梁開(kāi)明，傅 玲，章家恩，3，楊 滔

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/熱帶亞熱帶生態(tài)研究所，廣東廣州 510642;2廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所，廣東廣州 510640;3華南農(nóng)業(yè)大學(xué)，農(nóng)業(yè)部華南熱帶農(nóng)業(yè)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)生態(tài)與農(nóng)村環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510642)

我國(guó)60%以上人口以稻米為主食，然而目前耕地環(huán)境污染問(wèn)題日益突出.據(jù)測(cè)算，中國(guó)耕地重金屬污染的面積占耕地總量的1/6左右，8種土壤重金屬元素中，Cd污染概率為25.2%，遠(yuǎn)超過(guò)其他幾種土壤重金屬元素［1］.Cd污染直接導(dǎo)致農(nóng)作物的減產(chǎn)和糧食的Cd超標(biāo).2012年劉冬英等［2］對(duì)廣東省以及華東、華中、東北、西北、西南等地的200份大米樣品抽取測(cè)定，結(jié)果表明200個(gè)樣品中Cd含量超標(biāo)的達(dá)7.5%.

植物修復(fù)是治理污染土壤的重要手段之一，具有費(fèi)用低、對(duì)環(huán)境影響小等優(yōu)點(diǎn).在植物修復(fù)技術(shù)中，間作模式在清除重金屬污染物方面具有顯著的生態(tài)和環(huán)境效益.Wu等［3］研究表明，將低累積作物玉米與重金屬超富集植物套種，超富集植物提取重金屬的效率比單種超富集植物明顯提高，同時(shí)生產(chǎn)出的玉米籽粒重金屬含量符合食品和飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)，這種治理方法既不需要間斷農(nóng)業(yè)生產(chǎn)同時(shí)也較經(jīng)濟(jì)合理.國(guó)外已研究發(fā)現(xiàn)多種鎘超積累植物，但相關(guān)研究成果多數(shù)適用于礦區(qū)、城郊等高污染區(qū)域，而且研究多數(shù)集中在旱地，而對(duì)污染程度較低的稻田研究較少.對(duì)于輕度污染的農(nóng)田如果放棄作物生產(chǎn)全部種植富集植物，將影響糧食生產(chǎn).因此，如果能夠在農(nóng)田引入功能植物與水稻間/混作，實(shí)現(xiàn)邊生產(chǎn)邊修復(fù)，將對(duì)環(huán)境保護(hù)和水稻生產(chǎn)具有積極作用.

再力花Thalia dealbata為多年生挺水植物，具有根系發(fā)達(dá)、生物量大、耐污染和凈化能力強(qiáng)等特點(diǎn)，近年來(lái)被廣泛用于污染河流的生態(tài)修復(fù)［4］.研究表明，再力花成熟植株的根系表面積在1 400 cm2以上，對(duì) Cu、Mn、Zn、P 有良好的富集作用［5］.目前有關(guān)再力花對(duì)Cd污染脅迫的耐受性及其對(duì)Cd吸附特征的研究鮮見(jiàn)報(bào)道.

在植物修復(fù)中，植物對(duì)重金屬的耐受性是影響污染環(huán)境修復(fù)效果的主要因素之一.高等植物光合作用對(duì)重金屬脅迫的反應(yīng)較為敏感，光合生理的變化是衡量植物對(duì)重金屬耐受性的可靠標(biāo)志［6］.Cd對(duì)光合作用具有多方面影響，高濃度Cd能破壞葉綠素結(jié)構(gòu)，改變?nèi)~綠素組成以及影響卡爾文循環(huán)［7］.在光合作用過(guò)程中，光系統(tǒng)II(PSⅡ)反應(yīng)中心的功能是限制光能利用和光合作用正常運(yùn)行的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，其活性對(duì)金屬離子的脅迫尤為敏感［8］，而目前Cd對(duì)PSⅡ的影響機(jī)理仍處于探索階段.在PSⅡ?qū)δ婢趁{迫的研究中，葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)可以在非離體條件下方便快速反映光合機(jī)構(gòu)的光能吸收和轉(zhuǎn)化、能量傳遞與分配、反應(yīng)中心活性、過(guò)量能量耗散以及光合作用的光抑制等信息，在重金屬逆境脅迫下植物的光合作用研究得到了越來(lái)越廣泛的應(yīng)用［9］.本研究將再力花與水稻在溫室中進(jìn)行單、間作處理，研究單作及間作模式下Cd對(duì)再力花和水稻葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，以揭示2種植物的光合系統(tǒng)對(duì)Cd脅迫的生理響應(yīng).同時(shí)通過(guò)研究間作模式下再力花對(duì)水稻根、莖、葉吸收Cd的影響及其自身吸收Cd特征，為其在農(nóng)田Cd污染修復(fù)中的深入研究和應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

水稻品種為黃華占Oryza sativa L.cv.Huanghuazhan，由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所提供.再力花Thalia dealbata Fraser ex Roscoe購(gòu)自本地園林花卉公司.

供試土壤選用當(dāng)?shù)剞r(nóng)田的水稻土.土壤基本理化性狀:有機(jī)質(zhì) 25.87 g·kg-1，全氮 1.154 g·kg-1，全磷 1.299 g·kg-1，全鉀 24.04 g·kg-1，堿解氮132.19 mg·kg-1，速效磷 91.48 mg·kg-1，速效鉀220.21 mg·kg-1.施用肥料分別為尿素、磷酸二氫鉀、硫酸鉀，其中每1 kg土施用尿素0.2 g、磷酸二氫鉀0.2 g、硫酸鉀0.05 g.試驗(yàn)過(guò)程中的澆灌用水為當(dāng)?shù)仫嬘盟?，pH為8.02，Cd含量未檢測(cè)出.

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以溫室盆栽試驗(yàn)的方式進(jìn)行.土壤風(fēng)干，充分混合，過(guò)1 cm篩子，每盆裝土8 kg.設(shè)置3種處理:水稻單作、水稻/再力花間作、再力花單作.污染物是以CdCl2·5H2O(分析純)配制成的CdCl2水溶液，質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0、1、10和25 mg·kg-1，分別為記為CK、Cd1、Cd2和Cd3，各處理重復(fù)4次.供試土壤加入Cd溶液后用去離子水澆灌，充分?jǐn)噭虿⑹姑颗柰寥劳翆颖３? cm左右水層，平衡20 d后進(jìn)行作物移栽.移栽時(shí)選取長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，每盆移栽植株2株，水稻的移栽秧齡為4周，再力花移栽株高(15±1)cm.由于土壤和肥料的Cd含量未知，因此在平衡處理后重新測(cè)定各處理下土壤Cd含量(表1).

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 在植株移栽20 d后，采用PAM-2500便攜式熒光測(cè)定儀測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，每個(gè)處理取5片葉片重復(fù).熒光參數(shù)主要包括:PSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm);PSⅡ光合電子傳遞量子效率(YII);基于“沼澤模型”的光化學(xué)淬滅系數(shù)(qP);非光化學(xué)淬滅系數(shù)(qN和NPQ);PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNO);PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量(YNPQ).

表1 平衡后各處理土壤中Cd含量Tab.1 The contents of Cd in soil before transplanting mg·kg-1

1.3.2 快速光響應(yīng)曲線的測(cè)定 完成葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定后取同一葉片進(jìn)行快速光響應(yīng)曲線(Rapid light curves，RLCs)測(cè)定，0 ～2 000 μmol·m-2·s-1間由低到高共設(shè)11個(gè)光強(qiáng)梯度，相對(duì)電子傳遞速率(rETR)隨光強(qiáng)的變化曲線即為快速光曲線，每個(gè)處理取5片葉片重復(fù).

1.3.3 植株Cd含量的測(cè)定 作物種植70 d后取樣分析植株不同部位重金屬Cd的積累量.樣品測(cè)定采用濕法(HNO3-HClO4)消解，用石墨爐原子吸收測(cè)定Cd含量，每個(gè)樣品4個(gè)重復(fù).

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件包(SPSS 12.0 for Windows，Chicago，USA)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行 One-Way ANOVA方差分析以及LSD多重比較.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理下2種植物葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)

圖1A表明，Cd1處理下水稻和再力花葉片的Fv/Fm在單、間作下與CK均無(wú)顯著差異.但隨著Cd濃度增加，水稻葉片的Fv/Fm出現(xiàn)顯著下降，Cd2和Cd3處理下水稻的Fv/Fm顯著低于CK，Cd3處理下單作和間作下水稻葉片的Fv/Fm分別比CK處理下降了23.4%和21.9%，表明高濃度Cd脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心的光能轉(zhuǎn)化效率受到顯著抑制.而對(duì)于再力花而言，Cd2處理下，單作和間作下再力花Fv/Fm有所下降，但與CK差異未達(dá)到顯著水平.而Cd3處理下單作和間作下再力花的Fv/Fm分別比CK降低14.8%和19.1%，降幅明顯低于水稻.圖1B表明低濃度的Cd處理對(duì)水稻葉片YII無(wú)顯著影響，但中、高濃度的Cd處理顯著降低了水稻葉片YII.Cd3處理下單、間作下水稻 YII均在0.30以下，分別比 CK低40.5%和43.4%，而單、間作下再力花YII分別比CK低19.3%和16.4%.圖1C表明水稻葉片的qP隨著Cd濃度增加顯著下降，各濃度的Cd處理之間均存在顯著差異(P＜0.05).而中、低濃度的Cd處理對(duì)再力花葉片qP的影響不顯著，只有在Cd3處理下其qP顯著低于其他處理，表明低濃度Cd脅迫下再力花葉片仍保持較高的光合電子傳遞活性.圖1D和圖1E表明，單、間作水稻葉片的qN和NPQ隨著Cd濃度的增加而降低的趨勢(shì)明顯大于再力花.而在高濃度Cd處理下，再力花qN和NPQ降低的趨勢(shì)明顯低于水稻.隨著Cd添加量的升高，水稻葉片YNPQ和YNO均顯著升高.再力花葉片YNPQ在Cd1和Cd2處理下有所增加，但與 CK差異未達(dá)到顯著水平(P＞0.05)，Cd3處理下YNPQ才出現(xiàn)明顯的上升，而YNO則一直穩(wěn)定在較低水平(圖1F、1G).

圖1 不同Cd濃度處理對(duì)水稻和再力花葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響Fig.1 The effects of Cd stress on parameters of chlorophyll fluorescence in leaves of rice and Thalia dealbata

2.2 不同處理下水稻和再力花的相對(duì)電子傳遞速率光響應(yīng)曲線

圖2表明，在CK和Cd1處理下，單作和間作的水稻葉片光飽和點(diǎn)在800～1 000μmol·m-2·s-1附近，在Cd2和Cd3處理下，水稻葉片光飽和點(diǎn)下降至400～500 μmol·m-2·s-1附近，表明 Cd脅迫使水稻光響應(yīng)能力顯著降低.

高光強(qiáng)下單作和間作的水稻葉片rETR隨著Cd濃度的增加均出現(xiàn)明顯的下降.而CK、Cd1和Cd2處理下再力花葉片的rETR無(wú)顯著差異，在Cd3處理下再力花高光強(qiáng)下的rETR才出現(xiàn)明顯的下降，且在不同Cd處理下均高于水稻.

圖2 Cd脅迫對(duì)水稻和再力花葉片相對(duì)電子傳遞速率(r ETR)光響應(yīng)曲線的影響Fig.2 The effect of Cd stress on light response curves of relative electron transport rate(r ETR)in leaves of rice and Thalia dealbata

2.3 不同處理對(duì)水稻和再力花各器官Cd含量影響

表2表明，水稻體內(nèi)Cd含量的分布規(guī)律為:根＞莖＞葉，隨Cd濃度增大，各器官中的Cd含量相應(yīng)增加.相同Cd處理下，同一器官在單、間作模式下Cd濃度存在一定差異，其中在Cd1和Cd2處理下，間作模式中水稻根部Cd含量顯著低于單作;在Cd3處理下，間作水稻莖、葉部Cd含量顯著低于單作，說(shuō)明間作模式下水稻器官吸收的Cd含量有所下降.再力花體內(nèi)的Cd含量分布規(guī)律為:莖＞葉、根，其中多數(shù)處理下根與葉之間含量差異不顯著，但在Cd2和Cd3處理下表現(xiàn)為:葉＞根.隨著Cd濃度的增加，再力花根、莖、葉中的Cd含量也相應(yīng)增加.但在同一Cd濃度下相同器官的Cd含量在單、間作之間差異不顯著.

表2 各處理植株體內(nèi)不同部位Cd含量的測(cè)定1)Tab.2 The Cd contents in leaves，roots and stem s of rice and Thalia dealbata at different treatmentsmg·kg-1

表3表明，隨著Cd濃度的增大，植株體內(nèi)積累的Cd總量也逐步增加.在相同Cd濃度下，水稻體內(nèi)Cd積累總量總體上是單作處理＞間作處理，且在CK、Cd1和Cd3處理下，單作和間作處理存在顯著差異.再力花體內(nèi)Cd總量變化基本趨勢(shì)為:單作處理＞間作處理.而在相同Cd濃度下，對(duì)于間作處理中的2種作物中的Cd積累總量為再力花＞水稻，且2作物間的Cd積累總量差異達(dá)到顯著水平.植株體內(nèi)的Cd積累總量取決于該植株的生物量，由于再力花的生物量大，故可大大提高其積累Cd的總量，從而有效降低土壤Cd含量以及水稻體內(nèi)的Cd積累總量.

表3 不同處理植株Cd積累總量1)Tab.3 The amount of Cd uptake by rice and Thalia dealbata at different treatments μg·株-1

3 討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，Cd對(duì)水稻和再力花的PSⅡ活性有明顯的毒害效應(yīng)，隨著Cd濃度的上升，水稻和再力花的Fv/Fm和YII均呈不同程度下降，表明Cd脅迫下開(kāi)放的PSⅡ反應(yīng)中心數(shù)量減少，葉片原初光能捕獲力下降.Fv/Fm下降通常與PSⅡ供體側(cè)部的放氧復(fù)合體(OEC)在Cd脅迫下失活有關(guān)，Cd直接或間接與OEC的Mn2+、Ca2+及Cl-相互作用導(dǎo)致光合放氧速率降低，PSⅡ光合電子傳遞量子效率受到影響［10］.然而，在相同Cd脅迫條件下，再力花葉片的Fv/Fm和YII變化幅度相對(duì)較小，說(shuō)明水稻對(duì)Cd脅迫反應(yīng)更為敏感，而再力花葉片光合機(jī)構(gòu)的損傷程度相對(duì)較低，其光能轉(zhuǎn)化率高于水稻.正常條件下PSⅡ反應(yīng)中心將捕獲的光能轉(zhuǎn)化為激發(fā)能，并將其中一部分轉(zhuǎn)化為化學(xué)能從而推動(dòng)碳同化反應(yīng)，其余部分則耗散掉.然而，在某種脅迫條件下PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生失活，成為一個(gè)能量陷阱，能吸收光能但不傳遞給電子傳遞鏈，以防止過(guò)剩光能產(chǎn)生激發(fā)而誘導(dǎo)活性氧的激增［11］.本研究表明隨著Cd濃度的升高，水稻和再力花葉片的qN和NPQ值顯著升高，qP隨著Cd濃度增加出現(xiàn)下降，表明在Cd脅迫下PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分光化學(xué)電子傳遞的份額減少，光能更多地以熱的形式耗散，以避免光系統(tǒng)PSⅡ受到過(guò)剩光能的傷害［12］.隨著Cd濃度的增加，水稻葉片的qN和NPQ降幅明顯大于再力花，而再力花qP下降幅度明顯低于水稻，說(shuō)明再力花受到脅迫傷害程度低于水稻，葉片PSⅡ開(kāi)放反應(yīng)中心比例和參與CO2固定的電子更多.

RLCs曲線能有效度量光化學(xué)反應(yīng)導(dǎo)致碳固定的電子傳遞情況［13］.本研究中水稻葉片光飽和點(diǎn)和rETR隨著Cd濃度的增加而顯著下降，表明Cd脅迫降低了水稻葉片的光能利用率和防御光抑制能力.而再力花葉片具有更高的光飽和點(diǎn)，表明在同樣Cd脅迫下，其耐受光抑制的能力高于水稻，同時(shí)葉片具有較強(qiáng)的光合電子傳遞能力，能夠更有效地將光解水產(chǎn)生的電子傳遞到PSI.YNPQ是PSⅡ調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，YNPQ增加表明在光強(qiáng)過(guò)剩下植物將過(guò)剩光能耗散為熱來(lái)減輕光合機(jī)構(gòu)損傷.YNO則是衡量植物PSⅡ光損傷的重要指標(biāo)，較高YNO反應(yīng)光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和保護(hù)性調(diào)節(jié)機(jī)制(如熱耗散)不足以將吸收的光能完全消耗，表明光合機(jī)構(gòu)可能已經(jīng)受到損傷［14］.本研究結(jié)果顯示，隨著Cd添加量的升高，水稻葉片YNPQ和YNO均顯著升高，一方面表明葉片通過(guò)熱耗散消耗過(guò)剩的光能來(lái)減弱PSⅡ的光抑制，另一方面表明高濃度Cd脅迫已對(duì)水稻的PSⅡ造成一定程度的損害，導(dǎo)致葉片吸收的光量子以非調(diào)節(jié)性能量耗散的份額增加.而對(duì)于再力花，隨著Cd添加量的升高，YNPQ升高、YNO則一直穩(wěn)定在較低水平，表明其調(diào)節(jié)性能量耗散機(jī)制發(fā)揮著主要作用.

大量研究表明，選擇適當(dāng)?shù)闹参镄纬砷g套作復(fù)合體系可適當(dāng)減少作物對(duì)重金屬的吸收.Gove等［15］研究表明Zn超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜Thlaspi caerulescens與大麥間作減少了大麥對(duì)Zn的吸收.Whiting等［16］研究表明鋅超富集植物天藍(lán)遏藍(lán)菜和非超富集植物菥蓂Thlaspi arvense互作在添加Zn的土壤上可減少菥蓂對(duì)鋅的吸附.Liu等［17］研究表明Cd富集植物油菜與中國(guó)白菜間作降低了中國(guó)白菜對(duì)Cd的吸收量.間作體系由于改變了作物根系分泌物和根際環(huán)境，而根系分泌物［18］以及土壤 pH［19］、土壤酶活性［20］、根際周?chē)寥乐形⑸锓N群分布［21］等環(huán)境因子對(duì)土壤重金屬的有效性以及植物對(duì)重金屬的吸收具有重要影響.本研究中，在同一Cd濃度處理下，相同植株部位中，單作處理水稻的根、莖、葉的Cd濃度總體上高于間作處理，表明水稻/再力花間作降低了水稻植株體的 Cd吸收，這與李新博等［22］和黑亮等［23］的研究結(jié)果相近.已有研究表明，一些高生物量農(nóng)作物通常富集水平一般，但生物量大，使得實(shí)際富集總量大，因此也具有作為修復(fù)植物的潛力［24］.由于再力花具有較高的生物量，能吸收較多的土壤Cd，同時(shí)其Cd含量主要積累在莖部，通過(guò)植株收獲可有效去除土壤中的Cd.而葉綠素?zé)晒夥治鼋Y(jié)果表明再力花對(duì)Cd脅迫有較高的抗性，因此在Cd污染農(nóng)田上通過(guò)再力花與水稻間作，一方面有利于減少水稻對(duì)Cd的吸收，提高水稻食用安全性，另一方面能起到清除土壤Cd的作用.今后將在大田環(huán)境中進(jìn)一步開(kāi)展相關(guān)研究，對(duì)再力花抑制水稻Cd吸收的機(jī)理還有待從間作后根際環(huán)境的物理化學(xué)變化來(lái)進(jìn)一步闡明.

［1］宋偉，陳百明，劉琳.中國(guó)耕地土壤重金屬污染概況［J］.水土保持研究，2013，20(2):293-298.

［2］劉冬英，王曉波，陳海珍，等.廣州市部分市售大米鉛鎘污染狀況調(diào)查及健康風(fēng)險(xiǎn)評(píng)價(jià)［J］.華南預(yù)防醫(yī)學(xué)，2013，39(1):86-88.

［3］WU Qitang，HEI Liang，WONG JW C，et al.Co-cropping for phyto-separation of zinc and potassium from sewage sludge［J］.Chemosphere，2007，68(10):1954-1960.

［4］SOHSALAM P，SIRIANUNTAPIBOON S.Feasibility of using constructed wetland treatment formolasseswastewater treatment［J］.Bioresour Technol，2008，99(13):5610-5616.

［5］JIANG Fuying，CHEN Xin，LUO Ancheng.Iron plaque formation on wetland plants and its influence on phosphorus，calcium and metal uptake［J］.Aquat Ecol，2009，43(4):879-890.

［6］CLIJSTERSH，VAN ASSCHE F.Inhibition of photosynthesis by heavymetals［J］.Photosynth Res，1985，7(1):31-40.

［7］孫光聞，陳日遠(yuǎn)，劉厚誠(chéng)，等.鎘對(duì)植物光合作用及氮代謝影響研究進(jìn)展［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21(9):234-236.

［8］SKóRZY SKA E，BASZY SKIT.The changes in PSⅡcomplex polypeptides under cadmium treatment:Are they direct or in-direct nature?［J］.Acta Physiol Plant，1993，15(4):263-269.

［9］李鵬民，高輝遠(yuǎn)，STRASSER R J.快速葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動(dòng)力學(xué)分析在光合作用研究中的應(yīng)用［J］.植物生理與分子生物學(xué)學(xué)報(bào)，2005，31(6):559-566.

［10］FALLER P，KIENZLER K，KRIEGER-LISZKAY A.Mechanism of Cd2+toxicity:Cd2+inhibits photoactivation of photosystem II by competitive binding to the essential Ca2+site［J］.Biochim Biophys Acta，2005，1706(1):158-164.

［11］LEE H Y，HONG Y N，CHOW W S.Photoinactivation of photosystem IIcomplexes and photoprotection by non-functional neighbours in Capsicum annuum L.leaves［J］.Planta，2001，212(3):332-342.

［12］DEMMIG-ADAMSB，ADAMSW W III，HEBER U，et al.Inhibition of zeaxanthin formation and of rapid changes in radiationless energy dissipation by dithiothreitol in spinach leaves and chloroplasts［J］.Plant Physiol，1990，92(2):293-301.

［13］WHITE A J，CHRISTA C.Rapid light curves:A new fluorescencemethod to assess the state of the photosynthetic apparatus［J］.Photosynth Res，1999，59(1):63-72.

［14］KRAMER D M，JOHNSON G，KIIRATSO，et al.New fluorescence parameters for the determination of QAredox state and excitation energy fluxes［J］.Photosynth Res，2004，79(2):209-218.

［15］GOVE B，HUTCHINSON JJ，YOUNG SD，etal.Uptake of metals by plants sharing a rhizosphere with the hyperaccumulator Thlaspi caerulescens［J］.Int JPhytoremed，2002，4(4):267-281.

［16］WHITING SN，DE SOUZA M P，TERRY N.Rhizosphere bacteriamobilize Zn for hyperaccumulation by Thlaspi caerulescens［J］.Environ Sci Technol，2001，35(15):3144-3150.

［17］LIU Yunguo，YE Fei，ZENG Guangming，et al.Effects of added Cd on Cd uptake by oilseed rape and pai-tsai cocropping［J］.Transact Nonferr Met Soc China，2007，17(4):846-852.

［18］陳英旭，林琦，陸芳，等.有機(jī)酸對(duì)鉛，鎘植株危害的解毒作用研究［J］.環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào)，2000，20(4):467-472.

［19］SONG Y N，ZHANG F S，MARSCHNER P，et al.Effect of intercropping on crop yield and chemical andmicrobiological properties in rhizosphere of wheat(Triticum aestivum L.)，maize(Zea mays L.)，and faba bean(Vicia faba L.)［J］.Bio Fert Soils，2007，43(5):565-574.

［20］INAL A，GUNESA，ZHANG F，et al.Peanut/maize intercropping induced changes in rhizosphere and nutrient concentrations in shoots［J］.Plant Physiol Biochem，2007，45(5):350-356.

［21］COLIN V L，VILLEGASL B，ABATECM.Indigenousmicroorganisms as potential bioremediators for environments contaminated with heavy metals［J］.Inter Biodeter Biodeg，2012，69:28-37.

［22］李新博，謝建治，李博文，等.印度芥菜-苜蓿間作對(duì)鎘脅迫的生態(tài)響應(yīng)［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(7):1711-1715.

［23］黑亮，吳啟堂，龍新憲，等.東南景天和玉米套種對(duì) Zn污染污泥的處理效應(yīng)［J］.環(huán)境科學(xué)，2007，28(4):852-858.

［24］KUMAR N B，DUSHENKOV V，MOTTO H，et al.Phytoextraction:The use of plants to remove heavy metals from soils［J］.Environ Sci Technol，1995，29(5):1232-1235.

【責(zé)任編輯周志紅】