李明源王繼蓮魏云林季秀玲

（1. 喀什師范學(xué)院生物與地理科學(xué)系 葉爾羌綠洲生態(tài)與生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，喀什 844006；2. 昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，昆明 650500）

細(xì)菌胞外多糖的特性及應(yīng)用研究

李明源1王繼蓮1魏云林2季秀玲2

（1. 喀什師范學(xué)院生物與地理科學(xué)系 葉爾羌綠洲生態(tài)與生物資源研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，喀什 844006；2. 昆明理工大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，昆明 650500）

不論是在自然或病理?xiàng)l件下，多數(shù)細(xì)菌均被胞外多糖所包被，胞外多糖對細(xì)菌的粘附及在競爭環(huán)境中的存活和生長都具有重要作用。近年來細(xì)菌胞外多糖以其獨(dú)特的生物學(xué)活性和廣闊的應(yīng)用前景而備受人們關(guān)注。系統(tǒng)介紹了細(xì)菌胞外多糖的結(jié)構(gòu)性質(zhì)、特性及生理功能，重點(diǎn)闡述了幾種多糖的應(yīng)用現(xiàn)狀，并對今后細(xì)菌胞外多糖在工業(yè)上的發(fā)展趨勢進(jìn)行了展望，為深入開發(fā)利用多糖功能菌資源，進(jìn)一步擴(kuò)展其在工業(yè)領(lǐng)域上的應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

細(xì)菌胞外多糖 生物學(xué)活性 應(yīng)用

多糖（Polysaccharide，PS）是生物體內(nèi)普遍存在的一種聚合糖高分子碳水化合物，是維持生命活動正常運(yùn)轉(zhuǎn)必不可少的重要組成成分。由微生物產(chǎn)生的多糖，尤其是胞外多糖因產(chǎn)量高、性質(zhì)穩(wěn)定，易與菌體分離且受環(huán)境因素影響較小而成為研究的熱點(diǎn)課題［1］。

胞外多糖包括黏附在細(xì)胞表面的莢膜多糖（Capsular polysaccharide，CPS）和合成后分泌到介質(zhì)中的胞外多糖（Exopolysaccharides，EPS）。細(xì)菌胞外多糖除了對其自身具有重要的生物學(xué)意義，如保護(hù)細(xì)菌免受極端環(huán)境脅迫、抑制溶菌酶和噬菌體的侵襲、儲藏養(yǎng)料、增強(qiáng)金屬離子耐受性等［2-4］，而且它安全無毒、物化性質(zhì)獨(dú)特、易于提取，可通過深層發(fā)酵實(shí)現(xiàn)工業(yè)化擴(kuò)大生產(chǎn)，成為近年來陸續(xù)開發(fā)的發(fā)酵新產(chǎn)品。本文就近年來研究較多的細(xì)菌胞外多糖，從組成結(jié)構(gòu)特點(diǎn)出發(fā)，對其物化性質(zhì)及生理功能進(jìn)行了介紹，重點(diǎn)論述了幾類細(xì)菌胞外多糖的開發(fā)及應(yīng)用現(xiàn)狀，對今后細(xì)菌胞外多糖在工業(yè)

上的應(yīng)用前景進(jìn)行展望。

1 細(xì)菌胞外多糖的結(jié)構(gòu)及性質(zhì)

隨著糖化學(xué)的發(fā)展和先進(jìn)檢測技術(shù)的運(yùn)用，對細(xì)菌胞外多糖結(jié)構(gòu)的認(rèn)識不斷深化。一般來說，革蘭氏陽性菌的胞外多糖結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，而革蘭氏陰性菌的則相對簡單，既有以單糖分子構(gòu)成重復(fù)單位的同多糖，也有以2-4個單糖組成的雙糖至八糖重復(fù)單元的雜多糖。這些多糖鏈多被乙酰基團(tuán)修飾，主要的酰基取代基有丙酮酸、乙酸及丁二酸，有些細(xì)菌胞外多糖則含有琥珀酰半縮酯。根瘤桿菌屬（Rhizobium）、土壤桿菌屬（Agrobacterium）及產(chǎn)堿桿菌屬（Alcaligenes）分泌的是琥珀酰葡聚糖（Succinoglycans），它由 D-葡萄糖和 D-半乳糖組成的八糖重復(fù)單位構(gòu)成，并且含有丙酮酸、乙酸及丁二酸取代基［5］。研究報道嗜熱菌Bacillus thermantarcticus、嗜溫異氧細(xì)菌 ST716及中溫菌Wangia profunda產(chǎn)生的胞外多糖則含有丙酮酸取代基［6-8］。

細(xì)菌胞外多糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)各異，其形成過程也受到多種因素如營養(yǎng)因子、培養(yǎng)條件（pH、溫度、溶氧等）及菌齡等條件的影響和制約。膠質(zhì)芽孢桿菌（Bacillus mucilaginosus）在不同生長條件下所分泌的胞外多糖中單糖組分就不同：無礦無鉀離子條件下特別地分泌一種能維持細(xì)菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的單糖-阿拉伯糖；無礦有鉀時則分泌巖藻糖；有礦無鉀時則兩種都能分泌［9］。而不同碳源對乳酸菌所產(chǎn)胞外多糖的分子結(jié)構(gòu)、分子量和單糖組成也有影響［10］。

2 細(xì)菌胞外多糖的特性及生理功能

20世紀(jì)50年代以來，有關(guān)細(xì)菌胞外多糖的應(yīng)用探索和新型多糖產(chǎn)生菌的選育從未間斷，不斷有新的細(xì)菌胞外多糖產(chǎn)品被發(fā)掘，其應(yīng)用領(lǐng)域也擴(kuò)展到食品、石油開采、化工、制藥等方面，其在細(xì)菌診斷、免疫及癌癥預(yù)防等方面的功用也逐漸引起重視。因此對細(xì)菌胞外多糖理化特性及生理功能的研究具有十分重要的意義，這里將對細(xì)菌胞外多糖的特性及生理功能進(jìn)行闡述。

2.1 細(xì)菌胞外多糖的特性

細(xì)菌胞外多糖通常具有良好的增稠性和膠體性質(zhì)，而能否溶于水是其發(fā)揮生物活性的前提。細(xì)菌胞外多糖分子結(jié)構(gòu)上多含有大量的羥基、羧基等親水基團(tuán)，易與水親和。一些高分子量的胞外多糖如韋蘭膠、黃原膠在較低濃度下即能使溶液黏度增加并逐漸喪失流動性［11］。部分多糖結(jié)構(gòu)中含有疏水分支導(dǎo)致水溶性較差，可通過化學(xué)修飾如氧化還原成羥基多糖后提高其溶解性，從而增強(qiáng)生物活性。多糖的膠體性質(zhì)指在一定條件下胞外多糖可形成堅硬且具有彈性的熱可逆或不可逆的凝膠，該凝膠在相同條件下優(yōu)于植物多糖如瓊膠、卡拉膠等［12］。伊樂藻假單胞菌（Pseudomonas elodea）所分泌的具有雙螺旋結(jié)構(gòu)的多糖通過控制陽離子濃度形成高質(zhì)量的凝膠［13］，具備耐酸、耐熱，安全無毒等特性而被廣泛應(yīng)用到食品、化妝品等領(lǐng)域；由土壤細(xì)菌Alcaligenes faecalisvar.myxogenes產(chǎn)生的線性葡聚糖在加熱時形成的凝膠，即使溫度高于100℃也不會融化［14］，可替代天然植物膠用于食品加工業(yè)中。

細(xì)菌胞外多糖多具有假塑性流體特性，最典型的是由野油菜黃單胞桿菌（Xanthomonas campestris）分泌的黃原膠，其溶液黏度隨剪切速率的增加明顯降低。在剪切速率為零時，黃原膠分子以聚合體狀態(tài)存在，在高剪切速率下，聚合體結(jié)構(gòu)解離成無規(guī)則的線團(tuán)結(jié)構(gòu)，溶液黏度迅速降低，當(dāng)剪切速率去除時，分子結(jié)構(gòu)又恢復(fù)到超會合聚合體狀態(tài)，溶液黏度恢復(fù)，這在石油開采上尤其有利［15］。此外，某些葡糖桿菌、嗜熱鏈球菌的胞外多糖也具有類似特性。一些革蘭氏陽性菌，主要為乳酸菌，也可產(chǎn)生胞外多糖，包括同型多糖和異型多糖兩大類，沒有離子特性，因而能夠與復(fù)雜的蛋白質(zhì)原料共存提高產(chǎn)品的機(jī)械強(qiáng)度、降低其凝固敏感性，進(jìn)而改善產(chǎn)品的結(jié)構(gòu)和流變特性［16，17］。

細(xì)菌胞外多糖多具良好的物化特性，如耐酸堿、耐鹽、耐熱及良好的相溶性。產(chǎn)堿桿菌Alcaligenessp.合成的韋蘭膠在pH1-12的范圍內(nèi)黏度變化都不大，在pH6-9時根本不受影響；在溫度25-100℃條件下黏度亦無明顯變化；與多種鹽溶液有良好的相溶性且可與大多數(shù)天然或人工合成的膠溶液配伍使用，如將韋蘭膠和黃原膠溶液配合使用時，膠液黏度可顯著提高［18］。此外，細(xì)菌胞外多糖多用天然原料發(fā)酵而成，多具抗氧化、抗酶解、安全無毒等優(yōu)良特性，市場應(yīng)用前景十分廣闊。

2.2 細(xì)菌胞外多糖的生理功能

細(xì)菌胞外多糖獨(dú)一無二的理化性質(zhì)決定了其具有獨(dú)到的生理功能。細(xì)菌胞外多糖在生物學(xué)上最主要的生理功能是保護(hù)細(xì)胞免受外界毒害、抵御不良環(huán)境、增強(qiáng)抗性等。細(xì)菌莢膜多糖圍繞在細(xì)菌表面，可使菌體免受脫水的損害，耐受干旱、高溫或冷凍的環(huán)境，還能夠使菌體免受原生動物的識別或吞噬，也能抵御噬菌體侵染。細(xì)菌莢膜多糖能夠促進(jìn)細(xì)菌與細(xì)胞表面或細(xì)菌之間的黏附，從而促進(jìn)生物被膜的形成以利在不同生境下的定植［19］。有研究還表明含羧基或糖醛酸的多糖類物質(zhì)有吸收或供給營養(yǎng)元素及無機(jī)鹽的作用。

一些細(xì)菌胞外多糖具有抗病毒感染、抗輻射及抗腫瘤等生物活性，從kefir菌株中得到的水溶性胞外多糖經(jīng)小鼠口服能抑制腫瘤生長［20］。而申?。?1］在人樹突狀細(xì)胞中加入一定濃度的細(xì)菌脂多糖可促進(jìn)T細(xì)胞的增殖，維持適度而有效的免疫應(yīng)答。關(guān)于多糖抗腫瘤活性的機(jī)理，傳統(tǒng)上認(rèn)為多糖可作為B淋巴細(xì)胞有絲分裂原和巨噬細(xì)胞的激活劑，促進(jìn)釋放細(xì)胞活化因子。乳酸菌產(chǎn)生的胞外多糖可以促進(jìn)T-淋巴細(xì)胞增殖，進(jìn)而提高吞噬細(xì)胞活性和促進(jìn)細(xì)胞因子（如α-白細(xì)胞γ-干擾素）的生成［22］。因此，多糖不僅可以選擇性提高抑制性淋巴細(xì)胞的活性而增強(qiáng)其耐受性，也可以提高B淋巴細(xì)胞的活性而增強(qiáng)T輔助淋巴細(xì)胞的功能，最終使特異性和非特異性免疫均得以加強(qiáng)。

此外，帶有胞外多糖的細(xì)胞或溶液中懸浮的胞外多糖可以增加菌體對金屬離子的吸附性。研究發(fā)現(xiàn)菌株周圍包裹的黏液層，通常具有陰離子特性，除可以作為生理屏障隔絕氧氣外，還能吸附Fe2+、Ca2+和Cd2+等，保護(hù)細(xì)胞免受金屬離子的傷害［23］。從生態(tài)學(xué)的角度來講，細(xì)菌對高濃度重金屬離子的吸附性，可用來去除有機(jī)廢水中的重金屬離子，且某些離子對其自身生物固氮中也是必需的。

3 產(chǎn)業(yè)化胞外多糖及其應(yīng)用

盡管產(chǎn)細(xì)菌胞外多糖的菌種繁多，但真正具有實(shí)際應(yīng)用價值并可以工業(yè)化生產(chǎn)的不多。目前用于生產(chǎn)胞外多糖的菌種主要有乳酸桿菌屬（Lactobacillus）、鏈球菌屬（Streptoceus）、明珠串菌屬（Leuonnstoc）、埃希氏菌屬（Escherichiasp.）、亞利桑那菌屬（Arizonasp.）等［24］。這些細(xì)菌胞外多糖正作為一種新型產(chǎn)品在食品、化工、醫(yī)藥、化妝品等行業(yè)顯示出廣闊的應(yīng)用前景。

3.1 黃原膠

黃原膠是由黃單胞桿菌（Xanthomonas campestris）經(jīng)發(fā)酵工程生產(chǎn)的一種細(xì)菌胞外酸性雜多糖，是目前世界上生產(chǎn)規(guī)模最大、使用最廣泛、最具特色的細(xì)菌多糖［15］。在食品工業(yè)方面，美國食品和藥物監(jiān)督管理局（FDA）于1969 年批準(zhǔn)將其作為食品添加劑開始應(yīng)用，我國衛(wèi)生部也于1988年批準(zhǔn)將其列入食品添加劑行列，隨后迅速被作為乳化劑、增稠劑、穩(wěn)定劑、黏合劑、增效保鮮劑等應(yīng)用于食品行業(yè)，可明顯改善食品的口感，延長貯存期。在日用化工方面，黃原膠分子中大量的親水基團(tuán)是一種良好的表面活性劑，且具有抗氧化、防止皮膚衰老的功效，成為化妝品中常用的膠質(zhì)基質(zhì)。在醫(yī)藥方面，黃原膠具有的強(qiáng)親水性和保水性，使其在液體和半固體制劑中可作為懸浮劑、增稠劑、乳化劑使用，同時還是國際上微膠囊藥物囊材中的功能性組分，在緩釋藥物的開發(fā)方面具有很好的應(yīng)用價值［25］。此外，黃原膠的降解產(chǎn)物還具有清除自由基、抑制腫瘤轉(zhuǎn)移、降血糖血脂、抗病毒及免疫調(diào)節(jié)等活性功能［26，27］。在石油開采方面，由于黃原膠獨(dú)有的流變學(xué)特性及增稠性能，使其在低剪切情況下仍能保持高黏度，即在相對靜止的鉆孔部位依然可以懸浮固體物質(zhì)，而在高速轉(zhuǎn)動的鉆頭部位黏度極小，節(jié)省動力，即使在高溫、高酸、高堿、高鹽溶液中依然能保持此特性，對海洋和高鹽層區(qū)環(huán)境下的鉆井尤為有利，并可用作采油驅(qū)油劑，減少死油區(qū)，提高開采效率［15］。

3.2 熱凝膠

1964年，Harada等［28］篩選到可降解各類石油組分的菌株Alcaligenes faecalisvar. myxogene10C3，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)其分泌的多糖可在加熱條件下形成凝膠，故名熱凝膠。目前熱凝膠最主要的應(yīng)用是作為食品工業(yè)上的增稠劑和凝膠劑，可增加產(chǎn)品的彈性及斷裂應(yīng)力，改善產(chǎn)品的品質(zhì)。除在食品行業(yè)的應(yīng)用外，熱凝膠還被廣泛用于化工、煙草、醫(yī)藥、

石油開采等領(lǐng)域。將活性炭固定于凝膠多糖中可用于有效去除污染水體中的重金屬離子［29］；熱凝膠還可用作壓制煙草薄片的膠黏劑；利用熱凝膠為材料制備的固體脂質(zhì)納米粒（SLN）對藥物起緩釋作用，為開發(fā)緩釋藥物提供有效載體［30］；農(nóng)業(yè)方面，熱凝膠也可作為水稻幼苗培育的土壤替代品。除此之外，熱凝膠還作為增稠劑、保濕劑以及流變性改進(jìn)劑被應(yīng)用到日用化妝品領(lǐng)域。

3.3 結(jié)冷膠

結(jié)冷膠是由伊樂藻假單胞菌（Pseudomonas elodea）分泌的胞外多糖膠質(zhì)［31］，美國Kelco公司于20世紀(jì)80年代對其進(jìn)行開發(fā)應(yīng)用。與黃原膠、熱凝膠用途類似，結(jié)冷膠在食品工業(yè)中也主要用作增稠劑和懸浮劑。但不同的是，其冷卻后即形成透明、堅實(shí)的凝膠，因此也可被用作凝結(jié)劑和成膜劑。作為一種新型食品添加劑，與其他同類產(chǎn)品相比，結(jié)冷膠具有用量少、性能穩(wěn)定、凝結(jié)度高的特點(diǎn)，是繼黃原膠后被廣泛應(yīng)用于食品行業(yè)的新型微生物多糖。除此之外，結(jié)冷膠還被用作固定載體［32］、血管注射劑［33］、增溶劑［34］及替代瓊脂制備生物培養(yǎng)基等［35］。

3.4 細(xì)菌纖維素

細(xì)菌纖維素作為一種新型的生物材料成為國內(nèi)外研究的新熱點(diǎn)。一般認(rèn)為合成纖維素是植物特有的功能，但少數(shù)微生物也能合成纖維素［36］。細(xì)菌纖維素純度高、機(jī)械強(qiáng)度高、生物相溶性好，在造紙工業(yè)中具有很大的應(yīng)用潛力。細(xì)菌纖維素的使用將有利于提高紙張的表面強(qiáng)度、耐破指數(shù)及撕裂指數(shù)等。除此之外，細(xì)菌纖維素還可做成人造皮膚、紗布、“創(chuàng)可貼”等醫(yī)藥新材料［37］；也有報道稱細(xì)菌纖維素可以作為食品的成型劑、增稠劑、分散劑等用于改善食品的口感，同時還具有減肥功效［38］。在紡織工業(yè)中，利用其結(jié)構(gòu)致密的特點(diǎn)可替代樹脂用作無紡布中的膠黏劑，增強(qiáng)無紡布的韌性、透氣性、親水性及產(chǎn)品的手感等。

3.5 葡聚糖

葡聚糖是由明串株菌屬、鏈球菌屬的菌株發(fā)酵產(chǎn)生的一類完全由α-D-吡喃葡萄糖單體組成的多糖。因其持水性和黏稠性較好，在食品工業(yè)中常被作為低熱量食品添加劑，應(yīng)用于各種冷飲、調(diào)味料及果醬等食品的生產(chǎn)。在臨床醫(yī)藥上，因其與血漿黏稠性相當(dāng)而被用作血漿增量劑，還可以防治蛀牙及作為免疫調(diào)節(jié)劑［39］。

3.6 韋蘭膠

韋蘭膠又名威蘭膠，由產(chǎn)堿桿菌Alcaligenessp.代謝產(chǎn)生的一種新型的微生物多糖，目前僅有美國Kelco公司擁有韋蘭膠產(chǎn)業(yè)化技術(shù)，國內(nèi)未見其有關(guān)工業(yè)化生產(chǎn)的公開報道。在食品工業(yè)中，韋蘭膠可被用作穩(wěn)定劑、添加劑及增稠劑等，如糖果生產(chǎn)中常添加韋蘭膠來保證產(chǎn)品的結(jié)構(gòu)和質(zhì)地；作為油炸食品的涂裹物可減少食物對油脂的吸收；酸奶發(fā)酵中可消除蛋白質(zhì)的絮凝而改善口感。此外，韋蘭膠還是一種典型的假塑性流體，其膠液黏度與剪切速率成反比，同黃原膠一樣在石油開采中極具應(yīng)用潛力，可大大提高石油開采率［40］。在化工產(chǎn)業(yè)中作為保水劑，能夠增加混凝土的附著性與固化性［41］。

4 展望

隨著人們對細(xì)菌胞外多糖特性及生理功能的不斷認(rèn)知，對新一代細(xì)菌多糖產(chǎn)品的開發(fā)已成為工業(yè)微生物研究的新熱點(diǎn)。未來的新型細(xì)菌多糖，也許功能應(yīng)用各異，但必須滿足以下要求才具開發(fā)價值，即：易溶于水；具有優(yōu)于或等價于傳統(tǒng)膠的穩(wěn)定生理活性；具有較好的流變性。此外，如果應(yīng)用到食品工業(yè)還必須保證其絕對安全無毒。盡管目前人們已掌握胞外多糖組分的菌種多達(dá)上百種，但對其產(chǎn)業(yè)化中開發(fā)利用者較少。這主要是由于我國在這方面的研究起步較晚，產(chǎn)業(yè)化的細(xì)菌多糖的專利幾乎全為國外所有。這就要求我們在今后的研究工作中，借助先進(jìn)的技術(shù)手段及科研工作者們的相互協(xié)作進(jìn)行多糖功能菌的資源開發(fā)，并進(jìn)一步優(yōu)化發(fā)酵條件及調(diào)控方法，共同開發(fā)出性能更優(yōu)越的產(chǎn)品，使細(xì)菌胞外多糖能在更多更廣的領(lǐng)域應(yīng)用。

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（責(zé)任編輯 狄艷紅）

Characteristics and Application Prospects of Bacterial Exopolysaccharides

Li Mingyuan1Wang Jilian1Wei Yunlin2Ji Xiuling2
（1. Department of Biologic and Geographic Sciences，Kashgar Normal College；Biological Resources in Yarkand Oasis at College&Univisity Under the Department of Education of Xinjiang Uygur Autonomous Region，Kashi 844006；2. Faculty of Life Science and Technology，Kunming，University of Science and Technology，Kunming 650500）

The majority of bacteria are packaged by extracellular polysaccharides，which play an important role in their survival and growth，whether in nature or pathological conditions.The unique bioactivities of bacterial expolysaccharides and their application prospects were paid great attention by the concerned people.The structure，physical and chemical characteristics，biological activities of polysaccharides produced by bacterium were introduced in detail in this paper，especially the application of several bacterial expolysaccharides in industry.The future development of bacteria polysaccharides was envisaged.It provides theoretical basis for the further development of functional bacteria and expansion of application of bacterial exopolysaccharides in industrial.

Bacterial expolysaccharides Bioactivities Application

2013-11-16

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31160121），中國科學(xué)院微生物研究所微生物資源前期開發(fā)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（SKLMR-20110606），新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)塔里木盆地資源保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（BRYB1302）

李明源，男，碩士，研究方向：低溫微生物學(xué)；E-mail：mingyuan_lee@yeah.net

季秀玲，女，博士，研究方向：低溫微生物學(xué)；E-mail：jixiuling@163.com