■孫朋朋 宋春陽(yáng)

(青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東青島266109)

植酸酶屬于磷酸單酯水解酶，是指可以催化植酸及植酸鹽水解的一類酶的總稱；近十年來植酸酶在動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用越來越普遍，而且它的使用效果也得到了認(rèn)可。植酸酶的種類主要有動(dòng)物來源植酸酶、植物來源植酸酶和微生物來源植酸酶[1]。植物性飼料中的磷大部分與植酸形成穩(wěn)定的螯合物，由于單胃動(dòng)物體內(nèi)沒有植酸酶，所以不能利用這種螯合物，這就造成了飼料的浪費(fèi)和環(huán)境的污染。植酸酶可以水解植酸鹽(主要是植酸磷)，產(chǎn)生能夠被動(dòng)物利用的無(wú)機(jī)磷及其他礦物質(zhì)，減少動(dòng)物糞便中20%～50%磷的含量，能減輕對(duì)環(huán)境的污染；由于植酸酶的添加提高了磷、鈣以及其他礦物質(zhì)的利用率，可以減少磷、鈣以及其他物質(zhì)的添加量，因此為飼料中其他物質(zhì)的添加調(diào)整了空間。植酸酶還具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，在豬和雞飼料中加入適量的植酸酶已經(jīng)取得了較好的使用效果。另外，植酸酶還可以提高動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)、能量、氨基酸的利用效率，顯著提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。因此對(duì)植酸酶的研究與應(yīng)用具有極其重要的意義。

1 植酸酶的生物學(xué)功能

1.1 破壞植酸的抗?fàn)I養(yǎng)作用

在玉米、大麥、麥麩等植物性飼料中，平均70.73%的磷以不能被動(dòng)物利用植酸鹽的形式存在，只有29%的磷能被動(dòng)物所吸收利用；在動(dòng)物體內(nèi)植酸與鈣以1∶3～1∶6的比例形成植酸鈣，嚴(yán)重影響了動(dòng)物對(duì)磷和鈣的利用。在微量元素方面，植酸能和微量元素形成絡(luò)合物，難以被動(dòng)物吸收。植酸中的磷酸基在酸性或中性條件下能與部分氨基酸結(jié)合，降低了蛋白質(zhì)和部分氨基酸的消化率；此外，植酸還會(huì)抑制胃腸道中的胃蛋白酶和胰蛋白酶活性，也能降低蛋白質(zhì)的消化率。植酸酶可以將與植酸結(jié)合的磷、鈣及微量元素從植酸及植酸鹽上“切下來”，最終形成動(dòng)物可以利用的物質(zhì)；植酸酶還能有效地分解被植酸絡(luò)合的蛋白質(zhì)和氨基酸，使這些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從絡(luò)合物中脫落；植酸酶還可以消除植酸對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制作用，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率和利用率，破壞植酸的抗?fàn)I養(yǎng)作用，促進(jìn)動(dòng)物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的平衡，提高動(dòng)物的生產(chǎn)性能。

1.2 提高礦物質(zhì)元素的利用率

國(guó)外研究證明：植酸在pH值3.5～10之間可以和鈣(Ca)、鎂(Mg)、鋅(Zn)、銅(Cu)、鐵(Fe)等離子形成穩(wěn)定的絡(luò)合物，使動(dòng)物對(duì)這些礦物質(zhì)元素的利用率降低[2]。與植酸結(jié)合的礦物質(zhì)中鈣和磷的含量最多，其中60%～80%的磷和至少以1∶3比例與植酸結(jié)合的鈣都受植酸的影響而不能被利用。而植酸酶可以有效地將礦物質(zhì)元素從絡(luò)合物中分離出來，目前已經(jīng)清楚了植酸酶對(duì)磷分解的作用機(jī)制：植酸酶首先將植酸分子中的磷酸基團(tuán)切下，形成植酸五磷脂-植酸-磷脂不同的中間產(chǎn)物，最終產(chǎn)生能被動(dòng)物利用的無(wú)機(jī)磷。雖然現(xiàn)在對(duì)其他礦物質(zhì)元素的作用機(jī)制還不清楚，但在飼料中添加植酸酶確實(shí)提高了礦物質(zhì)元素的利用率；戴求仲等的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：在肉仔雞日糧中添加植酸酶能明顯地提高肉仔雞的體增重、飼料轉(zhuǎn)化率等，尤其給肉仔雞喂低鋅日糧時(shí)，這種效果更明顯，隨著鋅水平的提高，效果逐漸不明顯[3]。陳文等實(shí)驗(yàn)表明：在豬飼料中添加植酸酶可以極顯著地提高磷的消化率，而且在低磷日糧中提高的幅度比高濃度日糧明顯[4]。董國(guó)忠等實(shí)驗(yàn)得出結(jié)論：在豬飼料中添加植酸酶，可以有效地提高豬對(duì)銅的消化率和吸收量[5]。

1.3 提高蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率

在蛋白質(zhì)方面，在酸性或中性pH值條件下，植酸中的磷酸基團(tuán)與蛋白質(zhì)形成植酸鹽-蛋白質(zhì)的二元復(fù)合物，使蛋白質(zhì)沉淀，影響動(dòng)物消化吸收；植酸還通過與消化酶結(jié)合，抑制胃蛋白酶和胰蛋白酶的活性[6]，也降低了蛋白質(zhì)的消化率。在氨基酸方面，植酸及其鹽能夠降低大部分必需氨基酸的消化率(如賴氨酸、組氨酸、蘇氨酸、苯丙氨酸等)；目前認(rèn)為是因?yàn)橹菜岱肿拥牧姿峄鶊F(tuán)能與蛋白質(zhì)的部分氨基酸殘基上的游離氨基結(jié)合，進(jìn)而影響氨基酸的消化率。植酸酶對(duì)植酸的水解作用可以斷裂蛋白質(zhì)和氨基酸與植酸之間形成的化學(xué)鍵，隨后釋放出蛋白質(zhì)或氨基酸；同時(shí)解除植酸對(duì)胃蛋白酶和胰蛋白酶的抑制作用，提高動(dòng)物對(duì)蛋白質(zhì)和氨基酸的消化率。在應(yīng)用方面，蔡青和等報(bào)道：在斷奶仔豬日糧中添加植酸酶，能提高蛋白質(zhì)的消化率，也提高了大部分氨基酸消化率[7]。因此在植酸酶對(duì)氨基酸的作用機(jī)制方面還應(yīng)深入研究。

1.4 其他方面的作用

近年來發(fā)現(xiàn)，植酸酶能促進(jìn)動(dòng)物的能量代謝，原因可能是因?yàn)橹菜崦杆庵菜釙r(shí)釋放出了淀粉或淀粉酶，增加了動(dòng)物對(duì)糖類的消化代謝。在血液生化指標(biāo)方面，血清鈣和磷的濃度可以直接反映動(dòng)物對(duì)它們的利用率，血磷濃度降低時(shí)，破骨細(xì)胞活動(dòng)加強(qiáng)，溶解骨中的鈣、磷進(jìn)入血液，導(dǎo)致動(dòng)物體骨骼中鈣、磷的沉積量下降。適量地添加植酸酶可以減少骨的溶解，因?yàn)橹菜崦缚梢苑纸庵菜?，使?dòng)物體內(nèi)可利用鈣、磷的含量增加，并且提高了利用率。另外，實(shí)驗(yàn)還證明了植酸酶可以顯著地增加血清磷濃度[8]。

2 植酸酶在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

2.1 在豬生產(chǎn)上的應(yīng)用

植酸酶在豬生產(chǎn)中的應(yīng)用比較廣泛，作用效果也越來越明顯。植酸酶能顯著地提高豬對(duì)鈣、磷以及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用率，提高豬的生產(chǎn)性能。董國(guó)忠等采用平均體重為28.3 kg的杜長(zhǎng)大三元雜交豬做實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)在飼料中添加植酸酶可以顯著提高生長(zhǎng)期肥育期豬的日平均增重，并且顯著降低豬生長(zhǎng)期糞便中銅的含量[9]。植酸酶對(duì)豬血液生化指標(biāo)也有影響。朱忠珂等利用杜長(zhǎng)大三元雜交仔豬研究植酸酶對(duì)仔豬血液生化指標(biāo)影響發(fā)現(xiàn)：與不添加植酸酶的飼料相比，固體和液體植酸酶添加量為100 g/t和100 ml/t的飼料能顯著提高仔豬血液中白蛋白、球蛋白及總蛋白的含量，其中白蛋白含量提高17.05%和21.38%，球蛋白含量提高18.81%和23.73%，總蛋白含量提高9.94%和15.81%[10]；從這個(gè)實(shí)驗(yàn)中可以看出，飼料中液體植酸酶比固體植酸酶對(duì)仔豬血液中蛋白質(zhì)含量的提高更明顯，效果更好。朱仁俊等研究飼料中不添加植酸酶(Ⅲ組)以及在飼料中分別以植酸酶代替50%(Ⅰ組)和40%(Ⅱ組)的磷酸氫鈣(CaHPO4)對(duì)仔豬飼料消化率的影響中得出結(jié)論：添加植酸酶代替50%CaHPO4的飼料組磷的消化率最高；在仔豬平均日增重方面，Ⅰ組和Ⅱ組明顯高于Ⅲ組，且Ⅰ組增重最多，達(dá)到了700 g/d；和Ⅲ組相比，Ⅰ組和Ⅱ組提高了豬對(duì)粗脂肪、鈣、磷、灰分的消化率，且Ⅰ組更明顯[11]；說明在飼料中以植酸酶代替50%CaHPO4對(duì)豬的生長(zhǎng)效果最好。蔡青和等實(shí)驗(yàn)表明：飼料中加入適量的植酸酶能顯著地提高斷奶仔豬對(duì)鈣的消化率，而且改善了大部分非必需氨基酸的消化率，大部分必需氨基酸消化率呈增長(zhǎng)趨勢(shì)；對(duì)干物質(zhì)、蛋白質(zhì)、能量的利用率也有所提高[7]。參考董國(guó)忠等在植酸酶對(duì)生長(zhǎng)肥育豬礦物質(zhì)元素利用的影響實(shí)驗(yàn)中的數(shù)據(jù)得出結(jié)論：在生長(zhǎng)豬方面，飼料中的植酸酶能顯著提高豬對(duì)銅(Cu)和鋅(Zn)的消化率和吸收量；鈣、磷和粗灰分的消化和吸收率也有增長(zhǎng)趨勢(shì)，而且糞便中Cu含量顯著降低。在肥育豬方面，植酸酶能顯著提高肥育豬對(duì)粗灰分、磷、銅、鋅的消化率和吸收量；糞便中粗灰分和磷的含量顯著降低[5]。陳文等在低磷日糧中添加植酸酶的研究還證明了植酸酶能極顯著地提高磷的消化率和沉淀率。綜合近年來的研究結(jié)果，植酸酶能有效地提高飼料的可利用率，提高豬的生長(zhǎng)性能，減少養(yǎng)豬業(yè)飼料的成本。

2.2 在雞生產(chǎn)上的應(yīng)用

綜合近年來關(guān)于植酸酶在雞生產(chǎn)方面的研究，對(duì)肉雞影響方面，主要表現(xiàn)在對(duì)飼料利用率及生長(zhǎng)性能的影響。孫宏選等研究發(fā)現(xiàn)：在1～21日齡的肉仔雞方面，隨著植酸酶添加水平的增加，肉仔雞的平均日增重呈增加趨勢(shì)，與未添加植酸酶的飼料組相比差異顯著，雖然對(duì)日采食量和料重比影響不顯著，但隨著植酸酶水平的增高，仔雞對(duì)飼料的轉(zhuǎn)化率呈明顯提高趨勢(shì)，高水平的植酸酶還能影響血清鈣的水平，并降低堿性磷酸酶的活性；在22～42日齡的仔雞方面，高水平的植酸酶能顯著提高仔雞的平均日增重，血清鈣濃度和堿性磷酸酶活性下降，血清磷水平增加，且影響都顯著；在植酸酶水平達(dá)到8 000 FTU/kg時(shí)，兩種日齡的仔雞飼料的轉(zhuǎn)化率最高[12]。說明仔雞飼料中植酸酶的水平并不是越高效果越好，應(yīng)適量添加，8 000 FTU/kg是最好的劑量。戴求仲等還證明：飼料中添加植酸酶能提高肉仔雞脛骨鋅的含量，且隨著鋅水平的提高效果越來越不明顯；在提高肉仔雞生產(chǎn)性能方面，植酸酶和鋅存在互作效應(yīng)[3]。楊維仁等研究肉雞生長(zhǎng)性能時(shí)用磷酸氫鈣(CaHPO4)作為磷源為對(duì)照組，其他四組分別用對(duì)照組0%、25%、50%、75%的CaHPO4，并添加0.01%的植酸酶，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：添加植酸酶+50%和75%CaHPO4能提高肉雞的采食量和生長(zhǎng)性能，他在另一個(gè)實(shí)驗(yàn)中證明在低無(wú)機(jī)磷水平日糧中添加植酸酶可以提高肉雞骨骼礦物質(zhì)沉積和生長(zhǎng)性能[13-14]。在玉米-豆餅型低磷肉雞飼料中加入適量植酸酶可使肉雞平均日增重提高 5.8%～13.2%[15]。另外，在蛋雞生產(chǎn)方面，程志斌等研究證明，復(fù)合非淀粉多糖酶制劑與植酸酶聯(lián)合使用可以顯著提高蛋雞的產(chǎn)蛋性能[16]。雷喬波等實(shí)驗(yàn)表明：飼料中0.19%～0.24%的磷水平完全可以滿足蛋雞產(chǎn)蛋性能，且飼料中添加300 U/kg的植酸磷可以代替0.17%的無(wú)機(jī)磷[17]。

2.3 植酸酶在水產(chǎn)動(dòng)物上的應(yīng)用

和單胃動(dòng)物一樣，水產(chǎn)動(dòng)物體內(nèi)沒有內(nèi)源性植酸酶，對(duì)飼料中的一些物質(zhì)利用率也較低，在飼料中合理地添加植酸酶可以提高水產(chǎn)魚類對(duì)飼料的消化率并且提高其生產(chǎn)性能。Sajjadi等研究證明，在飼料中添加植酸酶可以促進(jìn)魚的生長(zhǎng)[18]。高春生等以草魚為實(shí)驗(yàn)對(duì)象得出結(jié)論：飼料中添加植酸酶使草魚采食量、平均日增重都增加，并且死亡率有所降低；隨著植酸酶水平的增加，對(duì)草魚生長(zhǎng)性能影響呈拋物線形式，即先增長(zhǎng)后抑制，并且確定飼料中植酸酶水平為500～1 000 U/kg時(shí)提高草魚生長(zhǎng)性能最好；還表明草魚糞便中的總磷含量和植酸磷含量都顯著降低[19]。這說明植酸酶的添加不僅能促進(jìn)草魚的生長(zhǎng)，還能有效地降低糞便中磷的含量，可以減少糞便對(duì)水體的污染，使經(jīng)濟(jì)效益更好。馬恒甲等在草魚全植物蛋白飼料中添加植酸酶的實(shí)驗(yàn)證明：添加植酸酶不僅能提高草魚特定生長(zhǎng)率和蛋白質(zhì)效率，還能提高草魚的非特異性免疫以及肝臟和消化道酶的活性[20]。黃可等對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰的研究說明了植酸酶的作用方式對(duì)魚體的生長(zhǎng)性能和飼料利用率有重要影響；以預(yù)處理的方式添加植酸酶也能顯著提高斑點(diǎn)叉尾鮰的蛋白質(zhì)效率、特定生長(zhǎng)率以及增重率；綜合各種因素，確定斑點(diǎn)叉尾鮰的添加量飼料中最適宜植酸酶添加水平為1 000 U/kg[21]。在鯉魚方面，楊健對(duì)鯉魚幼魚的研究得出的數(shù)據(jù)證明，在飼料中添加耐高溫的中性植酸酶能明顯提高特定生長(zhǎng)率和增重率，并且降低餌料系數(shù)；飼料中添加0.04%的耐高溫中性植酸酶可以使飼料中磷酸二氫鈣的用量從3%降到0.5%[22]。占海紅等在黃河鯉魚飼料中添加植酸酶，結(jié)果表明，飼料中添加植酸酶能顯著提高鯉魚采食量和平均體增重，且能降低死亡率和餌料系數(shù)[23]。另外，郭寶林等在鯽魚上的研究證明：在低魚粉、高植物性蛋白源的飼料中添加植酸酶可以有效地促進(jìn)鯽魚生長(zhǎng)，提高飼料蛋白和礦物質(zhì)的利用率，并且建議養(yǎng)殖鯽魚時(shí)，飼料中植酸酶的添加量應(yīng)不低于2 000 FTU/kg[24]。

2.4 植酸酶在其他動(dòng)物上的應(yīng)用

植酸酶在其他動(dòng)物生產(chǎn)上的應(yīng)用主要是鴨、鵝、火雞等。在鴨的飼料中添加植酸酶可提高磷的利用率、磷表觀存留率及減少糞便中磷含量，提高鴨生長(zhǎng)速度及礦物元素利用率等。盧新流等以浙江麻鴨為實(shí)驗(yàn)對(duì)象得出結(jié)論：植酸酶可以提高鴨產(chǎn)蛋率和蛋重，且產(chǎn)蛋率提高7.12%，蛋增重提高1.87%[25]。王敏等研究表明：飼料中的植酸酶能提高粗蛋白、干物質(zhì)以及鈣、磷的消化率，同時(shí)還能改善飼料的適口性[26]。徐曉娜等在研究植酸酶對(duì)鵝的影響時(shí)證明：飼料中添加植酸酶能夠提高五龍鵝的生長(zhǎng)性能，認(rèn)為1～4周齡的植酸酶適宜添加量為600 IU/kg，5～16周為900 IU/kg；還證明植酸酶添加量為900 IU/kg時(shí)，能極顯著地提高鈣、磷的表觀利用率，并且較好地降低糞便中總氮和總磷的含量[27]。飼料中植酸酶能提高雌火雞氮和氨基酸的可消化率，但雄火雞只有在飼料中粗蛋白含量達(dá)到22.5%、總磷含量達(dá)到0.6%時(shí)添加植酸酶，氨基酸的消化率才能提高[15]。

3 小結(jié)

在動(dòng)物生產(chǎn)上植酸酶可以提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和飼料消化率，并且還具有一定的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值；能夠減少動(dòng)物糞便中磷的含量，可以降低對(duì)環(huán)境的污染；但對(duì)一些動(dòng)物還沒有深入研究，而且有些應(yīng)用方面還存在著一些問題，限制了植酸酶的應(yīng)用。相信隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展以及研究水平的提高，必將使植酸酶更加廣泛應(yīng)用于多種動(dòng)物的生產(chǎn)。