生物食者→捕食者；碎屑→碎屑食者→捕食者[29]。而濕地生態(tài)系統(tǒng)中廣泛存在著營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng),這種下行效應(yīng)的強度影響著濕地生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中各營養(yǎng)級的變化,進而決定著底棲動物各功能群的發(fā)展?fàn)顩r[30]。圍墾潮灘一些雜食性和肉食性底棲動物由于環(huán)境的改變數(shù)量下降直至消失,而捕食者的減少使得植食者數(shù)量相對增加,這種營養(yǎng)級聯(lián)效應(yīng)也會間接作用于潮間帶的初級生產(chǎn)者,最終可能導(dǎo)致圍墾潮灘初級生產(chǎn)力不斷下降。因此,圍墾灘涂生態(tài)功能的不平衡,人為的生態(tài)修復(fù)干預(yù)十分必要。

3.3 生態(tài)修復(fù)

底棲動物構(gòu)成了濕地生態(tài)系統(tǒng)中的底棲亞系統(tǒng),其功能群可作為生態(tài)系統(tǒng)受損時的壓力指標(biāo)來反映生態(tài)系統(tǒng)的基本動態(tài)[31]。研究濕地生態(tài)系統(tǒng)中底棲動物功能群的構(gòu)成對生態(tài)修復(fù)有重要的意義。根據(jù)橫沙東灘的實際情況,增加消費者特別是食物鏈中等級較高的消費者的多樣性有利于控制圍墾潮灘中植食者的數(shù)量,避免單一主導(dǎo)功能群造成群落結(jié)構(gòu)的不平衡,使圍墾潮灘的初級生產(chǎn)力保持在一個較高的水平。同時,適當(dāng)降低圍墾高程的幅度,恢復(fù)低潮帶光灘原貌,重新投放泥螺等低潮帶經(jīng)濟物種,使狹額絨螯蟹等活動能力較強的低潮帶常見物種遷移返回重新利用新的沉積環(huán)境。綜上所述,濕地圍墾對底棲動物功能群的影響是十分明顯的,在進行濕地開發(fā)的同時,注重對底棲動物特別是生態(tài)經(jīng)濟價值較高的物種的保護,做到經(jīng)濟發(fā)展與維持生態(tài)環(huán)境永續(xù)相結(jié)合,這是需要長期進行研究的課題。

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MacrobenthicfunctionalgroupsatthereclamationandnaturaltidalflatsofHengshaEastShoal,theEstuaryofChangjiangRiver

LV Weiwei1, MA Chang′an1, YU Ji1, TIAN Wei1, YUAN Xiao2, ZHAO Yunlong1,*

1SchoolofLifeScience,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200062,China2ShanghaiWildlifeConservationManagementStation,Shanghai200023,China

Functional groups of macrobenthos are vital for the assessment of the changes of ecological functions of wetland driven by natural and human factors. In order to get a better understanding of the functional groups of macrobenthos, the surveys were conducted in the reclamation tidal and the natural tidal flats of Hengsha East Shoal in April, July, October and December 2011. The results demonstrated that 19 species and 22 species were found in and outside the dyke, respectively. Based on their food preferences, the macrobenthos were classified into 5 functional groups: Planktophagous group, Phytophagous group, Camivorous group, Omnivorous group and Detritivorous group. The number of species in each functional group was 4, 5, 4, 3, 3 in the reclamation tidal flat, and 6, 3, 5, 6, 2 in the natural tidal flat. The abundance of each functional group in proper order was Phytophagous gt; Planktophagous gt; Camivorous gt; Omnivorous gt; Detritivorous in the reclamation tidal flat, and Planktophagous gt; Omnivorous gt; Camivorous gt; Detritivorous gt; Phytophagous in the natural tidal flat. The species number and abundance of each functional group were analyzed by the two-way ANOVA method. For the reclamation tidal flat, there was no significant difference among seasons for all of the species number and abundance except for the species number of Planktophagous group and Phytophagous group. Similarly, no significant difference was found among the tidal flats for the species number and abundance of each functional group except for the abundance of Phytophagous group. For the natural tidal flat, the difference was significant for the species number of Planktophagous group among the seasons, but not for others. However, most of the functional groups had significant difference among the tidal flats except for the species number and abundance of Phytophagous group. The Planktophagous group and Phytophagous group were the dominant functional groups at three tidal flats of the reclamation tidal flat. The dominant functional groups of the natural tidal flat, however, were Planktophagous at high tidal flat, Planktophagous and Omnivorous at middle tidal flat, Omnivorous at low tidal flat, respectively. In the reclamation tidal flat, Planktophagous group and Phytophagous group had the higher diversity indices (Shannon-Wiener index, Margalef index, Pielou index), while Omnivorous group had the lower diversity indices. In the natural tidal flat, Camivorous group and Omnivorous group had the higher diversity indices, while Phytophagous group had the lower diversity indices.

In conclusion, the composition of functional groups between the reclamation tidal flat and the natural tidal flat was distinctly different. And the changes of the functional groups among the tidal flats were often associated with habitats. The reclamation had resulted in the variations of the communities and functional groups in macrobenthos.

macrobenthos; functional groups; reclamation; Hengsha East Shoal

國家科技支撐計劃資助項目(2010BAK69B14)；上海市科委重大資助項目(09DZ120010A,10DZ1200700)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項資助項目(201203065)

2012- 07- 10;

2013- 06- 21

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ylzhao@ bio.ecnu.edu.cn

10.5846/stxb201207100969

呂巍巍,馬長安,余驥,田偉,袁曉,趙云龍.長江口橫沙東灘圍墾潮灘內(nèi)外大型底棲動物功能群研究.生態(tài)學(xué)報,2013,33(21):6825- 6833.

Lv W W, Ma C A, Yu J, Tian W, Yuan X, Zhao Y L.Macrobenthic functional groups at the reclamation and natural tidal flats of Hengsha East Shoal, the Estuary of Changjiang River.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6825- 6833.