王 敏 席貽龍 周 彬 張 燁
(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000)
利用種群增長(zhǎng)研究鏡湖夏季萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)
王 敏 席貽龍 周 彬 張 燁
(安徽師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蕪湖 241000)
運(yùn)用種群增長(zhǎng)實(shí)驗(yàn)方法, 在4個(gè)溫度(20℃、24℃、28℃和32 )℃和3個(gè)斜生柵藻[Scenedesmus obliquus (Turpin) Kuetzing]密度(1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL)共12個(gè)條件組合下研究了鏡湖夏季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)(Brachionus calyciflorus Pallas)的種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量等生殖參數(shù)。結(jié)果表明, 在各食物密度下, 輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率均在 28℃和 32℃下最高。平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量等與溫度間的關(guān)系因食物密度的不同而異。溫度對(duì)種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01), 食物密度對(duì)種群增長(zhǎng)率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01), 溫度和食物密度的交互作用對(duì)平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01)。在1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL的斜生柵藻密度以及28℃和32℃下, 輪蟲(chóng)具有較高的種群增長(zhǎng)率(1.50—1.95/d)表明該種群能夠適應(yīng)較高的水溫, 水溫不是導(dǎo)致其在夏季水體中具有極低的種群密度(遠(yuǎn)低于1個(gè)/L)的直接因素。在種群存在于鏡湖水體期間(7月初至12月初), 特別是當(dāng)水溫降至20℃左右時(shí), 其較高的休眠卵產(chǎn)量為該種群在次年的同一時(shí)段在水體中重新出現(xiàn)提供了保證。
萼花臂尾輪蟲(chóng); 斜生柵藻密度; 溫度; 生殖參數(shù)
輪蟲(chóng)是各類(lèi)水體中廣泛分布的一類(lèi)浮游動(dòng)物,在水生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)組成、物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中具有重要的作用。由于水環(huán)境中的物理 、化學(xué)和生物因子等普遍具有隨著時(shí)間的流逝或季節(jié)的更替而發(fā)生變化的特點(diǎn), 棲息于其中的輪蟲(chóng)種群密度也隨之發(fā)生變化。為探明自然水體中輪蟲(chóng)種群數(shù)量的時(shí)空變動(dòng)及其調(diào)節(jié)機(jī)制, 眾多學(xué)者作出了不懈地努力。溫新利[1]曾以蕪湖市汀棠湖中的萼花臂尾輪蟲(chóng)等為對(duì)象, 研究了其種群數(shù)量的周年變動(dòng), 探討了水溫、Chl.a濃度、捕食者密度等外源性因素對(duì)種群數(shù)量周年變動(dòng)的影響; 但尚未涉及輪蟲(chóng)種群對(duì)特定環(huán)境的適應(yīng)性等內(nèi)源性因素。王愛(ài)民等[2]利用生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng), 發(fā)現(xiàn)其種群在16℃下的凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均最高, 推測(cè)這或許是該水體中萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度在3月中旬(此時(shí)水溫為17 )℃達(dá)到春季最高峰的重要原因之一。種群增長(zhǎng)率通常被認(rèn)為是種群的短期適合度指標(biāo), 它代表種群在特定環(huán)境下的增殖能力[3]; 休眠卵產(chǎn)量是種群的長(zhǎng)期適合度指標(biāo), 因?yàn)樾菝呗咽欠N群度過(guò)不利環(huán)境條件的唯一途徑[4,5], 因此, 通過(guò)研究種群增長(zhǎng)率和休眠卵產(chǎn)量等可以揭示種群對(duì)特定環(huán)境條件的適應(yīng),幫助我們理解種群變動(dòng)的內(nèi)源性機(jī)制。
鏡湖為一亞熱帶小型淺水湖泊, 平均水深為1.3 m, 水域面積約0.079 km2, 處于富營(yíng)養(yǎng)化初期階段。鏡湖主要為公園景觀水域, 水體中有魚(yú)類(lèi)的分布; 但常年缺乏枝角類(lèi)和橈足類(lèi), 且大型浮游植物也偏少[6]。該湖位于蕪湖市中心, 市區(qū)年平均溫度約16 , ℃ 最高溫度為41 , ℃ 最低溫度為–15℃。在湖泊內(nèi), 萼花臂尾輪蟲(chóng)主要出現(xiàn)于冬春季, 而夏秋季幾近消失(種群密度遠(yuǎn)低于1個(gè)/L)[1]。夏季, 水溫的波動(dòng)范圍在28—33℃。為了解鏡湖夏季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng)性, 探討溫度對(duì)其種群在夏季幾近消失的可能作用, 本文研究了溫度和食物密度對(duì)鏡湖夏季水體中出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)生殖參數(shù)的影響。
1.1 輪蟲(chóng)的采集與培養(yǎng)
實(shí)驗(yàn)用萼花臂尾輪蟲(chóng)于2011年7月3日—8月13日用25號(hào)浮游生物網(wǎng)自蕪湖市鏡湖水體中大范圍拖撈獲得。在此期間, 水溫的變動(dòng)范圍為28—33℃。采樣后, 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)解剖鏡下隨機(jī)挑取萼花臂尾輪蟲(chóng)非混交雌體, 于(25±1)℃、自然光照[光照強(qiáng)度約1300 μmol/(m2·s)]條件下進(jìn)行克隆培養(yǎng)。培養(yǎng)液為新鮮配制的輪蟲(chóng)培養(yǎng)液[7], 食物為HB-4培養(yǎng)基[8]培養(yǎng)的、處于指數(shù)增長(zhǎng)期的斜生柵藻, 投喂密度為2.0×106cells/mL。藻培養(yǎng)期間, 每天添加20%的HB-4培養(yǎng)液以保持其處于指數(shù)增長(zhǎng)期; 使用前, 經(jīng)4500 r/min離心7min濃縮, 并采用浮游植物計(jì)數(shù)框于顯微鏡下計(jì)數(shù)。從最終建立的輪蟲(chóng)克隆中隨機(jī)選取4個(gè)克隆用于本實(shí)驗(yàn)研究。
1.2 輪蟲(chóng)的生殖參數(shù)研究
實(shí)驗(yàn)參照夏季自然水溫的波動(dòng)范圍, 將溫度設(shè)計(jì)為20℃、24℃、28℃和32℃等4個(gè)溫度。同時(shí), 考慮到與水溫變化密切相關(guān)的藻類(lèi)等食物所產(chǎn)生的上行效應(yīng)也可能是影響輪蟲(chóng)種群密度季節(jié)變動(dòng)的重要因素, 而處于輕度富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的鏡湖水體中藻類(lèi)和有機(jī)碎屑等輪蟲(chóng)食物較為豐富[1], 將食物密度設(shè)計(jì)為1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL等3個(gè)斜生柵藻密度。在實(shí)驗(yàn)前, 將每個(gè)輪蟲(chóng)克隆分別置于20℃、24℃、28℃和32℃等4個(gè)溫度以及1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL等3個(gè)斜生柵藻密度下進(jìn)行為期一周的預(yù)培養(yǎng)。在預(yù)培養(yǎng)時(shí), 以直徑為1 cm、長(zhǎng)度為12 cm的玻璃試管為容器, 培養(yǎng)體積為5 mL。在預(yù)培養(yǎng)過(guò)程中, 每天更換輪蟲(chóng)培養(yǎng)液并投喂藻類(lèi)食物一次, 同時(shí)通過(guò)去除一部分個(gè)體使得輪蟲(chóng)種群始終處于指數(shù)增長(zhǎng)期。
在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí), 從每個(gè)克隆中挑取 100個(gè)以上攜卵的非混交雌體置于試管中繼續(xù)培養(yǎng)。4h后, 從各試管中挑取齡長(zhǎng)在 4h以?xún)?nèi)的幼體于玻璃杯中繼續(xù)培養(yǎng), 待其產(chǎn)出第一枚非混交卵時(shí)接種至玻璃試管內(nèi)開(kāi)始實(shí)驗(yàn), 接種密度為 2 ind./mL, 培養(yǎng)液體積為5 mL。在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中, 每12h輕輕吹浮沉積于試管底部的藻類(lèi)食物; 每 24h對(duì)培養(yǎng)液中輪蟲(chóng)各類(lèi)型雌體計(jì)數(shù)1次, 并投喂餌料。待種群密度較大時(shí), 采用抽樣計(jì)數(shù), 用玻璃微吸管將培養(yǎng)液輕輕攪勻后,從試管的3個(gè)不同部位于水體中部吸取(0.5—2) mL的培養(yǎng)物進(jìn)行計(jì)數(shù)。雌體類(lèi)型的劃分和鑒定與席貽龍和黃祥飛[9]相同。
1.3 相關(guān)參數(shù)的定義和計(jì)算方法
種群增長(zhǎng)率: r=(lnNt–lnN0)/t, N0為起始輪蟲(chóng)密度, 為2 ind./mL; Nt為試驗(yàn)進(jìn)行到t天時(shí)的輪蟲(chóng)種群密度; t為試驗(yàn)進(jìn)行的天數(shù)。根據(jù)Dumont等[10]的方法, 從輪蟲(chóng)種群的指數(shù)增長(zhǎng)期選取4—6個(gè)數(shù)據(jù)計(jì)算種群增長(zhǎng)率并最終獲得每個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)的平均值。
混交雌體百分率: 種群中的混交雌體數(shù)占總雌體數(shù)的百分比, 本文使用的是試驗(yàn)期間每日混交雌體百分率的平均值; 混交雌體受精率: 種群中產(chǎn)休眠卵的混交雌體數(shù)占總混交雌體數(shù)的百分比, 本文使用的是試驗(yàn)期間每日混交雌體受精率的平均值;休眠卵產(chǎn)量: 5 mL培養(yǎng)液中的輪蟲(chóng)在4d內(nèi)所產(chǎn)的休眠卵數(shù)量。
1.4 數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析
采用SPSS 16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)上述數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。對(duì)所得的各生殖參數(shù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)后, 對(duì)符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素和雙因素方差分析以揭示溫度和食物密度對(duì)輪蟲(chóng)各生殖參數(shù)的影響, 應(yīng)用 LSD檢驗(yàn)法對(duì)同一溫度下各食物密度間、同一食物密度下各溫度間有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P<0.05)的輪蟲(chóng)各生殖參數(shù)的均值間作多重比較。
由圖1可見(jiàn), 在各溫度下, 輪蟲(chóng)總雌體密度的最大值隨著培養(yǎng)溫度的升高而增大; 產(chǎn)雄卵的混交雌體密度的最大值也隨著培養(yǎng)溫度的升高而呈現(xiàn)增大的趨勢(shì), 24℃除外; 在20℃和28℃下, 產(chǎn)休眠卵的混交雌體密度的最大值也隨著培養(yǎng)溫度的升高而呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)。在各食物密度下, 輪蟲(chóng)總雌體密度的最大值出現(xiàn)在 28℃; 產(chǎn)雄卵的混交雌體密度的最大值出現(xiàn)在 32℃; 產(chǎn)休眠卵的混交雌體密度的最大值出現(xiàn)在20℃, 1.0×106cells/mL食物密度下除外。
單因素方差分析表明, 在1.0×106cells/mL食物密度下, 溫度對(duì)輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率、平均混交率和平均受精率均有極顯著的影響(P<0.01), 但對(duì)休眠卵產(chǎn)量無(wú)顯著影響(P>0.05); 在 2.0×106和 4.0×106cells/mL食物密度下, 溫度對(duì)輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著的影響(P<0.01)。多重比較顯示, 在各食物密度下, 輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率隨著溫度的升高而增大, 但28℃和32℃間無(wú)顯著的差異。在1.0×106cells/mL食物密度下, 平均混交率在20℃和24℃顯著低于32 , ℃ 但28℃的平均混交率與其他三溫度間無(wú)顯著的差異; 平均受精率在24℃和28℃最高, 32℃最低。在2.0×106cells/mL食物密度下, 平均混交率在20℃最高, 24℃顯著低于32 , ℃ 而28℃的平均混交率與24℃和32℃間均無(wú)顯著的差異; 平均受精率在 20℃、24℃和 28℃較高, 32℃較低; 休眠卵產(chǎn)量在 20℃較高, 其他三個(gè)溫度下較低。在 4.0×106cells/mL食物密度下, 平均混交率在 20℃最高, 其他三個(gè)溫度間均無(wú)顯著的差異;平均受精率在20℃和24℃最高, 32℃最低; 休眠卵產(chǎn)量在20℃較高, 其他三個(gè)溫度下較低(表1)。
圖1 溫度和食物密度對(duì)鏡湖夏季萼花臂尾輪蟲(chóng)種群中產(chǎn)雄卵的混交雌體密度、產(chǎn)休眠卵的混交雌體密度和總雌體密度的影響Fig. 1 The effects of four temperatures and three food concentrations on the density of male-egg-producing mictic females, resting egg-producing mictic females and total females in B. calyciflorus populations from Lake Jinghu
表1 四個(gè)溫度和三個(gè)食物密度(×106cells/mL)下萼花臂尾輪蟲(chóng)的種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量(均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤)Tab. 1 Population growth rate (r), average proportion of mictic females (PMF), average fertilization rate of mictic females (FR), and resting egg production (REP) of B. calyciflorus at four temperatures and three food levels (Mean±SE)
在 20℃下, 食物密度對(duì)種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量有極顯著影響(P<0.01);在 24℃下, 食物密度對(duì)種群增長(zhǎng)率和平均受精率無(wú)顯著影響(P>0.05), 而對(duì)平均混交率和休眠卵產(chǎn)量有顯著影響(P<0.05); 在 28℃下, 食物密度對(duì)種群增長(zhǎng)率、平均混交率和休眠卵產(chǎn)量有極顯著影響(P<0.01), 而對(duì)平均受精率無(wú)顯著的影響(P>0.05);在 32℃下, 食物密度對(duì)種群增長(zhǎng)率和平均混交率均有顯著影響(P<0.05), 但對(duì)平均受精率和休眠卵產(chǎn)量無(wú)顯著影響(P>0.05)。多重比較顯示, 在 20℃下,輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率在1.0×106和2.0×106cells/mL食物密度下較低, 4.0×106cells/mL食物密度下較高; 平均混交率在 1.0×106cells/mL 食物密度下較低, 2.0×106和4.0×106cells/mL食物密度下較高; 平均受精率和休眠卵產(chǎn)量均隨著食物密度的升高而升高。在24℃下, 平均混交率在1.0×106cells/mL食物密度下顯著高于 2.0×106cells/mL食物密度下, 而 4.0× 106cells/mL食物密度下的平均混交率與 1.0×106和2.0×106cells/mL食物密度間均無(wú)顯著的差異; 休眠卵產(chǎn)量在1.0×106和2.0×106cells/mL食物密度下較低, 4.0×106cells/mL食物密度下較高。在28℃下, 輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率在1.0×106和2.0×106cells/mL食物密度下較低, 4.0×106cells/mL食物密度下較高; 平均混交率在1.0×106cells/mL食物密度下較高, 2.0×106和 4.0×106cells/mL食物密度下較低; 休眠卵產(chǎn)量隨著食物密度的升高而升高。在 32℃下, 輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率在1.0×106cells/mL較低, 2.0×106和4.0×106cells/mL食物密度下較高; 平均混交率在1.0×106cells/mL食物密度下較高, 2.0×106和4.0×106cells/mL食物密度下較低(表1)。
雙因素方差分析表明, 溫度對(duì)種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率均和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01), 食物密度對(duì)群增長(zhǎng)率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01), 溫度和食物密度的交互作用對(duì)平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量均有極顯著性影響(P<0.01)(表2)。
3.1 輪蟲(chóng)種群對(duì)水溫的適應(yīng)
已有研究結(jié)果表明, 輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率對(duì)升高的溫度的反應(yīng)因輪蟲(chóng)種類(lèi)的不同而異。哈瓦那臂尾輪蟲(chóng)(B. havanaensis Ehrenberg)、壺狀臂尾輪蟲(chóng)(B. urceolaris Müller)、紅臂尾輪蟲(chóng)(B. rubens Ehrenberg)、剪形臂尾輪蟲(chóng)(B. forcatus Wierzejski)和尾突臂尾輪蟲(chóng)(B. caudatus Barrois et Daday)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均隨著溫度的升高而顯著升高[11—13]; 但萼花臂尾輪蟲(chóng)種復(fù)合體內(nèi)姐妹種LE9的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在28℃下最高, 姐妹種HE1的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在23℃下趨于最高, 姐妹種HE3的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在23℃和 28℃下最高[14]; 熱帶龜甲輪蟲(chóng)(Keratella tropica Apstein)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在 30℃下最高,曲腿龜甲輪蟲(chóng)(Keratella valga Ehrenberg)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率在25℃下最高[15]。在1.0×106、3.0×106和5.0×106cells/mL斜生柵藻密度下, 溫度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)的種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均無(wú)顯著性影響[16]; 在本研究中, 在1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL斜生柵藻密度下, 鏡湖夏季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率均在28℃和32℃下最高, 表明該種群適應(yīng)于較高的水溫; 食物密度的升高并不明顯地改變其對(duì)較高的水溫的適應(yīng)性。
表2 溫度和食物密度對(duì)萼花臂尾輪蟲(chóng)種群增長(zhǎng)率、平均混交率、平均受精率和休眠卵產(chǎn)量的影響(雙因素方差分析)Tab. 2 Results of two-way Analysis of variance (ANOVA) performed for population growth rate, average proportion of mictic females and average fertilization rate of mictic females, and resting egg production of B. calyciflorus at four temperatures and three food levels
3.2 輪蟲(chóng)有性生殖對(duì)水溫變化的響應(yīng)
混交雌體的產(chǎn)生是輪蟲(chóng)有性生殖的開(kāi)始, 休眠卵的形成是有性生殖的終結(jié)。已有研究結(jié)果表明,褶皺臂尾輪蟲(chóng)(B. plicatilis Müller)和萼花臂尾輪蟲(chóng)種群中的混交雌體百分率隨著溫度的升高而降低[17—20]; 但青島、蕪湖和廣州品系的萼花臂尾輪蟲(chóng)種群中的混交雌體百分率不受溫度的顯著性影響[21];在1.0×106、3.0×106和5.0×106cells/mL斜生柵藻密度下, 裂足臂尾輪蟲(chóng)的后代混交率也均不受溫度的顯著性影響[16]。本研究結(jié)果表明, 萼花臂尾輪蟲(chóng)種群中的混交雌體百分率受溫度和食物密度的交互作用。
已有研究結(jié)果表明, 溫度是影響輪蟲(chóng)休眠卵產(chǎn)量的重要外源性因素, 而遺傳因素則是重要的內(nèi)源性因素。溫度對(duì)休眠卵產(chǎn)量的影響常因輪蟲(chóng)種類(lèi)、品系或克隆的不同而異[17,21—24]。本研究結(jié)果表明,鏡湖夏季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)休眠卵產(chǎn)量不僅受溫度的顯著性影響, 還受食物密度的顯著性影響以及溫度和食物密度的顯著性交互作用; 輪蟲(chóng)在低溫(20 )℃ 和高食物密度(4.0×106cells/mL)下具有較高的休眠卵產(chǎn)量, 對(duì)種群度過(guò)不利的環(huán)境條件具有重要的意義。溫新利[1]研究發(fā)現(xiàn), 該種群在鏡湖水體中的存在時(shí)間為7月初至12月初; 在此階段, 水溫的變動(dòng)范圍為 32—12 ; ℃ 如此長(zhǎng)的時(shí)間范圍內(nèi), 特別是當(dāng)水溫降至 20℃左右時(shí), 其較高的休眠卵產(chǎn)量是該種群在次年的同一時(shí)段在水體中重新出現(xiàn)的唯一途徑。
3.3 影響輪蟲(chóng)種群密度季節(jié)變化的因素
種群數(shù)量動(dòng)態(tài)及其調(diào)節(jié)機(jī)制始終是輪蟲(chóng)種群生態(tài)學(xué)研究的核心問(wèn)題之一。Liu等[25]對(duì)2006年3月鏡湖水體中出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度及其生殖參數(shù)進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn), 3月28日采自鏡湖的萼花臂尾輪蟲(chóng)在接近當(dāng)時(shí)的湖水溫度(19 )℃下進(jìn)行培養(yǎng)時(shí),其種群中的混交雌體百分率高達(dá) 55.8%; 當(dāng)培養(yǎng)溫度升高至 25℃時(shí), 種群中的混交雌體百分率達(dá)77.2%; 作者推測(cè), 這或許是3月末鏡湖萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度急劇下降、4月初種群幾乎從湖泊中消失的重要原因。Wen等[6]對(duì)鏡湖角突臂尾輪蟲(chóng)(B. angularis Gosse)野外種群動(dòng)態(tài)及其影響因素的研究發(fā)現(xiàn), 水溫是控制夏-秋季節(jié)間該種輪蟲(chóng)種群動(dòng)態(tài)的關(guān)鍵因素, 10月初其種群逐漸消失的主要原因在于溫度誘導(dǎo)的較高的混交雌體百分率。王愛(ài)民等[2]利用生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)方法研究了汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng), 發(fā)現(xiàn)其種群在 16℃下的凈生殖率和種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率均最高, 推測(cè)這或許是該湖泊中萼花臂尾輪蟲(chóng)種群密度在3月中旬(此時(shí)水溫為 17 )℃達(dá)到春季最高峰的重要原因之一。至于 4月初(此時(shí)水溫為 18 )℃該種輪蟲(chóng)的種群密度降至較低水平的原因, 則與在此之前水溫等環(huán)境因子的劇烈波動(dòng)導(dǎo)致此時(shí)輪蟲(chóng)種群中的混交雌體百分率較高(37%)有關(guān)[1]。在本研究中, 在 1.0×106、2.0×106和4.0×106cells/mL斜生柵藻密度以及28℃和32℃下,輪蟲(chóng)具有較高的種群增長(zhǎng)率(1.50—1.95/d)表明該種群能夠適應(yīng)較高的水溫, 水溫不是導(dǎo)致其在夏季水體中極低的種群密度(遠(yuǎn)低于1個(gè)/L)的直接因素。
[1] Wen X L. Population dynamics and regulation mechanisms of Brachionus calyciflorus and Brachionus angularis (Rotifera) in two shallow eutrophic lakes [D]. Ph.D dissertation, Anhui Normal University, Wuhu, 2011 [溫新利.淺水富營(yíng)養(yǎng)湖泊中兩種臂尾輪蟲(chóng)的種群變動(dòng)和機(jī)制研究.博士學(xué)位論文, 安徽師范大學(xué). 蕪湖, 2011]
[2] Wang A M, Xi Y L, Niu X X, et al. Adaptation of Brachionus calyciflorus (Rotifera) collected in winter from Lake Tingtang to increasing water temperature in spring: a life table demography study [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, (16). http://dx.doi.org/10.5846/ stxb201212221842 [王愛(ài)民,席貽龍, 牛翔翔, 等. 汀棠湖冬季出現(xiàn)的萼花臂尾輪蟲(chóng)對(duì)水溫的適應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, (16). http://dx.doi.org/ 10.5846/stxb201212221842]
[3] Stelzer C P. Evolution of rotifer life histories [J]. Hydrobiologia, 2005, 546: 335—346
[4] Campillo S, García-Roger E M, Carmona M J, et al. Local adaptation in rotifer populations [J]. Evolutionary Ecology, 2010, 25: 933—947
[5] Xi Y L, Huang X F. Advances in studies on the ecological mechanism of the formation and hatching of resting eggs of rotifers [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1999, 23(1): 73—82 [席貽龍, 黃祥飛. 輪蟲(chóng)休眠卵形成和萌發(fā)的生態(tài)機(jī)理研究進(jìn)展. 水生生物學(xué)報(bào), 1999, 23(1): 73—82]
[6] Wen X L, Xi Y L, Yang Y F, et al. Temperature is the key factor controlling population dynamics of Brachionus angularis in Lake Jinghu during summer and autumn [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2011, 26: 277—286
[7] Gilbert J J. Mictic female production in rotifer Brachionus calyciflorus [J]. Journal of Experimental Zoology, 1963, 153 (2): 113—124
[8] Zhang Z S, Huang X F. Method for Study on Freshwater Plankton [M]. Beijing: Science Press. 1991, 410—411 [章宗涉, 黃祥飛. 淡水浮游動(dòng)物研究方法. 北京: 科學(xué)出版社. 1991, 410—411]
[9] Xi Y L, Huang X F. Effect of pH on population dynamics and resting egg of Brachionus calyciflorus [J]. Journal of Fishery Sciences of China, 1999, 6(3): 19—22 [席貽龍, 黃祥飛. pH對(duì)萼花臂尾輪蟲(chóng)休眠卵形成的影響. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué), 1999, 6(3): 19—22]
[10] Dumont H J, Sarma S S S, Ali A J. Laboratory studies on the population dynamics of Anuraeopsis fissa (Rotifera) in relation to food density [J]. Freshwater Biology, 1995, 33: 39—46
[11] Pavón-Meza E L, Sarma S S S, Nandini S. Combined effects of algal (Chlorella vulgaris) food level and temperature on the demography of Brachionus havanaensis (Rotifera): a life table study [J]. Hydrobiologia, 2005, 546: 353—360
[12] Hu C B, Xi Y L, Tao L X. Comparative study on the life history characteristics of Brachionus rubens and B. urceolaris [J]. Acta Ecologica Sinica, 2008, 28(12): 5957—5963 [胡存兵, 席貽龍, 陶李祥. 紅臂尾輪蟲(chóng)和壺狀臂尾輪蟲(chóng)生活史特征比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(12): 5957—5963]
[13] Tao L X, Xi Y L, Hu C B. Comparative study on the life history characteristics of rotifer Brachionus forcatus and B. caudatus [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2008, 19(5): 1104—1109 [陶李祥, 席貽龍, 胡存兵. 鐮形臂尾輪蟲(chóng)和尾突臂尾輪蟲(chóng)生活史特征的比較研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 19(5): 1104—1109]
[14] Li H B, Xi Y L, Cheng X F. Comparative studies on life history characteristics of three sibling species in Brachionus calyciflorus species complex [J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(2): 581—588 [李化炳, 席貽龍, 程新峰. 萼花臂尾輪蟲(chóng)種復(fù)合體內(nèi)三個(gè)姐妹種生活史特征比較. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(2): 581—588]
[15] Xi Y L, Xu D D, Ma J, et al. Differences in life table parameters between Keratella tropica and Keratella valga (Rotatoria) from subtropical shallow lakes [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2013, 28(4): 539—545
[16] Ning L F, Xi Y L, Sun Q, et al. Combined effects of temperature and algal food density on life table demography of Brachionus diversicornis (Rotifera) [J]. Journal of Lake Sciences, 2013, 25(2): 295—301 [寧樂(lè)鋒, 席貽龍, 孫強(qiáng),等. 溫度和食物密度對(duì)裂足臂尾輪蟲(chóng)生命表統(tǒng)計(jì)學(xué)參數(shù)的影響. 湖泊科學(xué), 2013, 25(2): 295—301]
[17] Hagiwara A, Hino A, Hirano R. Effect of temperature andchlorinity on resting egg formation in the rotifer Brachionus plicatilis [J]. Nippon Suisan Gakubu, 1988a, 54: 569—575
[18] Hagiwara A, Hino A, Hirano R. Comparison of resting egg formation among five Japanese stocks of the rotifer Brachionus plicatilis [J]. Nippon Suisan Gakubu, 1988b, 54: 577—580
[19] Hagiwara A, Lee C S. Resting egg formation of the L- and S-type rotifre Brachionus plicatilis under the different water temperature [J]. Nippon Suisan Gakubu, 1991, 57(9): 1645—1650
[20] Xi Y L, Huang X F. Effect of temperature and food concentration on resting egg fromation of freshwater rotifer Brachionus calyciflorus [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2000, 24(2): 107—113 [席貽龍, 黃祥飛. 溫度和食物濃度對(duì)萼花臂尾輪蟲(chóng)休眠卵形成的影響. 水生生物學(xué)報(bào), 2000, 24(2): 107—113]
[21] Xi Y L, Dong L L, Ge Y L, et al. Resting egg production of Brachionus calyciflorus (Rotifera) at the different water temperatures [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2004, 19: 567—573
[22] Snell T W, Hoff F H. The effect of environmental factors on resting egg production in rotifer Brachionus plicatilis [J]. Journal of World Mariculture Society, 1985, 16: 484—497
[23] Jiang D H, Xi Y L, Liu S G, et al. Seasonal variation of genetic structure and reproductive parameter of Brachionus calyciflorus (Rotifera) population in Lake Jinghu [J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2008, 32(6): 908—915 [江東海, 席貽龍, 劉勝?lài)?guó), 等. 鏡湖萼花臂尾輪蟲(chóng)種群等位酶分析和生殖參數(shù)的季節(jié)變化. 水生生物學(xué)報(bào), 2008, 32(6): 908—915]
[24] Ma Q, Xi Y L, Zhang J Y, et al. Differences in asexual and sexual reproduction among eight geographic populatons of Brachionus calyciflorus (Rotifera) from China [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2009, 24: 273—278
[25] Liu S G, Xi Y L, Jiang D H. Temporal differences in reproductive characteristics of Brachionus calyciflrorus (Rotifera) from Lake Jinghu, China [J]. Journal of Freshwater Ecology, 2007, 22: 13—15
ADAPTATION OF BRACHIONUS CALYCIFLORUS (ROTIFERA) FROM LAKE JINGHU IN SUMMER TO WATER TEMPERATURE: POPULATION GROWTH EXPERIMENT STUDY
WANG Min, XI Yi-Long, ZHOU Bin and ZHANG Ye
(Provincial Key Laboratory of Biotic Environment and Ecological Safety, College of Life Sciences, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China)
To study the population growth rate, average proportion of mictic females, average fertilization rate of mictic females, and resting egg production, Brachionus calyciflorus collected from Lake Jinghu were investigated at four temperatures (20℃, 24℃, 28℃and 32℃ ) and three Scenedesmus obliquus densities (1.0×106, 2.0×106 and 4.0×106 cells/mL) by population growth experiments. The results showed that the population growth rate of B. calyciflorus at 28℃ and 32℃ was the highest at all three food levels. At 1.0×106 cells/mL of S. obliquus, the average proportion of mictic females at both 20℃ and 24℃was significantly lower than that at 32℃, but it was not markedly different compared to that at 28℃. The average fertilization rate of mictic females at both 24℃ and 28℃ was the highest, and it was the lo west at 32℃. At 2.0×106 cells/mL of S. obliquus, the average proportion of mictic females at 20℃ was the highest. The average proportion of mictic females at 24℃ was lower than that at 32℃, but it was not significantly different compared to that at 28℃. The averagefertilization rate of mictic females at 20℃ , 24℃ and 28℃ was all higher than that at 32℃. The resting egg production at 20℃ was the biggest.At 4.0×106 cells/mL of S. obliquus, both the average proportion of mictic females and the resting egg production at 20℃ were higher than those at any other temperatures. The average fertilization rate of mictic females at both 20℃ and 24℃ was the highest, and it was the lowest at 32℃ . Two-way ANOVA analysis indicated that temperature significantly affected population growth rate, average proportion of mictic females, average fertilization rate of mictic females, and resting egg production (P<0.01), food level affected population growth rate and resting egg production (P<0.01), and temperature and food level cooperatively affected average proportion of mictic females and average fertilization rate of mictic females, and resting egg production (P<0.01). These results indicated that the rotifer population adapts high water temperature and water temperature does not directly account for the very low population density of B. calyciflorus in Lake Jinghu in summer, and that the high resting egg production of B. calyciflorus at low temperature may contribute to its reoccurrence in Lake Jinghu during the same period of next year.
Brachionus calyciflorus; Scenedesmus obliquus density; Temperature; Reproductive parameter
Q958
A
1000-3207(2014)06-1017-07
10.7541/2014.150
2013-09-04;
2014-03-12
國(guó)家自然科學(xué)基金(31170395); 教育部博士點(diǎn)基金(20093424110002); 安徽省高校生物環(huán)境與生態(tài)安全省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專(zhuān)項(xiàng)基金; 重要生物資源保護(hù)和利用研究安徽省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室專(zhuān)項(xiàng)基金資助
王敏(1989—), 男, 安徽省太和人; 碩士; 主要從事水生動(dòng)物生態(tài)學(xué)研究。E-mail: wm321.happy@163.com
席貽龍, E-mail: ylxi1965@126.com