鄧 園宋 娜劉 名高天翔

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所, 青島 266003; 2. 山東省海洋生物研究院, 青島 266002)

基于線粒體DNA Cyt b序列的雙齒圍沙蠶群體遺傳多樣性分析

鄧 園1宋 娜1劉 名2高天翔1

(1. 中國海洋大學(xué)海洋生物多樣性與進(jìn)化研究所, 青島 266003; 2. 山東省海洋生物研究院, 青島 266002)

雙齒圍沙蠶(Perinereis aibuhitensis)俗稱紅蟲, 隸屬于多毛綱(Polychaeta)、沙蠶亞科(Nereidinae)、圍沙蠶屬(Perinereis), 是我國潮間帶河口泥沙灘上的優(yōu)勢(shì)種, 體大且肥, 可做餌料, 也是我國沿海河口增養(yǎng)殖種類之一。該種為熱帶、亞熱帶的廣布種, 分布于韓國、泰國、菲律賓、印度、印度尼西亞以及我國近海[1]。近年來隨著沙蠶的采捕量增大及環(huán)境變化, 導(dǎo)致沙蠶資源逐漸匱乏, 影響到其資源的可持續(xù)利用與發(fā)展[2]。

分子標(biāo)記是物種遺傳差異的表現(xiàn), 可以用來有效檢測物種遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)[3,4]。在所有的分子標(biāo)記中,線粒體DNA具有嚴(yán)格遵守母系遺傳、幾乎不發(fā)生重組、進(jìn)化速度快等特征, 已被廣泛應(yīng)用于種間水平和種內(nèi)水平物種遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)研究[5]。而線粒體DNA Cyt b在無脊椎動(dòng)物中, 具有較高的核苷酸替代速率, 是研究群體水平遺傳多樣性比較理想的分子標(biāo)記[6]。目前為止,線粒體DNA Cyt b基因已被應(yīng)用于刺沙蠶屬(Neanthes)、荷沙蠶屬(Hediste)、Marenzelleria等海洋多毛類的遺傳多樣性和遺傳結(jié)構(gòu)的研究[7,8]。除此之外, DNA序列中的多態(tài)數(shù)量和分布模式也可為推測種群歷史提供動(dòng)態(tài)信息,進(jìn)而探討其產(chǎn)生和維持的機(jī)制[6,9]。

到目前為止, 對(duì)雙齒圍沙蠶的研究主要集中在其生活史、性腺發(fā)育的組織學(xué)、生態(tài)和生態(tài)因子對(duì)其早期發(fā)育的影響等方面[10—13]。種群遺傳學(xué)方面僅有Liu, et al.基于線粒體DNA COⅠ部分片段研究了雙齒圍沙蠶4個(gè)群體的遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀[14], 蔣霞敏等進(jìn)行了雙齒圍沙蠶遺傳多樣性的隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)分析[15]。迄今, 未見其他關(guān)于雙齒圍沙蠶遺傳多樣性研究的報(bào)道。開展雙齒圍沙蠶種質(zhì)資源遺傳學(xué)研究對(duì)合理保護(hù)及開發(fā)這一重要經(jīng)濟(jì)物種具有極其重要的意義。

多毛綱大多數(shù)沙蠶種類在性成熟時(shí), 在一定時(shí)期內(nèi)同步地離開棲息地, 由底棲起浮于海面游動(dòng)以排精放卵,此生殖習(xí)性稱為群浮[16]。雙齒圍沙蠶的的群浮現(xiàn)象多出現(xiàn)在每年的4月下旬至10月下旬, 雌雄蟲常相伴做圓形的旋轉(zhuǎn)游動(dòng), 在旋轉(zhuǎn)纏繞過程中排精放卵。沙蠶的群浮保證精卵相遇而受精, 自由浮游的沙蠶幼蟲, 可隨潮流或海流達(dá)遠(yuǎn)而廣的分布[1]。沙蠶的群浮現(xiàn)象可能會(huì)影響多毛類群體的遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性[7]。本研究基于線粒體DNA Cyt b分子標(biāo)記對(duì)采自中國東營和青島的雙齒圍沙蠶進(jìn)行遺傳學(xué)研究, 以闡明其群體遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性現(xiàn)狀, 探討其產(chǎn)生原因和維持機(jī)制, 為雙齒圍沙蠶的資源保護(hù)及合理的資源開發(fā)提供基礎(chǔ)資料和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與保存

于2011年8月在山東青島近海潮間帶采集雙齒圍沙蠶野生群體34個(gè)個(gè)體, 于2012年5月在山東東營近海潮間帶采集雙齒圍沙蠶野生群體31個(gè)個(gè)體。經(jīng)形態(tài)鑒定以后, 取樣品體節(jié)肌肉于95%的酒精中保存?zhèn)溆?。選擇多齒圍沙蠶(Perinereis nuntia)作為外群進(jìn)行遺傳學(xué)分析。

1.2 DNA提取與PCR擴(kuò)增

取雙齒圍沙蠶肌肉組織約 100 mg采用傳統(tǒng)的酚-氯仿方法提取基因組DNA, 將乙醇沉淀后的基因組DNA溶解于100 μL雙蒸水溶液中, 4℃保存?zhèn)溆肹6]。雙齒圍沙蠶的Cyt b序列擴(kuò)增引物為Cyt bF(5′-GGWTAYGTWYTWCC WTGRGGWCARAT-3′)和 Cyt bR(5′-GCRTAWGCRAAW ARRAARTAYCAYTCWGG-3′)[17], PCR反應(yīng)體系總體積為25 μL, 其中包括: 10×PCR緩沖液2.5 μL, dNTP 2 μL (200 μmol/L); 兩種引物個(gè)1 μL (10 pmol/μL); TaqDNA聚合酶0.15 μL (5 U/μL); 模板DNA 1 μL; 加雙蒸水至總體積25 μL。PCR反應(yīng)條件如下: 94℃預(yù)變性5min, 然后進(jìn)行35個(gè)循環(huán), 每個(gè)循環(huán)包括94℃變性45s, 50℃退火45s, 72℃延伸45s, 最后72℃延伸10min。所有的PCR反應(yīng)均在Eppendorf (Mastercycler 5333)擴(kuò)增儀上進(jìn)行[18]。

取1.5 μL PCR產(chǎn)物用1.5%的瓊脂糖凝膠進(jìn)行電泳檢測, 對(duì)于擴(kuò)增效果良好的樣品進(jìn)行回收?；厥諘r(shí)用 1.5%的瓊脂糖凝膠, 150V電壓電泳分離, 用小量膠回收試劑盒(上海華舜生物工程有限公司)進(jìn)行回收和純化。將純化后的產(chǎn)物送往上海桑尼生物科技有限公司進(jìn)行測序, 為保證所測序列的準(zhǔn)確性, 每個(gè)樣品均進(jìn)行雙向測序。

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)兩個(gè)群體的序列用DNAStar(DNASTARInc)軟件進(jìn)行比對(duì), 并輔以人工校正; 用 MEGA4.1軟件分析兩群體的堿基組成、變異位點(diǎn)、轉(zhuǎn)換/顛換值; 運(yùn)用 PAUP和 Modeltest軟件計(jì)算得到適合雙齒圍沙蠶 Cyt b片段的核苷酸最佳替換模型; 采用PAUP軟件, 以多齒圍沙蠶為外群, 構(gòu)建雙齒圍沙蠶鄰近關(guān)系樹。采用 Arlequin3.0軟件計(jì)算群體遺傳學(xué)參數(shù); 單倍型多樣度(h)、核苷酸多樣度(л)和兩兩序列比對(duì)平均核苷酸差異數(shù)(k); 進(jìn)行確切P檢驗(yàn),并計(jì)算兩個(gè)群體間的Fst值檢驗(yàn)群體遺傳分化。采用中性檢驗(yàn)和核苷酸不配對(duì)分布分析兩種方法檢測群體歷史動(dòng)態(tài), 上述兩種方法均在Arlequin3.0軟件中完成。

2 結(jié)果

對(duì)雙齒圍沙蠶東營和青島共65個(gè)個(gè)體進(jìn)行PCR擴(kuò)增得到長度為375 bp的序列片段, 基于Cyt b序列對(duì)兩個(gè)群體進(jìn)行比較分析結(jié)果顯示: 青島群體34個(gè)個(gè)體共檢測到20個(gè)多態(tài)位點(diǎn), 這些多態(tài)位點(diǎn)共定義了20處核苷酸替換, 包括 18處轉(zhuǎn)換和 2處顛換, 共定義了20個(gè)單倍型;東營群體31個(gè)個(gè)體共檢測到13個(gè)多態(tài)位點(diǎn), 這些多態(tài)位點(diǎn)共定義了13處核苷酸替換, 包括9處轉(zhuǎn)換和4處顛換,共定義了14個(gè)單倍型。青島群體的單倍型多樣度、核苷酸多樣度以及兩兩序列比較的平均堿基差異數(shù)均大于東營群體(表 1)。兩個(gè)群體的 A+T堿基含量(63.7%)都明顯大于 C+G含量(36.4%), 且無明顯差異。通過 PAUP和Modeltest軟件計(jì)算得到雙齒圍沙蠶最佳替換模型為HKY+I+G(I=0.8821, G=1.0392)。

以多齒圍沙蠶為外群, 基于雙齒圍沙蠶青島和東營群體Cyt b序列構(gòu)建的鄰接關(guān)系樹可以看出, 青島和東營群體個(gè)體相互混雜, 且有共享單倍型, 兩群體的單倍型都廣泛的分布在單倍型的鄰接關(guān)系樹上, 沒有明顯的分支與之對(duì)應(yīng)(圖1)。兩個(gè)群體之間的遺傳分化指數(shù)Fst值為0.0175, 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn) P值為不顯著(P=0.0966), 表明兩個(gè)群體之間的遺傳差異不顯著, 確切 P檢驗(yàn)的結(jié)果表明兩群體存在隨機(jī)交配的現(xiàn)象(P=0.1182)。

表1 雙齒圍沙蠶的遺傳多樣性參數(shù)Tab.1 Molecular diversity indices for P. aibuhitensis based mtDNA Cyt b

雙齒圍沙蠶核苷酸不配對(duì)分布呈單峰狀態(tài)(圖2), 且觀測值沒有明顯偏離模擬值, Fs和D中性檢驗(yàn)的結(jié)果與核苷酸不配對(duì)分布分析的結(jié)果也是一致的(Tajima’ D=–1.9136, P=0.005; Fs= –27.0956, P=0.0000), 都顯著偏離中性, 提示雙齒圍沙蠶經(jīng)歷過近期群體擴(kuò)張事件。核苷酸不配對(duì)分布的峰值 τ提供了一個(gè)估算群體大致發(fā)生擴(kuò)張的時(shí)間, 將每百萬年2%—5%的Cyt b進(jìn)化速率應(yīng)用于本研究[19], 基于核苷酸不配對(duì)分布的τ值(τ=2.62109)計(jì)算得到雙齒圍沙蠶群體擴(kuò)張時(shí)間在130000—69000YBP。

圖1 以多齒圍沙蠶為外群構(gòu)建的雙齒圍沙蠶Cyt b單倍型鄰接關(guān)系樹Fig. 1 Neighbor-joining tree for control region haplotypes of P. aibutitensis and P. nuntia served as an outgroup

圖2 雙齒圍沙蠶線粒體Cyt b單倍型核苷酸不配對(duì)分布圖Fig. 2 Mismatch distribution analyses of nucleotide of mtDNA Cyt b genes for P. anbutitensis populations

3 討論

物種遺傳多樣性水平的高低與其適應(yīng)能力、生存能力和進(jìn)化潛力存在密切的相關(guān)性[6,19]。物種遺傳多樣性越高或遺傳變異越豐富, 對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力就越強(qiáng)[20];反之, 具有較低遺傳多樣性的物種則更容易受到環(huán)境變化的影響[6,21]。目前, 對(duì)一些海洋無脊椎動(dòng)物研究表明,海洋無脊椎動(dòng)物的幼體發(fā)育模式和浮游能力對(duì)其遺傳結(jié)構(gòu)及其遺傳多樣性的影響也是非常顯著的[22,23]。因此對(duì)物種遺傳多樣性的研究, 除了可以研究物種的進(jìn)化歷史,也可以為分析物種的進(jìn)化潛力和預(yù)測物種發(fā)展動(dòng)向提供重要的依據(jù)[6]。

更新世冰期劇烈的氣候變化對(duì)很多物種的分布范圍造成了巨大影響[3—6], 冰期海平面下降而成為陸地, 冰盛期海平面下降了約120—140 m, 中國沿海的淺海陸架區(qū)也因海平面下降而成為陸地, 將亞洲大陸與太平洋隔離[24—26]。雙齒圍沙蠶的棲息地環(huán)境受到了極大的影響, 在其分布范圍內(nèi)棲息地急劇縮減, 隨著間冰期的氣溫回升和海平面上升, 雙齒圍沙蠶可能發(fā)生群體擴(kuò)張事件[6], 而核苷酸不配對(duì)分布的單峰也提示雙齒圍沙蠶可能經(jīng)歷了近期的群體擴(kuò)張事件。本研究中雙齒圍沙蠶發(fā)生群體擴(kuò)張事件的時(shí)間在 130000—69000YBP, 這一時(shí)間處于晚更新世冰期,提示更新世冰期的氣候變化對(duì)雙齒圍沙蠶的數(shù)量和分布可能產(chǎn)生過影響[6]。

除歷史因素的影響, 多毛類的生活史特征對(duì)其群體遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)的影響也是很重要的。Breton, et al.基于線粒體DNA COⅠ和Cyt b分析了北半球分布的兩種沙蠶(Neanthes virens and Hediste diversicolor), 結(jié)果顯示沙蠶的群浮現(xiàn)象及浮游期影響其種群的遺傳結(jié)構(gòu)[7]。雙齒圍沙蠶在性成熟之后會(huì)變成異沙蠶體, 并從底棲生活改為浮游, 快速游動(dòng)一定時(shí)間后, 產(chǎn)卵排精。雙齒圍沙蠶的群浮周期與水溫、潮汐和晝夜變化等外界條件緊密相關(guān)[11]。這些外界條件都可以間接的影響雙齒圍沙蠶不同地理群體之間的基因交流。自由浮游的沙蠶幼蟲, 可隨潮流或海流達(dá)遠(yuǎn)而廣的分布[1]。且雙齒圍沙蠶的的異沙蠶體多出現(xiàn)在每年夏季風(fēng)盛行的時(shí)候[27], 沙蠶幼蟲在中國沿岸流的輸送下, 由北向南廣泛分布。因此, 海洋環(huán)流對(duì)雙齒圍沙蠶群體之間的基因交流有很重要的作用。研究得出青島群體的雙齒圍沙蠶的單倍型多樣度和核苷酸多樣度略高于東營群體, 這與青島膠州灣的復(fù)雜的地形地貌以及海流狀況可能存在一定關(guān)系[14]。

在Liu, et al.的研究中, 基于線粒體COⅠ序列在4個(gè)地理群體的93個(gè)個(gè)體中, 共檢測到26個(gè)單倍型。在本研究中, 基于線粒體Cyt b序列在2個(gè)地理群體的65個(gè)個(gè)體中共檢測到30個(gè)單倍型。提示雙齒圍沙蠶的線粒體Cyt b片段可能較 COⅠ片段更敏感, 更適合用于群體遺傳分化研究[7, 8]。

總之, 更新世冰期的氣候變化對(duì)現(xiàn)有雙齒圍沙蠶的群體遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了重要的影響, 而幼體的擴(kuò)散能力促進(jìn)了不同群體間的基因交流。隨著資源的開發(fā)利用, 雙齒圍沙蠶可能會(huì)承受較大的采捕壓力, 本研究對(duì)其制定合理的管理策略提供了一定的理論依據(jù)[26]。

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POPULATION GENETIC ANALYSIS OF PERINEREIS AIBUHITENSIS BASED ON THE MITOCHONDRIAL DNA CYT B

DENG Yuan1, SONG Na1, LIU Ming2and GAO Tian-Xiang1
(1. Institute of Evolution & Marine Biodiversity, Ocean University of China, Qingdao 266003, China; 2. Marine Biology Institute of Shandong Province, Guizhou Road 47, Qingdao 266002, China)

雙齒圍沙蠶; Cyt b; 群體遺傳結(jié)構(gòu); 遺傳多樣性; 群體擴(kuò)張

Perinereis aibuhitensis; mtDNA Cyt b; Genetic structure; Genetic diversity; Population expansion

Q346.5

A

1000-3207(2014)03-0597-05

10.7541/2014.85

2013-9-24;

2013-12-28

海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201305043; 201405010); 山東省海洋與漁業(yè)廳科技計(jì)劃項(xiàng)目資助

鄧園(1987—), 女, 河南省湯陰縣人, 碩士; 主要從事水生生物系統(tǒng)發(fā)育與遺傳多樣性研究。E-mail: 765071558@qq.com

高天翔, E-mail: gaozhang@ouc.edu.cn