任佰朝， 張吉旺， 李 霞， 范 霞， 董樹亭， 劉 鵬， 趙 斌

(作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，山東泰安 271018)

澇漬害是全球許多國家所面臨的重大自然災(zāi)害。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全球受濕澇災(zāi)害影響的耕地面積約為耕地總面積的12%[1]。澇漬害在很大程度上影響甚至破壞了作物的生長發(fā)育，降低了產(chǎn)量。就我國而言，長江中下游地區(qū)以及黃淮海平原受害現(xiàn)象最為顯著，大約占全國總受災(zāi)面積的3/4以上[2]。黃淮海區(qū)域降水多集中在夏玉米生長季節(jié)，常造成農(nóng)田積水，導(dǎo)致玉米澇害。淹水脅迫導(dǎo)致土壤局部缺氧，根系呼吸作用受到顯著影響，限制了根系的正常生長發(fā)育[3,4]，導(dǎo)致根冠生長失調(diào)[5]。并且隨著無氧呼吸增強(qiáng)，土壤中大量有害物質(zhì)(如H2S、 FeS 等)積累，根際環(huán)境惡化，導(dǎo)致礦質(zhì)離子和有益微量元素的吸收大大減少[6-9]。任一時(shí)期對小麥進(jìn)行漬澇脅迫，均會嚴(yán)重抑制小麥對氮素的吸收和積累[10]，使小麥籽粒最終氮素含量下降[11-12]。不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境顯著影響冬小麥根系對氮、 磷素的吸收、 運(yùn)轉(zhuǎn)與分配, 而不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境對鉀素的吸收影響較小[13-14]。謝家琦等認(rèn)為澇漬對小麥氮 、 磷、 鉀素在地上部各器官中的分配比例的影響各異，澇漬逆境導(dǎo)致根系、 功能葉片氮 、 磷積累量占單株總積累量的比例下降，莖稈和籽粒所占比例上升；而對鉀在地上部各器官中的分配比例影響較小[15]。澇漬逆境導(dǎo)致作物減產(chǎn)的原因可能是由于土壤氧氣虧缺，抑制了作物的主要代謝，改變了作物的營養(yǎng)狀況和土壤養(yǎng)分的有效性，或是由于較低的土壤氧化還原電位使得營養(yǎng)的吸收與積累的下降[16-20]。而關(guān)于澇漬對夏玉米氮 、 磷、 鉀等養(yǎng)分吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)特性的影響鮮見報(bào)道，氮 、 磷、 鉀等養(yǎng)分的吸收與利用與產(chǎn)量和品質(zhì)密切相關(guān)[21-22]，本論文在大田條件下，研究不同淹水時(shí)期和淹水持續(xù)時(shí)間對夏玉米氮、 磷、 鉀的吸收與利用的影響，為減輕夏玉米澇漬脅迫造成危害的營養(yǎng)調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

表1 20112012年大田淹水試驗(yàn)處理Table 1 Treatments of waterlogging experiment in 2011 and 2012

1.2 測定方法

1.2.1 干物質(zhì)積累 分別于拔節(jié)期(V6)、 大喇叭口期(V12)、 開花期(VT)、 乳熟期(R3)和成熟期(R6)取樣5株，V6、 V12和VT將植株分為莖稈和葉片，乳熟期和成熟期將植株分莖稈、 葉片、 穗軸和籽粒，于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重，稱重。

1.2.2 氮、 磷、 鉀養(yǎng)分含量的測定 將粉碎后各器官樣品稱重0.200 g，以H2SO4-H2O2消煮后用BRAN+LUEBBE III型連續(xù)流動分析儀測定全氮、 全磷含量；用FP6410型火焰光度計(jì)測定全鉀含量。

1.2.3 測產(chǎn) 每小區(qū)收取中間3行的具有代表性的30個(gè)果穗自然風(fēng)干，用于室內(nèi)考種。

產(chǎn)量(kg/hm2)=收獲穗數(shù)(ears/hm2)×穗粒數(shù)×千粒重(g/1000 grains)/1000×(1-含水量%)/(1-14%)

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用SigmaPlot 10.0進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、 作圖，采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。因2011和2012年數(shù)據(jù)變化趨勢基本一致，本文重點(diǎn)以2012年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對夏玉米氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

圖1表明，淹水顯著影響夏玉米氮(N)素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)，淹水脅迫后夏玉米的N素積累量顯著下降，在成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的N素積累量較CK分別下降47.22%、 50.55%、 34.10%、 47.00%、 20.64%和28.20%，DH605的分別下降38.43%、 42.86%、 28.27%、 39.81%、 11.23%和16.41%。三葉期淹水對其影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響最小，其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇，淹水對ZD958 的N素積累量的影響大于DH605。淹水脅迫后成熟期各器官的N素積累量較CK顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈N素積累量較CK分別下降13.76%、 19.28%、 4.77%、 15.28%、 0.99%和6.75%，葉片N素積累量較CK分別下降17.26%、 19.83%、 10.39%、 16.02%、 2.26%和5.81%，穗軸N素積累量較CK分別下降38.70%、 54.16%、 38.01%、 51.41%、 22.86%和28.93%，籽粒N素積累量較CK分別下降54.97%、 57.68%、 40.15%、 54.18%、 25.15%和33.45%。可見，各器官的N素積累量均以三葉期淹水的最低，且淹水持續(xù)時(shí)間越長其下降幅度越大。在淹水脅迫條件下，不同處理間N素的分配比例不同，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒N素的分配趨勢基本一致，均為穗軸N素積累量<莖稈N素積累量<葉片N素積累量<籽粒N素積累量，但淹水脅迫后莖稈、 葉片和穗軸的N素積累量占總N素積累量的比例與CK相比有所上升，而籽粒N素積累量占總N素積累量的比例顯著下降，且淹水時(shí)間越長對其影響越顯著(表2)。淹水脅迫后，莖稈和葉片中的N素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈N含量較CK分別提高了5.35%、 8.73%、 4.61%、 6.68%、 0.71%和1.07%，葉片N含量分別提高了0.69%、 8.40%、 0.73%、 7.23%、 0.57%和3.27%，但淹水3 d與CK之間差異不顯著。淹水后穗軸和籽粒中的N素含量較CK顯著下降，穗軸的N素含量較CK分別下降17.54%、 34.86%、 26.50%、 31.78%、 10.23%和12.53%，籽粒的N素含量較CK分別下降31.36%、 25.16%、 19.02%、 26.46%、 10.93%和13.37%。DH605的變化趨勢與ZD958的一致(表3)。

2.2 淹水對夏玉米磷素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

淹水對磷(P)素的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)具有顯著影響，淹水后各生育時(shí)期的P素積累量顯著降低，淹水后P素的積累速率也顯著降低。三葉期淹水的影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇，在成熟期ZD958和DH605的V3-6處理的P素積累量較CK分別降低36.50%和45.50%(圖2)。淹水脅迫后成熟期各器官的P素積累量較CK顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6各處理的莖稈P素積累量較CK分別下降15.99%、 20.09%、 6.95%、 9.78%、 1.77%和4.29%，葉片P素積累量較CK分別下降23.35%、 17.61%、 27.35%、 36.56%、 13.21%和5.54%，穗軸P素積累量較CK分別下降40.57%、 45.25%、 25.38%、 40.21%、 18.07%和29.08%，籽粒P素積累量較CK分別下降42.70%、 45.44%、 32.09%、 46.07%、 16.37%和24.84%。可見，三葉期淹水對其影響最大，并隨淹水持續(xù)時(shí)間的越長而加劇，淹水后籽粒P素積累量較CK的下降率最大。在淹水脅迫下，不同處理間P素的分配比例不同，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒P素的分配趨勢基本一致，P素積累量均為穗軸<葉片<莖稈<籽粒，且莖稈和籽粒P素的分配比例較大，但淹水后莖稈、 葉片和穗軸的P素積累量占總P素積累量的比例與CK相比有所上升，而籽粒P素積累量占總P素積累量的比例較CK有所下降，且淹水持續(xù)時(shí)間越長，影響越顯著(表4)。淹水脅迫后，莖稈和葉片中的P素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈P含量較CK分別提高了8.07%、 12.77%、 7.63%、 17.10%、 5.31%和8.81%，葉片P含量分別提高了21.46%、 34.69%、 10.29%、 10.01%、 17.42%和29.33%。淹水后穗軸和籽粒中的P素含量較CK顯著下降，穗軸的P素含量較CK分別下降23.02%、 25.09%、 14.81%、 19.16%、 8.19%和15.96%，籽粒的P素含量較CK分別下降12.47%、 3.30%、 7.91%、 13.25%、 0.27%和1.94%，但開花后10 d淹水對其的影響差異不顯著。DH605的變化趨勢與ZD958的一致(表5)。

圖1 淹水對夏玉米氮素積累的影響Fig.1 Effect of waterlogging on the N accumulation of summer maize

表2 淹水對成熟期夏玉米氮素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 2 Effect of waterlogging on N accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) of N in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表3 淹水對成熟期夏玉米氮素含量的影響(mg/g)Table 3 Effect of waterlogging on N content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

圖2 淹水對夏玉米磷素積累的影響Fig.2 Effect of waterlogging on the P accumulation of summer maize

表4 淹水對成熟期夏玉米磷素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 4 Effect of waterlogging on P accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表5 淹水對成熟期夏玉米磷素含量的影響(mg/g)Table 5 Effect of waterlogging on P content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

2.3 淹水對夏玉米鉀素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

淹水對兩品種鉀(K)素的積累趨勢無顯著影響，各處理的K素積累趨勢一致，呈現(xiàn)先增長后降低的趨勢，在R3時(shí)K素積累量達(dá)到最大。不同淹水時(shí)期和不同淹水持續(xù)時(shí)間對植株的K素積累有顯著影響，淹水后植株在各生育時(shí)期的K素積累量顯著減少，K素積累速率顯著降低。不同的淹水處理時(shí)期對其的影響不同，具體的影響程度表現(xiàn)為： 三葉期>拔節(jié)期>開花后10 d。隨著淹水持續(xù)時(shí)間的增加，夏玉米K素積累量顯著降低。成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的K素積累量較CK分別下降17.63%、 27.21%、 13.40%、 24.36%、 7.41%和11.52%，DH605的較CK分別下降24.19%、 32.53%、 14.57%、 24.01%、 1.96%和6.98%(圖3)。此外，淹水后器官的K素積累量較CK顯著降低，三葉期淹水對其的影響最大，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其的影響較小，且其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇。成熟期ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6各處理的莖稈K素積累量較CK分別下降3.57%、 15.72%、 5.39%、 13.69%、 0.23%和2.92%，葉片K素積累量較CK分別下降9.04%、 22.23%、 7.20%、 20.55%、 1.74%和8.20%，穗軸K素積累量較CK分別下降22.94%、 4.32%、 13.09%、 13.64%、 10.67%和2.57%，籽粒K素積累量較CK分別下降41.02%、 53.72%、 28.81%、 45.05%、 20.22%和28.55%。在淹水脅迫下，不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒K素的分配趨勢基本一致，K素積累量均為穗軸<葉片<籽粒<莖稈。淹水后莖稈、 葉片和穗軸的K素積累量占總K素積累量的比例較CK有所上升，而籽粒K素積累量占總K素積累量的比例較CK相比下降，且淹水持續(xù)時(shí)間越長，影響越顯著(表6)。此外，淹水脅迫后莖稈、 葉片和穗軸中的K素含量較CK有所上升，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理的莖稈K含量較CK分別提高了14.90%、 12.12%、 3.49%、 7.92%、 0.99%和4.47%，葉片K含量分別提高了10.74%、 6.68%、 5.28%、 3.09%、 1.62%和1.92%，穗軸的K素含量較CK分別提高了1.69%、 25.05%、 1.10%、 15.96%、 1.98%和15.02%。淹水后籽粒中的K素含量較CK顯著下降，各處理較CK分別下降10.17%、 18.21%、 3.74%、 11.88%、 5.13%和7.04%(表7)?？梢?，三葉期淹水對其的影響最大，淹水持續(xù)時(shí)間越長其影響越顯著，但不同生育時(shí)期淹水3 d對穗軸的K含量影響之間差異不顯著，DH605的變化趨勢與ZD958的一致。

圖3 淹水對夏玉米鉀素積累的影響Fig.3 Effect of waterlogging on the K accumulation of summer maize

表6 淹水對成熟期夏玉米鉀素積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 6 Effect of waterlogging on K accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

表7 淹水對成熟期夏玉米鉀素含量的影響 (mg/g)Table 7 Effect of waterlogging on K content of summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

2.4 淹水對夏玉米產(chǎn)量和干物質(zhì)積累與分配的影響

如圖4所示，淹水脅迫后植株的干物質(zhì)積累量顯著減少，干物質(zhì)積累速率顯著降低，不同淹水時(shí)期和淹水持續(xù)時(shí)間對干物質(zhì)積累的影響不同，不同淹水處理的影響程度表現(xiàn)為： 三葉期淹水>拔節(jié)期淹水>開花后10 d淹水，其影響隨著淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇。V3-6處理造成的影響最顯著，成熟期DH605和ZD958的干物質(zhì)積累量較CK分別下降41.61%和37.30%。此外，淹水顯著影響夏玉米花前和花后干物質(zhì)的積累量以及花后干物質(zhì)所占比例。三葉期和拔節(jié)期淹水顯著影響花前干物質(zhì)的積累，DH605的V3-3、 V3-6、 V6-3和V6-6的花前干物質(zhì)積累量較CK分別下降24.57%、 33.28%、 10.74%和18.53%，ZD958分別下降21.70%、 38.71%、 15.87%和24.22%。且淹水顯著降低花后干物質(zhì)的積累量，DH605的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6較CK分別下降34.41%、 45.97%、 30.46%、 44.23%、 21.22%和29.40%，ZD958分別下降32.31%、 36.54%、 22.39%、 36.45%、 17.92%和27.38%。開花后10 d淹水顯著影響花后干物質(zhì)積累量所占總干重的比例，且淹水時(shí)間越長，所占比例越小。淹水脅迫后，各處理間的干物質(zhì)分配比例發(fā)生顯著變化，但并不改變各器官之間分配比例的大小次序。不同處理間的葉片、 莖稈、 穗軸和籽粒的干物質(zhì)分配趨勢基本一致，干重均為穗軸<葉片<莖稈<籽粒，三葉期淹水6 d對各器官干物質(zhì)重的影響最大，成熟期ZD958和DH605的莖稈、 葉片、 穗軸、 籽粒的干重較CK分別下降25.93%、 30.14%、 27.46%、 43.39%和28.28%、 32.27%、 24.37%、 50.28%。此外，淹水后莖稈、 葉片以及穗軸干重占總干重的比例與對照相比有所上升，說明淹水對莖稈和葉片的干重比例存在正向的影響，其比例呈現(xiàn)相對增加的趨勢。且淹水時(shí)期不同趨勢也有所不同，并且淹水時(shí)間越長，相對增加的趨勢越明顯。而淹水后籽粒重占總干重的比例呈現(xiàn)減少的趨勢。淹水對DH605影響的變化趨勢與ZD958的變化趨勢一致，但受影響程度大于ZD958。淹水脅迫后夏玉米產(chǎn)量顯著降低，ZD958的V3-3、 V3-6、 V6-3、 V6-6、 10VT-3和10VT-6處理較CK分別減產(chǎn)21.33%、 35.22%、 15.39%、 33.20%、 6.89%和12.49%，DH605分別減產(chǎn)23.20%、 32.14%、 19.66%、 24.45%、 7.54%和18.41%(表8)。

圖4 淹水對夏玉米干物質(zhì)積累的影響Fig.4 Effects of waterlogging on dry matter accumulation of summer maize

表8 淹水對夏玉米成熟期干物質(zhì)積累(g/plant)與分配(%)的影響Table 8 Effect of waterloggging on dry matter accumulation (g/plant) and distribution proportion (%) in summer maize at the maturity stage

注(Note): 不同小寫字母表示處理間差異顯著達(dá)5%水平 Different small letters mean significantly different among treatments at the 5% level.

3 討論

淹水脅迫后N、 P、 K養(yǎng)分的積累與分配發(fā)生顯著變化，不同生育時(shí)期淹水對養(yǎng)分的影響程度不同。任何時(shí)期對小麥進(jìn)行漬澇脅迫，均會嚴(yán)重抑制其對N的吸收和積累[10]，使小麥籽粒最終氮素含量下降[11-12]。魏鳳珍等[13-14,24]研究認(rèn)為不同生育時(shí)期根際土壤漬水顯著影響冬小麥根系對N、 P素的吸收、 運(yùn)轉(zhuǎn)與分配，以孕穗期漬水逆境影響最大，其次為灌漿期和拔節(jié)期，而不同生育時(shí)期根際土壤漬水逆境對K素的吸收影響較小。澇漬對N、 P、 K素在地上部各器官中的分配比例的影響各異，澇漬逆境導(dǎo)致根系、 功能葉片N、 P 積累量占單株總積累量的比例下降，莖稈和籽粒所占比例上升；而對K 在地上部各器官中的分配比例影響較小[15]。本研究表明，淹水脅迫后夏玉米莖稈和葉片的養(yǎng)分積累量占總養(yǎng)分積累量的比例較CK升高，而籽粒養(yǎng)分的比例顯著下降，且淹水持續(xù)時(shí)間越長對其影響越顯著。不同生育時(shí)期淹水均顯著降低了養(yǎng)分積累量，各器官養(yǎng)分的積累量較CK顯著降低。澇漬脅迫后各器官氮磷鉀積累的減少,影響了地上部光合和營養(yǎng)生理過程，削弱了植株光合產(chǎn)物的積累量和積累速度，進(jìn)而影響正常的生長發(fā)育。功能葉片營養(yǎng)元素的虧缺不僅造成“庫”的減少, 也同時(shí)會影響“源”的正常光合性能及籽粒灌漿結(jié)實(shí), 籽粒千粒重也隨之下降，導(dǎo)致產(chǎn)量顯著下降。三葉期淹水對夏玉米養(yǎng)分積累的影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水造成的影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇。但淹水脅迫后，莖稈和葉片的養(yǎng)分含量較CK升高，籽粒的養(yǎng)分含量顯著降低，說明淹水脅迫對莖稈和葉片養(yǎng)分吸收能力的影響較小，淹水顯著減弱了莖稈和葉片中養(yǎng)分向籽粒的轉(zhuǎn)移。

淹水脅迫后莖稈和葉片中的養(yǎng)分積累量顯著降低，但其養(yǎng)分含量較CK顯著升高，說明其養(yǎng)分含量的降低主要是由于淹水脅迫后干物質(zhì)積累量顯著降低。淹水脅迫后干物質(zhì)的積累與分配發(fā)生顯著變化，胡繼超等[25]認(rèn)為淹水后小麥各器官干物質(zhì)積累量較CK顯著下降，莖稈和葉干物質(zhì)的分配比例均有增大的趨勢。本研究表明，淹水脅迫后夏玉米各生育時(shí)期的干物質(zhì)積累量顯著降低。三葉期和拔節(jié)期淹水主要是影響花前干物質(zhì)的積累，而開花后10 d淹水主要是影響花后干物質(zhì)的積累。淹水脅迫后莖稈和葉片的干物質(zhì)重占總干重的比例升高，而籽粒干物質(zhì)重占總干重的比例降低。可見，淹水脅迫后莖稈和葉片的干物質(zhì)積累量相對提高，而干物質(zhì)從莖稈和葉片向籽粒的轉(zhuǎn)移量顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致夏玉米產(chǎn)量顯著下降。三葉期淹水對其的影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水的影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇。

4 結(jié)論

淹水脅迫顯著影響夏玉米養(yǎng)分的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)，淹水脅迫后養(yǎng)分積累量顯著降低，莖稈和葉片中養(yǎng)分向籽粒的轉(zhuǎn)移量顯著減少。三葉期淹水對其影響最顯著，拔節(jié)期淹水次之，開花后10 d淹水對其影響較小，其影響隨淹水持續(xù)時(shí)間的延長而加劇。

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