潘 昕 ，謝德新 ，邱 權(quán) ，李吉躍 ，蘇 艷 ，何 茜

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.蓮化縣林業(yè)局大樂(lè)坪林場(chǎng)，江西 蓮花 337100）

干旱脅迫對(duì)兩種速生樹(shù)種苗木生理指標(biāo)的影響

潘 昕1，謝德新2，邱 權(quán)1，李吉躍1，蘇 艷1，何 茜1

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2.蓮化縣林業(yè)局大樂(lè)坪林場(chǎng)，江西 蓮花 337100）

以竹柳和尾巨桉2種速生樹(shù)種為試材進(jìn)行干旱脅迫模擬盆栽試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)比干旱脅迫后葉片中膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的變化，對(duì)供選樹(shù)種進(jìn)行抗旱性能分析與評(píng)價(jià)，為在華南地區(qū)選育優(yōu)良的抗旱、節(jié)水速生樹(shù)種提供重要的理論支持和參考依據(jù)。試驗(yàn)結(jié)果表明, 兩個(gè)樹(shù)種在干旱脅迫下都表現(xiàn)出MDA、SOD、可溶性蛋白質(zhì)含量先升高后降低的趨勢(shì)，尾巨桉較竹柳都先達(dá)到峰值。POD活性呈先升高后降低再升高的趨勢(shì)，尾巨桉的兩個(gè)峰值都比竹柳出現(xiàn)的早，但竹柳的最大值比尾巨桉高出199.73 mg·g-1min-1。脯氨酸、可溶性糖含量為逐漸增加的趨勢(shì)，在干旱脅迫24 d（重度干旱）達(dá)到最大值。含量表現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律，竹柳的峰值比正常水分條件下含量增加了4.60倍，高于尾巨桉的4.44倍。經(jīng)過(guò)對(duì)6項(xiàng)指標(biāo)的綜合分析并結(jié)合植物的抗旱性表現(xiàn)，得出竹柳比尾巨桉的適應(yīng)性強(qiáng)，抗旱性能較好。

竹柳；尾巨桉；速生樹(shù)種；干旱脅迫；苗木生理指標(biāo)；膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶；滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)

竹柳bamboo willow又名美國(guó)竹柳，具有抗性強(qiáng)、成材快、材質(zhì)好、栽培效益高等特性，是一個(gè)亟待開(kāi)發(fā)而十分難得的優(yōu)質(zhì)超速生新能源樹(shù)種[1-2]。尾巨桉Eucalyptus urophylla×Eucalyptus grandis是我國(guó)南方速生豐產(chǎn)林的首選樹(shù)種。本試驗(yàn)挑選了竹柳、尾巨桉兩樹(shù)種為試驗(yàn)對(duì)象。通過(guò)研究干旱脅迫對(duì)植物膜脂過(guò)氧化和保護(hù)酶活性、滲透物質(zhì)的影響，得出不同植物品種的抗旱性能差異[3-6]，國(guó)內(nèi)外許多專(zhuān)家學(xué)者的大量的研究表明干旱脅迫下植物受到的傷害程度與此密切相關(guān)[7-10]。目前速生樹(shù)種的抗旱性能研究較少，而此方面對(duì)竹柳和尾巨桉研究亦是鮮見(jiàn)報(bào)道。

本實(shí)驗(yàn)以竹柳和尾巨桉為試材進(jìn)行干旱脅迫模擬盆栽試驗(yàn)，通過(guò)對(duì)比葉片中丙二醛（MDA）、超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）活性、脯氨酸含量、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)含量的變化，綜合分析及評(píng)價(jià)其抗旱性能的差異，為在華南地區(qū)選育優(yōu)良的抗旱、節(jié)水速生樹(shù)種提供重要的理論支持和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為長(zhǎng)勢(shì)良好、形態(tài)特征相近的盆栽竹柳和尾巨桉1 a生苗木各30株，苗高、地徑分別為：竹柳0.45±0.07 m、9.10±2.12 mm；尾巨桉：0.40±0.03 m、3.92±0.65 mm。于2011年5月在華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院溫室內(nèi)盆栽培育，花盆直徑為25 cm，高30 cm，所用土壤為華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹(shù)木園內(nèi)林地赤紅壤。土壤田間持水量為(26.87±2.07)%，容重為 (1.34±0.07) g·cm-3。

1.2 研究方法

2011年7月1日澆透水后，對(duì)花盆進(jìn)行套袋處理，以防止土壤水分蒸發(fā)而影響葉片蒸騰耗水的研究。對(duì)每株植株中生長(zhǎng)位置和葉片朝向相同、大小相似的5～8片葉片進(jìn)行掛牌標(biāo)記，并于7月1日第一次采樣，作為正常水分條件的對(duì)照，之后在干旱第3、6、9、12、15、19、24 d采樣，同樹(shù)種每次取3株的掛牌葉片進(jìn)行試驗(yàn)，共3個(gè)重復(fù)。每次選用未取過(guò)葉片的完整植株進(jìn)行取樣，用以測(cè)定土壤含水量及各項(xiàng)生理指標(biāo)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 土壤質(zhì)量含水量

土壤質(zhì)量含水量用土壤含水量快速測(cè)定儀Easttest（美國(guó)）測(cè)定。

1.3.2 丙二醛( MDA)的測(cè)定

丙二醛含量的測(cè)定用硫代巴比妥酸(TBA) 法[13]。

1.3.3 超氧化物歧化酶( SOD) 的測(cè)定

SOD活性測(cè)定用氮藍(lán)四唑( NBT ) 法[13]。

1.3.4 過(guò)氧化物酶（POD）的提取和測(cè)定

進(jìn)行實(shí)驗(yàn)室生化試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)該菌具有發(fā)酵葡萄糖、蔗糖、麥芽糖等功能，不能發(fā)酵阿拉伯糖、甘露醇，在對(duì)其進(jìn)行MR、VP試驗(yàn)后，發(fā)現(xiàn)呈陰性，能使明膠液化，但是不具備運(yùn)動(dòng)能力，不能對(duì)尿毒酶進(jìn)行水解。

POD活性采用愈創(chuàng)木酚比色法測(cè)定[14]。

1.3.5 脯氨酸含量的測(cè)定

脯氨酸含量的測(cè)定用：酸性茚三酮法[15]。

1.3.6 可溶性糖含量的測(cè)定

可溶性糖含量的測(cè)定用蒽酮法測(cè)定[16]。

1.3.7 可溶性蛋白含量測(cè)定

利用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測(cè)定可溶性蛋白含量[17]。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對(duì)苗木MDA的影響

圖1表明，在正常水分條件下，竹柳的MDA含量較低，為 1.91 μmol·g-1，尾巨桉為 2.33 μmol·g-1。隨著土壤含水量的減少，兩種植物葉片中MDA含量表現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律。其中竹柳MDA含量在干旱脅迫初期先緩慢減少，再逐漸上升，而尾巨桉初期則一直上升。兩種植物都在中度干旱時(shí)期達(dá)到峰值，尾巨桉在12 d最先達(dá)到4.81 μmol·g-1，竹柳在第 15 d 達(dá)到峰值 3.90 μmol·g-1，尾巨桉比竹柳的高出23.3%。當(dāng)植物遭受重度干旱脅迫時(shí)（19～24 d），MDA含量又都迅速下降，第24 d兩種苗木都已略高于正常水分條件的值，竹柳為 2.54 μmol·g-1，尾巨桉為 2.96 μmol·g-1。干旱脅迫對(duì)不同苗木葉片MDA含量有不同的影響，但竹柳MDA含量的峰值與對(duì)照增幅為104.2%，尾巨桉為106.4%，二者相近。

圖1 干旱脅迫對(duì)苗木MDA含量的影響Fig.1 Effects of drought stress time on MDA content of seedlings

2.2 干旱脅迫對(duì)苗木SOD活性的影響

從圖2可以看出，在正常條件下，兩種植物的SOD活性有一定差距，竹柳41.20 U·g-1，尾巨桉61.30 U·g-1。在水分脅迫下，供試苗木的SOD活性都表現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律，其中尾巨桉SOD活性峰值出現(xiàn)在干旱脅迫的第9 d（輕度干旱時(shí)期），為234.83 U·g-1，竹柳出現(xiàn)峰值的時(shí)間稍晚，在第12 d（中度干旱時(shí)期）達(dá)到258.00 U·g-1，可知竹柳比尾巨桉高出9.9%，與對(duì)照相比，竹柳增加526.21%，尾巨桉較低增加了283.08%。在重度水分脅迫下，苗木葉片的SOD活性都逐漸下降，竹柳降低6.95 U·g-1，尾巨桉降低30.73 U·g-1，在第24 d都低于正常水分條件下的SOD活性值。

圖2 干旱脅迫對(duì)苗木SOD含量的影響Fig.2 Effects of drought stress time on SOD content of seedlings

2.3 干旱脅迫對(duì)苗木POD活性的影響

由圖3可知，對(duì)照組中兩種植物的POD活性平均為153.64 mg·g-1min-1。當(dāng)植物遭受干旱脅迫后， POD活性表現(xiàn)出先增大后減小再增大的波浪式變化，且都高于正常水分條件下的活性含量值。尾巨桉呈現(xiàn)“雙峰曲線”，在水分脅迫第9 d（輕度干旱）達(dá)到第一個(gè)峰值177.60 mg·g-1min-1，而竹柳在水分脅迫第12 d（中度干旱）才達(dá)到第一個(gè)峰值，為129.67 mg·g-1min-1，尾巨桉的含量比竹柳高出37.0%。隨著干旱脅迫的加深POD活性逐漸下降，但仍高于正常水分條件下的活性值，隨后又逐漸上升。第二次峰值依舊是尾巨桉先達(dá)到，第19 d：634.67 mg·g-1min-1，而竹柳在第24 d才達(dá)到第二個(gè)峰值，為834.40 mg·g-1min-1，而且還有繼續(xù)上升的趨勢(shì)。與正常的POD活性值相比，竹柳的最大值增加4.43 倍，高于尾巨桉的2.48 倍。

圖3 干旱脅迫對(duì)苗木POD含量的影響Fig. 3 Effects of drought stress time on POD content of seedlings

2.4 干旱脅迫對(duì)苗木脯氨酸含量的影響

圖4可以看出對(duì)照組中，兩種植物葉片脯氨酸含量有一定差距，竹柳為23.57 μg·g-1，尾巨桉54.20 μg·g-1。隨后植物葉片脯氨酸含量不斷增加。在干旱脅迫初到中期（0～12 d）增加較緩慢，增幅維持在40%左右，且竹柳的含量始終低于尾巨桉，干旱脅迫12 d后脯氨酸含量開(kāi)始大幅度提升。尾巨桉在24 d達(dá)到峰值311.49 μg·g-1。竹柳含量在第15 d大幅度上升，干旱脅迫19 d后超過(guò)尾巨桉，24 d 達(dá)到峰值 392.78 μg·g-1。竹柳的最大含量是尾巨桉的1.26 倍。峰值與對(duì)照相比，竹柳增加了15.66 倍，尾巨桉4.78 倍，可見(jiàn)水分脅迫對(duì)苗木葉片中脯氨酸含量有較大的影響。

圖4 干旱脅迫對(duì)苗木脯氨酸含量的影響Fig. 4 Effects of drought stress time on proline content of seedlings

2.5 干旱脅迫對(duì)苗木可溶性糖含量的影響

圖5表明，在正常水分條件下，兩種植物葉片所含可溶性糖水平基本一致，平均為11.28 mg·g-1。干旱脅迫0～6 d內(nèi)，增幅不大且種間含量差異不顯著，0～9 d竹柳始終高于尾巨桉。在重度干旱時(shí)期（24 d）達(dá)到峰值，竹柳38.87 mg·g-1，比尾巨桉高出4.19 mg·g-1。較正常水分條件相比，尾巨桉葉片中可溶性糖含量增加24.1 mg·g-1，竹柳增加26.89 mg·g-1。在水分脅迫0～9 d，2種苗木都增加緩慢，9 d后尾巨桉開(kāi)始迅速增加，且高于竹柳，而竹柳在第12 d才開(kāi)始大幅度增加，15 d后超過(guò)尾巨桉。與對(duì)照相比較，竹柳的增幅（224.46%）略高于尾巨桉（218.34%）。

圖5 干旱脅迫對(duì)苗木可溶性糖含量的影響Fig. 5 Effects of drought stress time on soluble sugar content of seedlings

2.6 干旱脅迫對(duì)苗木可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

由圖6可知，在干旱脅迫程度逐漸加深的情況下，苗木葉片可溶性蛋白質(zhì)含量總體表現(xiàn)出先增大后減小的規(guī)律，且兩種苗木間存在明顯的差異。正常水分條件下，竹柳和尾巨桉的可溶性蛋白質(zhì)含量接近，平均為1.14 mg·g-1，第3 d開(kāi)始，尾巨桉的可溶性蛋白質(zhì)含量迅速增加，但0～6 d始終低于竹柳，第9 d達(dá)到峰值5.82 mg·g-1，之后開(kāi)始下降。竹柳在干旱脅迫第12 d達(dá)到峰值6.78 mg·g-1，之后也逐漸降低但其含量一直高于尾巨桉。干旱脅迫的過(guò)程中可溶性蛋白質(zhì)含量始終高于對(duì)照值，竹柳的峰值含量比尾巨桉高16.49%，竹柳的峰值比正常水分條件下可溶性蛋白質(zhì)含量增加了4.60倍，高于尾巨桉的4.44倍。

圖6 干旱脅迫對(duì)苗木可溶性蛋白含量的影響Fig.6 Effects of drought stress time on soluble protein content of seedlings

3 結(jié)論與討論

植物在逆境下往往發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化作用，MDA是膜質(zhì)過(guò)氧化作用的最終分解產(chǎn)物，其含量與植物遭受逆境傷害的程度成正比[7,18]。本試驗(yàn)中正常水分條件下竹柳MDA含量少，中度干旱時(shí)期峰值更遲出現(xiàn)，且含量低于尾巨桉。SOD主要功能是清除活性氧，以保持自由基和清除劑之間的平衡[19]。竹柳在遭受干旱脅迫時(shí)能夠迅速分解體內(nèi)產(chǎn)生的超氧自由基，減緩膜脂過(guò)氧化速度，充分反映出該樹(shù)種對(duì)干旱環(huán)境有較強(qiáng)的適應(yīng)性及自我調(diào)節(jié)能力。POD與SOD、過(guò)氧化氫酶(CAT) 聯(lián)合作用參與清除活性氧及過(guò)氧化物自由基的活動(dòng)[20]。與尾巨桉相比，竹柳最高值較正常水分條件下增加高達(dá)4.43倍。這與黃高峰等[21]在對(duì)干旱脅迫對(duì)菊芋苗期葉片保護(hù)酶活性及膜脂過(guò)氧化作用的影響的發(fā)現(xiàn)一致。由膜脂過(guò)氧化及保護(hù)酶指標(biāo)可知竹柳表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱能力。

干旱逆境條件下，植物通過(guò)滲透調(diào)節(jié)降低水分脅迫對(duì)苗木的傷害，脯氨酸含量越高，顯示其抗旱能力越強(qiáng)[22-24]。試驗(yàn)中脯氨酸含量的峰值與對(duì)照相比，竹柳遠(yuǎn)高于尾巨桉10.88 倍，這與王啟明等[25]對(duì)干旱脅迫下大豆苗脯氨酸含量變化的試驗(yàn)結(jié)果一致。在重度干旱脅迫時(shí)期竹柳的可溶性糖含量比尾巨桉高出4.19 mg·g-1，與正常水分條件相比較，竹柳的增幅高于尾巨桉，說(shuō)明竹柳對(duì)干旱環(huán)境的自我調(diào)節(jié)能力較尾巨桉強(qiáng)。

為了避免脅迫造成傷害，會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生一些抗逆蛋白質(zhì)，高含量的可溶性蛋白，以抵抗干旱引起植物體內(nèi)活性氧的積累，抗旱性強(qiáng)的植物種類(lèi)或品種的可溶性蛋白含量較高[26-27]。試驗(yàn)中，苗木都表現(xiàn)出可溶性蛋白質(zhì)先增加后降低的變化規(guī)律，這可能是因?yàn)殡S著干旱時(shí)間的延長(zhǎng), 植物對(duì)干旱的忍耐能力降低, 植物體內(nèi)代謝受阻, 導(dǎo)致蛋白質(zhì)降解。干旱脅迫第12 d后可溶性蛋白質(zhì)含量竹柳始終高于尾巨桉，表現(xiàn)出更強(qiáng)的抗旱性。

由上述的分析可以得出，在干旱脅迫下，較尾巨桉而言，竹柳具有較為理想的抗旱特性。希望本試驗(yàn)結(jié)果能為在華南地區(qū)選育優(yōu)良的抗旱、節(jié)水的速生樹(shù)種提供理論依據(jù)，為建立更加完善的抗旱指標(biāo)體系做好基礎(chǔ)。

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Effects of drought stress on seedlings physiological indexes of two fastgrowing tree species

PAN Xin1, XIE De-xin2, QIU Quan1, LI Ji-yue1, SU Yan1, HE Qian1
(1.College of Forestry, South China Agriculture University, Guangzhou 510642, Guangdong, China; 2.Daleping Forest Farm, Forestry Bureau of Lianhua County, Lianhua 337100, Jiangxi, China)

By taking bamboo willow and Eucalyptus urophylla× Eucalyptus grandis seedlings as the tested materials, the drought stress experiments were conducted with pot-culture method. Through comparing the changes of membrane lipid peroxidation and protective enzyme and osmoregulation substances in the seedlings after stressed by drought, the of drought-resistance performance of the tested trees were analyzed and evaluated. The results show that after drought stress treatments, the contents of MDA, SOD and soluble protein in the two tree species increased at fi rst and then decreased; the three values of E. urophylla× E. grandis reached the peak values earlier and higher than that of bamboo willow; the POD activity increased at fi rst, then decreased and fi nally increased, the peaks of E. urophylla× E.grandis appeared earlier than that of bamboo willow, but the maximum value of bamboo willow was higher by by 199.73 mg·g-1min-1than that of E. urophylla× E. grandis; their proline and soluble sugar contents gradually increased, peaked in 24th day(severe drought), showed a law of increase fi rst then decrease, the peak value of bamboo willow increased by 4.60 times than that of the normal moisture conditions;Through the comprehensive analysis of six indicators combined with the drought resistance performance of plants, it was concluded that the bamboo willow has strong adaptability and well drought resistance performance than E. urophylla× E. grandis.

bamboo willow; Eucalyptus urophylla× Eucalyptus grandis; drought stress; seedlings physiological indexes; membrane lipid peroxidation and protective enzyme; osmoregulation substances

S718.43

A

1673-923X(2013)10-0084-05

2012-11-08

廣東省科技計(jì)劃項(xiàng)目“桉樹(shù)人工林精準(zhǔn)施肥配套技術(shù)研究”（項(xiàng)目編號(hào)：2010B020303006），亞熱帶農(nóng)業(yè)生物資源保護(hù)與利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放課題（KSL-CUSAb-2012-07）

潘 昕（1989-），女，福建永安人，碩士研究生，主要從事森林培育理論與技術(shù)方面的研究；

E-mail：xiaowandoujiajia@126.com

李吉躍（1959-），男，四川金堂人，教授，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育及栽培生理生態(tài)方面的研究；

E-mail：ljyymy@vip.sina.com

[本文編校：文鳳鳴]