陳麗鵑，周冀衡，李 強(qiáng)，劉曉穎，柳 立，張 毅，張一揚(yáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，長沙 410128）

鎘對煙草的毒害及煙草抗鎘機(jī)理研究進(jìn)展

陳麗鵑，周冀衡*，李 強(qiáng)，劉曉穎，柳 立，張 毅，張一揚(yáng)

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)煙草研究院，長沙 410128）

近年來，煙草的重金屬安全性引起了人們的廣泛關(guān)注，也一直是國內(nèi)外煙草研究的熱點之一。煙草屬于易富集鎘的作物，土壤鎘污染已成為影響我國煙葉品質(zhì)安全的重要因素。鎘不僅抑制煙草的生長發(fā)育、影響煙葉品質(zhì)，還對煙草吸食者的健康構(gòu)成潛在的威脅。作者綜述了鎘脅迫對煙草生長發(fā)育、生理特性及煙葉品質(zhì)的影響，探討了煙草對鎘毒害的抗性機(jī)理，并對煙草鎘防治相關(guān)研究進(jìn)行了展望。

煙草；鎘；毒害；抗性機(jī)理

近年來，重金屬污染已越來越被公眾和科學(xué)研究者所重視[1]。鎘（Cd）污染是最常見的重金屬污染之一，鎘因其在土壤中有較強(qiáng)的化學(xué)活性，易被生物吸收且經(jīng)食物鏈富集危害人體[2]，已成為對生態(tài)環(huán)境危害嚴(yán)重的重金屬之一[3]。煙草作為我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，如果種植于鎘污染土壤中，不僅生長發(fā)育和煙葉品質(zhì)受到影響[4]，煙草制品的安全性更是受到嚴(yán)重威脅—煙草是易于富集鎘的作物之一（富集系數(shù)可達(dá) 5～10）[5]，且吸收的鎘主要分配積累于葉片中[6]。已有研究證實，煙葉中含有的鎘可通過煙氣進(jìn)入人體，增加人體健康威脅的風(fēng)險。煙草的品質(zhì)安全相關(guān)研究已成為焦點[7]，更有學(xué)者提出可將鎘作為環(huán)境煙氣的評價指標(biāo)[8]。針對以上情況，國內(nèi)外學(xué)者開展了大量相關(guān)研究[9-10]，特別是有關(guān)鎘對煙草的毒害及煙草抗鎘機(jī)理的研究已成為熱點[11-12]。作者在此綜述鎘脅迫對煙草生理、煙葉品質(zhì)的影響以及煙草對鎘毒害的抗性機(jī)制，以期為改進(jìn)煙草鎘毒害防治技術(shù)提供參考。

1 鎘對煙草的毒害

鎘對煙草的毒害主要表現(xiàn)為影響其體內(nèi)的生理代謝過程、抑制煙草的生長發(fā)育，損傷誘變不同細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)，影響煙葉品質(zhì)等。

1.1 鎘脅迫對煙草生長及生理特性的影響

國內(nèi)外針對鎘對煙草生長及生理特性的影響做了大量研究[13-14]，毒害濃度的鎘至少能在光合作用、根系營養(yǎng)物質(zhì)吸收和煙株內(nèi)的離子平衡3個方面影響煙草的正常生長發(fā)育，最終直接表現(xiàn)為煙葉發(fā)黃，煙株生長緩慢，葉片數(shù)量、葉綠素含量、生物量積累明顯降低等[15]。

高家合等[16]通過水培試驗發(fā)現(xiàn)，隨著鎘濃度的升高，煙株生長受到的抑制效應(yīng)越明顯，地上部干重和根干重均有降低，生物量積累明顯減少。吳坤等[8]的研究結(jié)果表明，鎘脅迫打破了煙草內(nèi)源激素的平衡，生長素、脫落酸、赤霉素、玉米素的含量均顯著低于對照；光合能力降低，葉綠素 a、b 和類胡蘿卜素含量均與鎘濃度呈顯著負(fù)相關(guān)，凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、細(xì)胞間隙 CO2濃度、蒸騰速率等光合參數(shù)及 PSⅡ潛在光化學(xué)效率、PSⅡ最大光化學(xué)效率等熒光參數(shù)均隨鎘濃度增大而下降。鎘脅迫還影響煙草愈傷組織內(nèi)抗氧化系統(tǒng)相關(guān)酶活性、活性氧水平及丙二醛含量[17]。高陽等[18]研究得出短期鎘處理（45 ～ 51 d）可增強(qiáng)煙草愈傷組織內(nèi)抗氧化系統(tǒng)活性，減緩活性氧積累，抑制膜質(zhì)過氧化，以減輕鎘脅迫對煙草愈傷組織的傷害，但長期高濃度的鎘處理使煙草愈傷組織抗氧化酶活性受到影響，抗氧化能力下降，丙二醛含量升高，導(dǎo)致膜脂過氧化程度加深。鎘處理對煙草礦質(zhì)元素的積累和分布均有明顯影響[19-20]： 鎘脅迫明顯減少煙株體內(nèi)的K、P、Ca 等大量元素的含量，不同程度地增加 Zn、Fe、Cu、Al的含量，促進(jìn)根、莖中的 P、Ca、Mg向葉片的轉(zhuǎn)移。另外有研究表明[21-22]，在鎘脅迫條件下，煙株對煙草斑紋病毒的抗病性也明顯降低。

1.2 鎘對煙草細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)的影響

鎘不僅對煙草的生理生化過程產(chǎn)生抑制作用，還對細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)具有較強(qiáng)的損傷誘變，對細(xì)胞膜、細(xì)胞核、葉綠體和線粒體造成不可逆轉(zhuǎn)的傷害，破壞細(xì)胞正常生理活動所需的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[23]。

Domazlicka 等[23]發(fā)現(xiàn)，煙草吸收過量的鎘會導(dǎo)致煙株細(xì)胞膜破壞，使其選擇透性機(jī)能受損、透性增大，細(xì)胞內(nèi)酶的代謝作用受影響。李榮春等[24]發(fā)現(xiàn)即使是較低濃度的鎘對葉肉細(xì)胞亞顯微結(jié)構(gòu)損傷也非常強(qiáng)烈，主要變現(xiàn)為使葉綠體基粒片層紊亂，類囊體腫脹、基粒片層消失類囊體空泡化，有的葉綠體外周的膜系統(tǒng)解體；細(xì)胞核變形，核仁解體，核質(zhì)分布不均以及出現(xiàn)微核等，較嚴(yán)重的核中央出現(xiàn)大空泡，核膜解體，核質(zhì)分布在空泡的邊緣；線粒體的脊消失而使其空泡化。鎘嚴(yán)重地破壞細(xì)胞的膜結(jié)構(gòu)，如類囊體、葉綠體的膜、線粒體的脊、核膜等。這可能是由于鎘與蛋白質(zhì)的結(jié)合而使蛋白質(zhì)變性，造成膜結(jié)構(gòu)的改變甚至使膜解體消失的解剖學(xué)癥狀。進(jìn)入到煙株細(xì)胞中的鎘，將以不同形態(tài)存在于煙株的細(xì)胞壁、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞液、葉綠體及線粒體中[25]。細(xì)胞壁和液泡對于煙株根系吸收、轉(zhuǎn)化鎘具有重要意義，且是鎘亞細(xì)胞分布的重要場所。Vogeli-Lange 等[26]通過水培試驗研究了鎘對煙草的毒性，結(jié)果表明，當(dāng)鎘濃度為 20 mmol/L 時，煙株細(xì)胞的液泡中含有較多的可溶性鎘，而在相同鎘污染水平的土培試驗中，煙株的細(xì)胞壁吸附了較多的鎘。另外，F(xiàn)ojtova 等[27]的研究結(jié)果顯示，低濃度鎘（0.01 mmol/L）既不影響細(xì)胞的成活性也不影響 DNA 的完整性，但高濃度鎘（0.05 mmol/L）則可使細(xì)胞成活性快速顯著降低。

1.3 鎘對煙葉內(nèi)在化學(xué)成分的影響

煙草吸收過多的鎘會使煙堿含量降低，蛋白質(zhì)、氨基酸含量增加，糖堿比、氮堿比趨于不協(xié)調(diào)，煙葉品質(zhì)降低[28]。

鎘降低煙葉煙堿含量，可能與氮代謝改變有關(guān)，影響了煙堿在煙草根部的合成或阻礙了其向莖葉的運(yùn)輸轉(zhuǎn)移。煙葉的氨基酸、蛋白質(zhì)含量與煙草品質(zhì)呈一定的負(fù)相關(guān)關(guān)系，含量過高會降低煙葉品質(zhì)，燃吸時會產(chǎn)生苦澀、辛辣味。李元等[29]通過大田模擬實驗得出，鎘處理不改變煙葉蛋白水解氨基酸的種類組成，但影響其含量，鎘污染導(dǎo)致煙葉蛋白水解氨基酸的含量增加。王海龍等[30]的研究也表明，鎘污染會增加煙葉中蛋白質(zhì)含量，這可能是由于鎘與 DNA 的結(jié)合刺激了其活性，從而增加了蛋白質(zhì)的合成。鎘所引起的總氨基酸含量增加，與其對蛋白質(zhì)含量的影響是一致的。馬新明等[31]的研究表明，鎘處理中各種氨基酸的含量均出現(xiàn)增加的趨勢。經(jīng)相關(guān)分析，各種氨基酸含量均與鎘處理濃度呈正相關(guān)，其中 10種氨基酸達(dá)極顯著水平，5種為顯著水平。此外，煙葉中可溶性糖對鎘污染極其敏感，較低濃度的鎘處理就會導(dǎo)致其含量明顯減少，其可能原因是鎘對葉綠體的破壞、光合作用受阻。另外有研究表明，鎘污染對煙草大量及微量元素的含量均有影響，煙葉中的K含量隨著鎘濃度的升高而降低，而 K 含量也與煙葉品質(zhì)密切相關(guān)[32]。

2. 煙草對鎘毒害的抗性機(jī)制

煙草獲得對鎘的抗性主要通過外部避性和內(nèi)部耐性 2 種途徑來實現(xiàn)[33]。

2.1 外部避性

避性主要指煙草通過一些附加的外部保護(hù)機(jī)制，不從環(huán)境中吸收鎘，從而免受其害，如鎘與體外分泌物絡(luò)合等。土壤中鎘的生物利用效率很大程度上決定于植物根際微環(huán)境，不同植物和品種有著不同的根際效應(yīng)[34]。Mench 等[35]的研究表明，三種植物對鎘吸收量的大小順序為普通煙草（Nicotiana tabacum L.） ＞ 黃花煙草（Nicotiana rustica L.）＞玉米，與它們根系分泌物對鎘的活化能力成正相關(guān)。不同品種煙草對鎘的吸收積累與抗性有著顯著差異[36-37]，普通煙草和黃花煙草有著不同的抗鎘特性，黃花煙草的抗鎘性強(qiáng)于普通煙草[38]。商慧文等[39]通過盆栽和水培試驗得出，鎘處理下黃花煙草根系分泌的草酸、酒石酸、甲酸和乳酸含量均高于普通煙草 K326，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗鎘性，但這 4 種有機(jī)酸的比例兩煙草基因型間差異不顯著；較之普通煙草，黃花煙草分泌較多的低分子量有機(jī)酸可能是其抗鎘的主要生理機(jī)制之一。

2.2 內(nèi)部耐性

內(nèi)部耐性即指煙草能生存于高鎘環(huán)境中而不受傷害，體內(nèi)具有較高濃度的鎘，可有鎘排斥和鎘積累2種方式。

排出體外是一種很好的解毒方式[40]，Chio 等[41]發(fā)現(xiàn)，普通煙草中有2種形態(tài)明顯不同的表皮毛：長表皮毛和短表皮毛，鎘脅迫時，煙草生長受到抑制，但表皮毛數(shù)量卻增加了2倍；煙草植株吸收鎘后，可形成含 Cd/Ca 結(jié)晶體，并通過腺毛將這些晶體排出體外解毒。鎘在煙草根部的大量積累，限制其向地上部分運(yùn)輸，也在一定程度上提高了煙草對鎘的耐性。田陽陽等[42]的試驗研究結(jié)果表明，低鎘濃度下，普通煙草 K326 表現(xiàn)為根系和葉片積累，而黃花煙草則以根系積累為主。

鎘積累是指鎘在煙草體內(nèi)積累，但以不具有生物活性的鎘離子形式進(jìn)入細(xì)胞原生質(zhì)體而使其免受傷害，即可自身解毒，包括細(xì)胞壁的固定、液泡的區(qū)域化作用以及結(jié)合蛋白形成穩(wěn)定螯合物等[43]。細(xì)胞壁對金屬離子的固定作用是提高植物耐受金屬離子毒性的重要機(jī)制之一。根系對于金屬離子的固定作用就是通過細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)與功能實現(xiàn)的。在組成細(xì)胞壁的纖維素、半纖維素和果膠等這些大分子物質(zhì)中含有很多負(fù)電基團(tuán)，如羥化物、羧基、醛基、氨基以及磷酸基等，可以和金屬離子發(fā)生各種物理、化學(xué)反應(yīng)而將其固定于細(xì)胞壁中，從而減少其通過跨膜運(yùn)輸進(jìn)入原生質(zhì)體[44]。進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的重金屬可通過螯合作用轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡中貯藏。液泡里含有各種蛋白質(zhì)、糖、有機(jī)酸和有機(jī)堿等，它們都能與重金屬結(jié)合而解毒。因此，液泡常被認(rèn)為是分隔重金屬元素的機(jī)構(gòu)。Wang 等[45]通過對煙草液泡中鎘的化學(xué)狀態(tài)模擬中發(fā)現(xiàn)，液泡內(nèi)鎘與無機(jī)磷酸根能形成磷酸鹽沉淀，降低了鎘的毒性。進(jìn)入植物體內(nèi)的重金屬，常與植物體內(nèi)許多成分結(jié)合而失去毒性，當(dāng)部分重金屬穿過細(xì)胞壁和細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞后，能和細(xì)胞內(nèi)的谷胱甘肽、草酸、檸檬酸和蘋果酸等形成復(fù)雜的穩(wěn)定螯合物，它們多能使重金屬的毒性降低[46]。另外有研究發(fā)現(xiàn)富含巰基(-SH)的植物絡(luò)合素在解毒鎘中有著重要作用，植物在受到鎘脅迫時，會在體內(nèi)誘導(dǎo)產(chǎn)生植物絡(luò)合素，從而減輕鎘對植物的毒害，解毒機(jī)理可能是絡(luò)合素中的巰基(-SH)能與 Cd2+形成穩(wěn)定的絡(luò)（螯）合物，但這一解釋目前仍存在一定分歧[47]。其中，金屬結(jié)合蛋白是生物解毒的重要方面。李彥娥等[48]從試驗結(jié)果推斷，高積累型煙草根內(nèi)鎘形成難溶于水的磷酸鹽有利于其對鎘的積累，而與蛋白質(zhì)絡(luò)合，從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到液泡和金屬硫蛋白螯合鎘均可能是煙草耐性品種忍耐鎘的主要機(jī)制。此有待于進(jìn)一步驗證。

3 研究展望

近年來，政府、煙草行業(yè)以及各科研單位對煙草鎘毒害防控的重視程度越來越大，關(guān)于鎘脅迫對煙草的毒害和煙草抗鎘機(jī)制已有大量研究[49-50]。這些研究結(jié)果表明，重金屬鎘會影響煙草體內(nèi)的生理代謝過程，包括呼吸作用、光合作用、抗氧化作用等，從而抑制煙草的生長發(fā)育、影響煙葉化學(xué)成分的協(xié)調(diào)性；煙草獲得對鎘的抗性途徑主要有通過根系分泌物降低土壤中鎘的生物有效性、腺毛排出體外、細(xì)胞壁的固定、液泡的區(qū)域化作用以及結(jié)合蛋白形成穩(wěn)定螯合物等。目前，雖然國內(nèi)外在鎘對煙草的毒害防控方面已開展了大量工作，但仍有很多方面有待進(jìn)一步深入研究。

（1）鎘-煙草的生物化學(xué)及分子生理機(jī)制研究有待深入。目前，鎘對煙草生長和煙葉品質(zhì)的影響已有大量研究，但其分子生理機(jī)制研究相對較少；

（2）在現(xiàn)實環(huán)境中，土壤中的鎘濃度低且作用時間長，不同土壤性質(zhì)、不同煙草的根際效應(yīng)、多種重金屬復(fù)合污染以及其他共存金屬離子的相互作用都影響著鎘對煙草的毒性[51]。因此，研究真實環(huán)境中鎘對煙草的毒性及煙草抗鎘機(jī)制就顯得十分必要，可建立煙草從土壤中吸收積累鎘的可預(yù)測模型等；

（3）現(xiàn)代生物和基因工程技術(shù)在降低鎘對煙草的毒害應(yīng)用研究均有待加強(qiáng)。轉(zhuǎn)基因技術(shù)在煙草上的研究缺乏系統(tǒng)性，煙草對鎘脅迫響應(yīng)的特異基因及其作用機(jī)制并不清楚?？蛇M(jìn)一步研究煙草在鎘脅迫下植物螯合肽的產(chǎn)生及作用機(jī)制、鎘轉(zhuǎn)運(yùn)酶基因的拷貝與表達(dá)控制研究以及如何通過現(xiàn)代生物手段對煙草進(jìn)行品種改良以提高其對鎘的抗性等。

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Advance in Cadmium Toxicity to Tobacco and its Resistance Mechanism

CHEN Lijuan, ZHOU Jiheng*, LI Qiang, LIU Xiaoying, LIU Li, ZHANG Yi, ZHANG Yiyang
(Institute of Tobacco, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China)

In recent years, the heavy metal in tobacco leaves has caused increasing public concern and been both domestic and international research focus on tobacco. Tobacco could readily uptake cadmium from soils. The cadmium accumulation by tobacco in polluted soils is becoming one of the most important factors which affect the tobacco quality and security. The cadmium stress in soils could not only affect the physiological process and reduce the quality of tobacco, but also it is harmful to smokers. In this paper, the growth, physiological characteristics and quality performances of tobacco with the cadmium uptake are reviewed, and the cadmium resistance mechanism is discussed and some integrated approaches to reduce the uptake of cadmium by tobacco are suggested for further research.

tobacco; cadmium; toxicity; resistance mechanism

S572

1007-5119（2014）06-0093-05

10.13496/j.issn.1007-5119.2014.06.019

云南省煙草公司科技項目（2014YN24）；川渝中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科技項目[（2013）164-22]；紅云紅河集團(tuán)科技項目（HYHH2012YL03）

陳麗鵑，實驗師，碩士，主要從事煙草化學(xué)方面的研究。E-mail：chenlljuan@qq.com。*

，E-mail：jhzhou2005@163.com

2014-07-21