郭小澤 梁旭方 方 劉 袁小琛 周 怡 李 彬

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070)

飼料中非蛋白能量源對草魚血清生化指標(biāo)和肝臟組織的影響

郭小澤 梁旭方 方 劉 袁小琛 周 怡 李 彬

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 農(nóng)業(yè)部淡水生物繁育重點實驗室, 武漢 430070)

在魚類飼料中, 脂肪和碳水化合物是兩種主要的非蛋白能量源。飼料中添加適量的非蛋白能量源可以節(jié)約蛋白質(zhì)、減少魚體氮排泄對養(yǎng)殖水體的污染[1]。然而, 飼料中添加高水平的非蛋白能量源會影響魚類的攝食和生長、造成魚體脂肪大量蓄積, 影響肉質(zhì)和風(fēng)味[2,3], 并且大量的脂肪蓄積會增加其在體內(nèi)的過氧化, 導(dǎo)致生理狀態(tài)發(fā)生變化影響魚體的健康[4,5]。在魚類中, 肝臟是魚體最重要的代謝器官, 經(jīng)常被作為營養(yǎng)和生理代謝狀況的指示性器官, 飼料中不同營養(yǎng)素可使魚類的肝臟組織發(fā)生變化[6,7]。同時, 魚類的血液與機體的代謝、營養(yǎng)狀況及疾病有著密切的關(guān)系, 當(dāng)魚體受到外界因素的影響而發(fā)生生理或病理變化時, 必定會在血液指標(biāo)中反映出來[8]。

草魚(Ctenopharyngodon idella)是我國主要淡水養(yǎng)殖品種之一, 關(guān)于草魚對非蛋白能量源的營養(yǎng)需求已經(jīng)有一些報道。 Du, et al.[9]報道草魚對能量的需求相對比較低, 飼料中脂肪含量高于 6%就會對草魚的生長性能和體組成產(chǎn)生不良影響。Gao, et al.[10]研究發(fā)現(xiàn)飼料中碳水化合物和脂肪的含量分別為27.47%和5.87%時草魚生長最快。Tian, et al.[11]報道在飼料中蛋白質(zhì)含量為23%時, 草魚對小麥淀粉的需求量不超過33%。但是在生產(chǎn)中, 人們?yōu)榱俗非筝^高的經(jīng)濟效益普遍在飼料中添加較高水平的非蛋白能量源, 從而導(dǎo)致草魚體內(nèi)大量脂肪蓄積和營養(yǎng)性脂肪肝的發(fā)生[12]。本實驗旨在研究飼料中高水平的非蛋白能量源飼料對草魚血清生化指標(biāo)和肝臟組織學(xué)的影響,為非蛋白能量源在草魚飼料中的合理運用提供相關(guān)理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實驗設(shè)計和飼料

實驗設(shè)計了 4組等氮配合飼料, 分別為對照組(Control)、高纖維組(High-CEL)、高糖組(High-CBH)和高脂組(High-LIP)。實驗飼料配方和營養(yǎng)成分如表1所示。飼料原料均購自武漢天龍飼料有限公司, 原料粉碎經(jīng)過40目篩后混勻, 經(jīng)螺旋壓桿制粒機制成粒徑為2 mm的顆粒, 自然風(fēng)干后, 置于–20℃冰箱中備用。

1.2 實驗魚和養(yǎng)殖條件

實驗草魚購于武漢市水產(chǎn)科學(xué)研究所, 購回后用5%氯化鈉溶液浸泡5min進行消毒處理, 然后暫養(yǎng)于華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院的控溫流水循環(huán)系統(tǒng)中。暫養(yǎng)期間, 投喂商品飼料(購自武漢天龍飼料有限公司)進行馴化。經(jīng)2周馴化后, 挑選 360尾體質(zhì)健康、規(guī)格整齊一致[初均重(60±2.5) g]的個體, 隨機分成4組, 每組3個平行, 每個平行30尾魚, 飼養(yǎng)于控溫流水循環(huán)系統(tǒng)的12個圓柱形塑料桶(半徑0.6 m, 高1.2 m, 容積為 1360 L)中, 進行正式實驗。每天飽食投喂三次, 時間分別為8: 30、12: 30、16: 30。實驗期間, 每天吸污一次, 并且每天沖洗濾布, 日夜連續(xù)充氣增氧。整個實驗期間每天記錄水溫、pH、溶氧和氨氮, 分別為(28.5 ± 1.5)℃、7.5 ± 0.33、 (6.5 ± 0.5) mg/L、(0.15 ± 0.03) mg/L。養(yǎng)殖9周后, 進行樣品采集。

表1 實驗飼料組成和化學(xué)成分(%干物質(zhì))Tab. 1 Formulation and chemical composition of the experimental diets (% dry matter)

1.3 樣品采集與分析

養(yǎng)殖實驗結(jié)束后禁食24h, 每組隨機取6條魚, 用MS-222(100 mg/L)麻醉后, 測量體長和體重。尾靜脈采血,解剖并分離肝臟, 將肝臟進行稱重, 記錄并計算肝體指數(shù)。肝體指數(shù)(Hepatosomatic index, HSI ) = 100×肝臟重/魚體重。

肝臟固定于10%的福爾馬林緩沖液中, 按常規(guī)組織切片法進行脫水、石蠟包埋、切片和HE染色(蘇木精-伊紅), 在顯微鏡下觀察肝臟組織形態(tài)并拍照。

將采集的血液樣品在37℃下凝血1—2h(不加抗凝劑), 4℃冰箱過夜(讓血塊凝固), 4℃條件下, 3000 r/min 離心10min, 小心吸取上層血清, 用于檢測甘油三酯(TG)、總膽固醇(CHO)、血糖(GLU)、總蛋白(TP)、總膽紅素(TB)、直接膽紅素(DBIL)和尿素氮(BUN)含量及谷丙轉(zhuǎn)氨酶(ALT)、谷草轉(zhuǎn)氨酶(AST)和堿性磷酸酶(ALP)的活性。以上檢測指標(biāo)均用南京建成生物工程研究所的試劑盒進行檢測。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

實驗數(shù)據(jù)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(Mean ± SE)表示, 實驗結(jié)果均采用 SPSS 11.5統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-Way ANOVA), Duncan氏檢驗法進行多重比較, P<0.05 表示差異顯著。

2 結(jié)果

2.1 飼料中非蛋白能量源對草魚生長相關(guān)性狀的影響

由表 2可知, 纖維組的草魚體長、體重和肝體指數(shù)都顯著低于其他三組(P<0.05); 高糖組與對照組相比, 體長和體重有上升的趨勢, 但差異不顯著(P>0.05), 而高脂組體重顯著低于對照組(P<0.05); 高糖組的肝體指數(shù)最高,并且與對照組有顯著性差異(P<0.05), 而高脂組肝體指數(shù)較對照組無顯著性差異(P>0.05)。

2.2 飼料中非蛋白能量源對草魚血液生化指標(biāo)的影響

由表 3可知, 隨著飼料中非蛋白能量源含量的升高,草魚血液的生化指標(biāo)也隨之發(fā)生變化。高糖組和高脂組的血液中的 TG和 CHO濃度顯著高于對照組和高纖維組(P<0.05), 而高纖維組TG和CHO相對于對照組有下降的趨勢但不顯著(P>0.05)。高糖組的ALT、AST和ALP這三種酶活性顯著高于對照組和纖維組(P<0.05), 而高脂組與對照組沒有顯著性的差異(P>0.05), 但顯著高于高纖維組(P<0.05)。高糖組和高脂組草魚血液中的TP和BUN的濃度與對照組沒有顯著性差異(P>0.05), 而高纖維組顯著性低于對照組(P<0.05)。飼料中不同水平的非蛋白能量源對草魚血液中的 TBIL和 DB含量沒有顯著的影響(P>0.05)。高纖維組的 GLU濃度顯著高于對照組和高糖組(P<0.05), 高糖組顯著低于對照組(P<0.05), 而高脂組高于對照組但差異不顯著(P>0.05)。

2.3 飼料中非蛋白能量源對草魚肝臟組織的影響

對照組的肝細(xì)胞排列整齊, 有部分出現(xiàn)細(xì)胞腫大,但細(xì)胞核未出現(xiàn)偏移 (圖版Ⅰ-1)。高纖維組的肝細(xì)胞排列致密整齊, 肝細(xì)胞索明顯, 細(xì)胞核位于細(xì)胞中央, 細(xì)胞大小正常, 沒有脂肪滴 (圖版Ⅰ-2)。高糖組的肝臟細(xì)胞嚴(yán)重腫大變形, 細(xì)胞中充滿脂肪滴, 細(xì)胞核擠壓至一側(cè), 甚至出現(xiàn)細(xì)胞核萎縮或消失, 呈現(xiàn)透明的空泡化(圖版Ⅰ-3)。脂肪組的肝細(xì)胞有稍許的腫大, 細(xì)胞漿內(nèi)有大小不一的脂肪滴出現(xiàn), 部分出現(xiàn)細(xì)胞核偏移和空泡化(圖版Ⅰ-4)。

3 討論

表 2 飼料中非蛋白能量源對草魚生長的影響Tab. 2 Effect of dietary non-protein energy sources on growth of grass carp

表3 飼料中非蛋白能量源對草魚血清生化指標(biāo)的影響Tab. 3 Effects of dietary non-protein energy sources on serum biochemical indices of grass carp

經(jīng)過 9周的養(yǎng)殖實驗, 四種不同非蛋白能量源的飼料對草魚的體重有顯著的影響。其中高纖維組和高脂組與對照組相比較都有顯著的下降(P<0.05)。纖維素在飼料中一般起填充和粘合的作用, 魚類很難消化纖維素[13]。黃忠志等[14]報道了草魚飼料中纖維素含量的適宜范圍為10%—20%, 飼料中纖維素含量過高會造成飼料的蛋白質(zhì)及熱量水平低, 影響草魚的生長。在本實驗中, 與對照組飼料相比, 高纖維組飼料中增加了纖維素的含量(粗纖維含量高達 25.11%), 相應(yīng)降低了可消化碳水化合物的含量。雖然有報道指出草魚腸道微生物可以分解纖維素, 但分解的量非常有限[15], 而且飼料中纖維素含量過高會降低飼料的適口性[16]。因此, 高纖維組草魚體重較對照組降低的原因可能是由于飼料中可消化能水平降低所致。高脂組草魚體重的較對照組亦有顯著的降低(P<0.05), 這與Du, et al.[9]報道的當(dāng)飼料中脂肪含量超過 4%時, 草魚的生長和飼料利用率隨著飼料中脂肪含量的升高而降低的結(jié)果相一致。高糖組的草魚生長與對照組相比較沒有顯著性的差異(P>0.05), 這與Tian, et al.[11]報道的飼料中不同淀粉水平對草魚生長中的研究結(jié)果不一致, 這種差異可能的原因是由于飼料配方、實驗草魚的規(guī)格及實驗條件不同所造成的。在HSI方面, 高糖組的草魚HSI顯著高于對照組。這與Tian, et al.[11]報道草魚HSI隨飼料中小麥淀粉含量的增加而升高的研究結(jié)果相同。但增加飼料中脂肪的含量并未影響草魚的HSI, 這與Du, et al.[17]在草魚中的研究結(jié)果相一致。

魚類血液指標(biāo)被廣泛運用于評價魚體健康狀況、營養(yǎng)狀況及對環(huán)境的適應(yīng)狀況, 是一種良好的生理、病理和毒理學(xué)指標(biāo)[18]。血清中的脂類可間接反映魚體脂肪代謝的狀況, 因為魚體吸收外源性食物中的脂類運輸?shù)礁闻K組織、肝臟組織中合成的內(nèi)源性脂肪運出到肝外及脂肪組織的動員都是通過血液來完成的[19]。在本實驗中, 高糖組和高脂組的草魚血清中甘油三酯和膽固醇的含量要顯著高于對照組, 并且甘油三酯的升降伴隨著膽固醇的升降。攝食高糖組飼料的草魚血脂升高的原因可能是過量的碳水化合物轉(zhuǎn)化為脂類, 增加了血液中脂肪的含量[20]。但是吳建開等[21]在軍曹魚 (Rachycentron canadum) 中的研究發(fā)現(xiàn), 血液中甘油三酯含量隨飼料中碳水化合物水平的升高而降低。這種差異可能是由于兩種魚對碳水化合物的利用率不同所導(dǎo)致的。實驗中草魚血脂水平與飼料中脂肪含量呈正相關(guān)關(guān)系, 這與在其他一些魚類中的研究結(jié)果一致[22]。然而, 一些研究結(jié)果發(fā)現(xiàn), 隨著飼料中脂肪水平的增加血液中甘油三酯和膽固醇的含量反而下降, 尤其是甘油三酯下降更為明顯[23]。這種結(jié)果可能是由于魚體肝臟中極低密度脂蛋白(VLDL)合成不足所導(dǎo)致的, 因為魚類肝臟中的甘油三酯是通過VLDL的形式運輸?shù)礁瓮獾腫24]。

AST和ALT是存在于肝臟細(xì)胞胞漿內(nèi)的兩種重要的轉(zhuǎn)氨酶, 在正常狀態(tài)下, 血液中這兩種酶的活性很低, 當(dāng)肝細(xì)胞發(fā)生病變和損傷時引起細(xì)胞膜通透性增加, 導(dǎo)致這兩種酶由細(xì)胞內(nèi)釋放到血液中。因此, 這兩種酶在血液中的活性通常被用來指示肝臟的健康程度。研究發(fā)現(xiàn), 飼料中糖的含量達到 48%時可使吉富羅非魚(Oreochromis niloticus)和奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus♀ × O. aureus♂)的肝臟受到損傷, 導(dǎo)致血液中AST和ALT活性升高[16,25]。在本實驗中, 高糖組的草魚血液中 AST和ALT的活性顯著高于對照組(P<0.05), 這與在吉富羅非魚和奧尼羅非魚中的研究結(jié)果相似。從肝臟組織學(xué)觀察發(fā)現(xiàn)攝食高糖飼料組的草魚肝細(xì)胞嚴(yán)重腫大變性, 細(xì)胞漿內(nèi)充滿脂肪滴呈空泡化, 細(xì)胞核被擠壓于一側(cè), 部分肝細(xì)胞中細(xì)胞核萎縮或消失, 說明可能由于隨著肝細(xì)胞中脂肪的大量蓄積而致使肝臟組織受到損傷[26]。然而, 高脂組的 AST和 ALT與對照組卻沒有顯著性的差異(P>0.05),這與在其他魚類上的研究結(jié)果不相一致[22]。在本實驗的條件下, 攝食高脂肪的飼料比攝食高糖飼料對草魚肝臟的損傷小。ALP與營養(yǎng)免疫相關(guān), 在正常情況下, 血清中ALP的活性是很低的, 當(dāng)肝臟或骨骼發(fā)病時, 血清中ALP酶活性會顯著升高[22]。在本實驗中, 高糖組的草魚血清中 ALP顯著高于對照組(P<0.05), 進一步證明了攝食高糖水平的飼料導(dǎo)致了草魚肝臟損傷。

總蛋白是由白蛋白與球蛋白組成, 硬骨魚類血清中總蛋白的含量為(30—50) g/L[27]。在本實驗中, 除高纖維組顯著低于正常值, 其余各組草魚血清的總蛋白含量都在這個范圍。良好的營養(yǎng)水平可以使血蛋白維持在較高的水平, 因此說明高纖維組的草魚營養(yǎng)狀況較差。血液中的膽紅素大部分來自衰老紅細(xì)胞裂解而釋放出的血紅蛋白,包括間接膽紅素和直接膽紅素。當(dāng)肝細(xì)胞有異常時會引起直接型、中間型高膽紅素血癥[28]。在本研究中, 高糖組的總血紅素與對照組相比沒有顯著的變化(P>0.05), 但有升高的趨勢。而纖維組較其他組總膽紅素含量最低, 說明其肝臟細(xì)胞損傷較小, 可以通過觀察肝臟組織切片得到進一步的證實。血糖是反映魚體糖代謝和全身組織細(xì)胞功能狀態(tài)及內(nèi)分泌機能的一個重要指標(biāo), 同時也是魚體對餌料和營養(yǎng)、肝臟機能的一個反映。本實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn), 草魚血糖含量與飼料中碳水化合物水平呈負(fù)相關(guān), 這可能是由于攝食低水平碳水化合物飼料的草魚增強了糖異生作用, 而高糖組草魚則增加了糖原的合成或脂肪的轉(zhuǎn)化。該結(jié)果與碳水化合物水平對翹嘴紅 鲌(Erythroculter ilishaeformis Bleeker)[29]、南方鲇幼魚 (Silurus meridionalis Chen)[30]和厚唇弱棘鯻(Hephaestus fuliginosus)[18]血糖濃度影響的研究結(jié)果不一致, 造成這種差異的原因需要進一步的研究和探討。

4 結(jié)論

飼料中高水平的非蛋白能量源對草魚的生長、血液生化指標(biāo)和肝臟組織有顯著的影響, 尤其是飼料中高水平的碳水化合物更容易對肝臟組織造成損傷。因此, 在實際養(yǎng)殖中, 草魚飼料中非蛋白能量源的添加量一定要科學(xué)和合理, 否則不僅會影響草魚的生長, 而且會誘導(dǎo)草魚營養(yǎng)性疾病的發(fā)生, 給草魚養(yǎng)殖業(yè)造成不必要的經(jīng)濟損失。

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EFFECTS OF NON-PROTEIN ENERGY SOURCES ON SERUM BIOCHEMICAL INDICES AND HISTOLOGY OF LIVER IN GRASS CARP (CTENOPHARYNGODON IDELLA)

GUO Xiao-Ze, LIANG Xu-Fang, FANG Liu, YUAN Xiao-Chen, ZHOU Yi and LI Bin
(Key Lab of Freshwater Animal Breeding, Ministry of Agriculture, College of Fisheries, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

非蛋白能量源; 血清生化指標(biāo); 肝臟組織; 草魚

Non-protein energy sources; Serum biochemical indices; Histology of liver; Grass carp

圖版Ⅰ PlateⅠ

S965.1

A

1000-3207(2014)03-0582-06

10.7541/2014.82

2013-04-10;

2014-01-20

國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目(2009CB118702); 水產(chǎn)養(yǎng)殖動物營養(yǎng)需求與高效配合飼料開發(fā)項目(公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項)(201003020)資助

郭小澤(1982—), 男, 山西芮城人; 博士; 研究方向為魚類營養(yǎng)代謝調(diào)控。E-mail: xiaoze206@126.com

梁旭方(1965—), 男, 教授。E-mail: xfliang@mail.hzau.edu.cn