李冠喜，吳小芹，葉建仁

（1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇南京 210037；2.連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇連云港 222006；3.南京林業(yè)大學(xué)江蘇省入侵有害生物預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210037）

多噬伯克霍爾德氏菌WS-FJ9對楊樹光合作用和生物量的影響

李冠喜1，2，3，吳小芹1，3，葉建仁1，3

（1.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇南京 210037；2.連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，江蘇連云港 222006；3.南京林業(yè)大學(xué)江蘇省入侵有害生物預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江蘇南京 210037）

為研究BurkholderiamultivoransWS-FJ9對楊樹Populus的促生機(jī)制，采用LI-6400XT便攜式光合儀對接菌后的楊樹葉片的光合指標(biāo)及熒光參數(shù)進(jìn)行了測定，同時對楊樹葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)及楊樹的苗高、地徑和生物量進(jìn)行了測定。結(jié)果表明：在處理期內(nèi)，接種WS-FJ9菌株處理的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr）和氣孔導(dǎo)度（Gs）均呈先上升后下降趨勢，胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）呈先下降后上升趨勢，Pn和Tr在整個處理期均高于對照，Ci在整個處理期均低于對照，Gs在第30天時低于對照，其后均高于對照。熒光參數(shù)Fv/Fm和ΦPSⅡ值均高于對照；葉綠素總量及葉綠素a/b比值均高于對照；楊樹實(shí)生苗接菌處理150 d后的苗高、地徑和生物量均顯著高于對照。研究結(jié)果從光合作用及生物量的角度闡明了WS-FJ9菌株對NL-895楊的促生機(jī)制，為生物菌肥的開發(fā)與利用提供了參考依據(jù)。圖4表1參21

植物生理學(xué)；促生機(jī)制；光合參數(shù)；熒光參數(shù)；葉綠素；生物量

植物根際促生細(xì)菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是指自由生活在土壤或附生于植物根系的一類可促進(jìn)植物生長及其對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和利用并能抑制有害微生物的有益細(xì)菌。自1978年Burr等［1］首次報(bào)道了馬鈴薯Solanum tuberosum上存在植物根際促生細(xì)菌之后，大量研究證實(shí)植物根際促生細(xì)菌廣泛存在于多種植物的根圍。植物根際促生細(xì)菌可通過固氮［2］、解磷［3］、分泌酶［4］、產(chǎn)生激素［5］等途徑幫助植物對礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收和利用［6］，增強(qiáng)植物的光合作用并促進(jìn)植物生長。光合作用是植物最基本的生理活動之一，是形成植物生產(chǎn)力的根本源泉，光合速率是植物生理性狀的一個重要指標(biāo)，也是估測光合生產(chǎn)能力的主要依據(jù)［7-8］。楊樹Populus為落葉樹種，是世界上栽培史最長，用途最廣的樹種之一。然而，隨著楊樹人工林的連作與過頻的輪伐，中國楊樹人工林發(fā)生了嚴(yán)重的地力衰退現(xiàn)象，影響了楊樹健康生長。目前，探尋新的生物質(zhì)肥料，以替代或部分替代化肥營造楊樹速生豐產(chǎn)林的研究倍受關(guān)注。多噬伯克霍爾德氏菌BurkholderiamultivoransWS-FJ9菌株為江蘇省入侵有害生物預(yù)防與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（本實(shí)驗(yàn)室）在前期研究中從松樹Pinus根際篩選獲得的1株根際促生細(xì)菌。前期的研究表明：該菌具有高效解磷能力，對哺乳動物和植物安全可靠，能夠在楊樹根際定殖，具有促進(jìn)植物生長、生物防治和生物降解等多種功能［9-11］。為從光合作用的途徑闡述該菌對楊樹促生的機(jī)制，本研究探討了接種WSFJ9菌株對NL-895楊光合參數(shù)、葉片的葉綠素含量及苗高、地徑和生物量的影響，旨在闡明WS-FJ9菌株對NL-895楊的促生機(jī)制，為生物菌肥的開發(fā)與利用提供參考依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試菌株及菌懸液的制備

多噬伯克霍爾德氏菌BurkholderiamultivoransWS-FJ9由本實(shí)驗(yàn)室采集于松樹根際土壤，保藏于中國典型培養(yǎng)物保藏中心CCTCC（No.CCTCC M2011435）［12］。參照的促生菌株P(guān)seudomonas fluorescensJWJS1由本實(shí)驗(yàn)室采集于楊樹根際土壤，保藏于中國典型培養(yǎng)物保藏中心CCTCC（No.CCTCCM209027）［13］。將上述待測試菌株活化后，用接種環(huán)挑取少量菌體接種于裝有50mL營養(yǎng)肉湯（nutrient broth，NB）培養(yǎng)基的100m L三角瓶中，28℃，200 r·min-1振蕩培養(yǎng)48 h。發(fā)酵液（4℃，4 629×g）離心5 min，無菌生理鹽水潤洗菌體3次后，無菌生理鹽水調(diào)節(jié)成濃度為1×108個·mL-1的菌懸液，備用。

1.2供試植物材料

供試植株為NL-895楊Populus×euramericanaNL-895。將NL-895楊的種子置于1.0 g·L-1的高錳酸鉀中浸泡2 h，無菌水漂洗3次，播種在滅菌河沙內(nèi)進(jìn)行育苗，待出苗40 d后,選擇長勢一致的楊樹幼苗移栽到花盆中,盆中培養(yǎng)基質(zhì)為山土和草炭混合（體積比為2∶1），高壓蒸汽滅菌，1.5 kg·盆-1，基質(zhì)中速效氮為30.0 mg·kg-1，速效磷6.0 mg·kg-1，速效鉀23.5 mg·kg-1。移栽后的盆栽幼苗置溫室內(nèi)統(tǒng)一管理。楊樹苗接種WS-FJ9菌株后第30，60，90，120和150 d后測定光合指標(biāo)，接種WS-FJ9菌株150 d后分別測定苗高、地徑及楊樹生物量。以接種JW-JS1菌株和滅菌水為雙重對照。

1.3 楊樹光合指標(biāo)的測定

1.3.1 楊樹光合參數(shù)的測定在接種解磷細(xì)菌WS-FJ9處理后30，60，90，120和150 d的典型晴天上午9:00-11:30進(jìn)行測量，選取各處理NL-895楊上部第4～5個葉片，設(shè)3次重復(fù)。采用LI-6400XT便攜式光合儀（Li-COR，美國）的紅藍(lán)光源葉室測定葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），氣孔導(dǎo)度（Gs，mol· m-2·s-1），胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci，μmol·mol-1）和蒸騰速率（Tr，mmol·m-2·s-1），設(shè)定光強(qiáng)800μmol· m-2·s-1。

1.3.2 楊樹葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測定采用丙酮提取法測定葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)［14-15］。在接種解磷細(xì)菌WS-FJ9處理后30，60，90，120和150 d，采集無病蟲害、無機(jī)械損傷的葉片，洗凈擦干后，剪成1～2 mm細(xì)絲，混勻。稱取0.2 g鮮葉置入試管中，加入20mL丙酮與無水乙醇等體積混合液，保鮮膜封口后置黑暗處過夜。待試管中細(xì)絲完全變白，采用HWλIOSγ型紫外吸收分光光度計(jì)測定646 nm和663 nm處的光密度值D（646）和D（663），設(shè)3次重復(fù)。代入下式即可求出葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。

其中：Ca和Cb分別為葉綠素a和b的質(zhì)量濃度（mg·L-1）；Ct為葉綠素提取液的總質(zhì)量濃度（mg·L-1）；V為樣品提取液總體積（mL）；w為樣品鮮質(zhì)量（mg）。

1.3.3 楊樹葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定在接種解磷細(xì)菌WS-FJ9處理后30，60，90，120和150 d，選取各處理NL-895楊上部第4～5個葉片測量，設(shè)3次重復(fù)。采用LI-6400XT便攜式光合儀測定葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。主要測定指標(biāo)：暗適應(yīng)后的最小熒光（Fo），最大熒光（Fm），可變熒光Fv（Fv=Fm-Fo），PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)換效率（Fv/Fm）；光適應(yīng)后的穩(wěn)態(tài)熒光（Ft），最大熒光（Fm′），PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)反應(yīng)量子效率ΦPSⅡ（ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′）。

1.4 楊樹苗高、地徑及生物量的測定

Richard Lange Perpetual Calendar“Terraluna”搭載的專利軌跡月相顯示，展現(xiàn)觀測者在北半球觀望月亮、地球和太陽的位置。顯示設(shè)備由三個圓盤組成，分別為天體圓盤、其下的月相盤、中間的地球圓盤。此布局中，擺輪即代表太陽的位置。軌跡月相顯示準(zhǔn)確追蹤月球29日12小時44分3秒的朔望軌道，1058年后才出現(xiàn)一天的偏差。

楊樹實(shí)生苗接種后150 d后測定苗高、地徑及植株生物量。植株生物量的測定方法為：將植株取出清洗干凈，105℃殺青30 min后在80℃下烘干至恒量后進(jìn)行稱量，4株·處理-1，5次重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Origin 8.6軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)差異顯著性檢驗(yàn)及圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 接種WS-FJ9菌株對楊樹葉片光合參數(shù)的影響

凈光合速率（Pn）是反映作物光合效率的重要指標(biāo)之一。由圖1A可知：在溫室條件凈光合速率（Pn）總體呈現(xiàn)先升后降趨勢。和對照相比，接種WS-FJ9和JW-JS1處理均能顯著提高NL-895楊葉片凈光合速率。5個測定期中接種WS-FJ9比對照分別增加了39.0%，46.6%，53.0%，68.9%和68.4%，接種JWJS1比對照分別增加了13.6%，22.4%，31.8%，37.7%和43.9%。經(jīng)差異顯著性檢驗(yàn)，各時期各處理差異均達(dá)顯著水平（P＜0.05）。結(jié)果表明，接種WS-FJ9和JW-JS1處理均能顯著提高NL-895楊的凈光合速率（Pn），接種WS-FJ9處理優(yōu)于接種JW-JS1處理。

由圖1B可知：在處理期內(nèi)，NL-895楊的氣孔導(dǎo)度（Gs）呈先升后降趨勢。和對照相比，接種WSFJ9和JW-JS1處理在30 d和60 d時氣孔導(dǎo)度（Gs）差異均不顯著，其后各處理差異均達(dá)顯著水平。在處理90，120和150 d時接種WS-FJ9處理比對照分別增加了28.0%，46.2%和20.7%，接種JW-JS1處理比對照分別增加了16.0%，34.6%和13.8%。

由圖1C可知：在處理期內(nèi)，NL-895楊的胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)（Ci）呈先降后升再降趨勢。接種WS-FJ9和JW-JS1處理均低于對照，在處理30 d和120 d時各處理間差異達(dá)顯著水平，其余處理期各處理間差異不顯著。在處理30 d和120 d時接種WS-FJ9處理比對照分別增加了9.0%和6.7%，接種JWJS1處理比對照分別增加了6.0%和3.4%。

蒸騰速率（Tr）是反映蒸騰作用強(qiáng)弱的一個重要指標(biāo)，也是表征植物水分代謝的狀況及水分利用效率的物理量。由圖1D可知：在處理期內(nèi)，NL-895楊的蒸騰速率（Tr）呈先升后降趨勢。接種WS-FJ9和JW-JS1處理均高于對照，5個測定期中接種WS-FJ9處理比對照分別增加了22.6%，7.7%，17.4%，18.0%和10.4%，接種JW-JS1處理比對照分別增加了16.1%，5.1%，10.9%，12.0%和4.2%。

2.2 接種WS-FJ9菌株對楊樹葉片熒光參數(shù)的影響

在熒光動力學(xué)參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ光化學(xué)的最大效率或PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，它反映了植物的潛在最大光合能力。ΦPSⅡ［ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′］表示作用光存在時PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率。它反映在光照下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，常用來反映電子在PSⅠ和PSⅡ的傳遞情況，是熒光參數(shù)的重要組成部分。由圖2可看出，在處理期內(nèi)，接種WS-FJ9菌株處理的Fv/Fm和ΦPSⅡ值均高于接種JW-JS1處理和對照，表明接種WS-FJ9菌株能增強(qiáng)NL-895楊葉片的Fv/Fm和ΦPSⅡ值效應(yīng)。

圖1 接種WS-FJ9菌株對NL-895楊光合參數(shù)的影響Figure 1 Effect of inoculating strain WS-FJ9 on the photosynthetic parameter of NL-895 poplar seedlings

圖2 接種WS-FJ9菌株對NL-895楊葉片熒光參數(shù)的影響Figure 2 Effectof inoculating strain WS-FJ9 on the fluorescence parameter of NL-895 poplar leaves

2.3 接種WS-FJ9菌株對楊樹葉片葉綠素的影響

葉綠素是重要的光合作用物質(zhì)，葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)在一定程度上反映植物光合作用的高低。由圖3A可知：在處理期內(nèi)，接種WS-FJ9和JW-JS1處理均高于對照，5個測定期中接種WS-FJ9處理比對照分別增加了21.4%，22.2%，20.7%，30.8%和36.0%，接種JW-JS1處理比對照分別增加了14.3%，7.4%，13.7%，23.1%和20.0%。表明接種WS-FJ9和JW-JS1處理均能顯著提高NL-895楊的葉綠素總量，接種WS-FJ9處理優(yōu)于接種JW-JS1處理。

植物葉綠素a/b比值在一定程度上反映了植物對光能利用能力的強(qiáng)弱。由圖3B可知：在處理期內(nèi)，接種WS-FJ9和JW-JS1處理均高于對照。經(jīng)差異顯著性分析，5個測定期中接種WS-FJ9處理葉綠素a/b比值均比其他2種處理顯著增高，而接種JW-JS1處理和對照相比在30 d和60 d時差異不顯著。表明接種WS-FJ9和JW-JS1處理均能增強(qiáng)NL-895楊對光能利用能力，但WS-FJ9的促生效果優(yōu)于JW-JS1。

圖3 接種WS-FJ9菌株對NL-895楊葉片葉綠素的影響Figure 3 Effect of inoculating strainWS-FJ9 on the chlorophyllof NL-895 poplar leaves

2.4 WS-FJ9菌株對楊樹苗高、地徑及生物量的的影響

在溫室條件下，楊樹實(shí)生苗接菌處理150 d后結(jié)果如表1和圖4所示。接種WS-FJ9和JW-JS1處理的植株苗高、地徑和生物量均顯著地超過了不接種處理，接種WS-FJ9處理的苗高和生物量顯著高于接種JW-JS1處理（P＜0.05）。以上說明2株解磷細(xì)菌WS-FJ9和JW-JS1對楊樹苗期均具有明顯的促生長作用，施用WS-FJ9的效果優(yōu)于JW-JS1。

表1 WS-FJ9菌株對NL-895楊實(shí)生苗生長的影響Table 1 Effect of strainWS-FJ9 on seedling growth of NL-895 poplar seedlings

3 結(jié)論與討論

光合作用是植物重要的物質(zhì)積累與生產(chǎn)的代謝活動。近年來的研究表明接種解磷菌劑能增強(qiáng)植物的光合作用。余旋等［16］和呂德國等［17］研究發(fā)現(xiàn)：蠟狀芽孢桿菌Bacillus cereus能顯著提高美國山核桃Carya illinoensis苗和本溪山櫻Cerasus sachalinensis苗的凈光合速率（Pn）。唐菁［18］研究表明：土壤桿菌Agrbactersp.，微球菌Micrococcussp.，沙雷氏菌Serratiasp.顯著增強(qiáng)了I-69楊幼苗的光合作用。劉輝等［13］研究表明：接種熒光假單胞菌Psudomonas fluorenscensJW-JS1及紅絨蓋牛肝菌Xerocomus chrysenteron顯著增強(qiáng)NL-895楊的光合作用。陳丹［19］研究表明，將解磷細(xì)菌蠟狀芽孢桿菌Bacillus cereusJYZ-SD1與外生菌根真菌紅絨蓋牛肝菌Xerocomus chrysenteron混合接種于楊樹后能明顯增強(qiáng)楊樹葉片光合作用的各項(xiàng)指標(biāo)。常河等［20］研究表明：土著叢枝菌根（AM）真菌對荔枝Litchi chinensis實(shí)生苗生長的影響與其對光合作用的影響密切相關(guān)。可見，生物菌肥可通過增強(qiáng)植物的光合作用促進(jìn)植物的生長。本研究通過測定接種高效解磷細(xì)菌Burkholderia multivoransWS-FJ9對NL-895楊葉片凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合參數(shù)，從光合作用的角度闡明WS-FJ9菌株對楊樹的促生機(jī)制。結(jié)果表明：接種WS-FJ9處理能顯著增加NL-895楊葉片的凈光合速率（Pn），蒸騰速率（Tr），氣孔導(dǎo)度（Gs）等光合參數(shù)，增強(qiáng)了NL-895楊的光合作用，從而促進(jìn)了楊樹的生長。

圖4 接種150 d后NL-895楊實(shí)生苗生長狀況Figure 4 Growth of NL-895 poplar seedling after inoculation of 150 days

葉綠體色素含量是反映植物光合能力的一個重要指標(biāo)。葉綠素的合成與分解之間存在著動態(tài)平衡，它直接影響植物的光合作用及有機(jī)物質(zhì)的積累，進(jìn)而影響植物的生長速度［21］。在熒光動力學(xué)參數(shù)中，F(xiàn)v/Fm代表PSⅡ光化學(xué)的最大效率或PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率，它反映了植物的潛在最大光合能力；ΦPSⅡ［ΦPSⅡ=（Fm′-Ft）/Fm′］表示作用光存在時PSⅡ?qū)嶋H的光化學(xué)量子效率，它反映在光照下PSⅡ反應(yīng)中心部分關(guān)閉的情況下的實(shí)際光化學(xué)效率，常用來反映電子在PSⅠ和PSⅡ的傳遞情況，是熒光參數(shù)的重要組成部分。本研究結(jié)果表明，BurkholderiamultivoransWS-FJ9能顯著增加NL-895楊葉片的葉綠素總量及葉綠素a/b比值，增加NL-895楊葉片的Fv/Fm和ΦPSⅡ值等熒光參數(shù)。

植物根際促生細(xì)菌對宿主植物的影響是多方面的，本研究從光合作用及生物量的途徑闡述了B.multivoransWS-FJ9對楊樹促生的機(jī)制并得出如下結(jié)論：通過增加NL-895楊葉片的葉綠素總量及葉綠素a/b比值增強(qiáng)其熒光效應(yīng)，進(jìn)而增強(qiáng)了NL-895楊的光合作用，從而促進(jìn)了楊樹的生長。B.multivoransWS-FJ9和Pseudomonas fluorescensJW-JS1均對楊樹具有較好的促生效果，均可作為研制楊樹專用解磷菌肥的資源菌株。但從測定的各指標(biāo)看，WS-FJ9的促生效果要優(yōu)于JW-JS1。因此，多噬伯克霍爾德氏菌B.multivoransWS-FJ9可以作為研發(fā)楊樹生物菌肥的極有潛力的資源菌株。至于該菌對楊樹養(yǎng)分代謝及土壤微環(huán)境等的影響，有待于進(jìn)一步研究。

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Increasing photosynthesis and biomass of poplars with Burkholderiamultivorans WS-FJ9

LIGuanxi1,2,3,WU Xiaoqin1,3,YE Jianren1,3
（1.College of Forest Resources and Environment,Nanjing Forestry University,Nanjing 210037,Jiangsu,China;2. Lianyungang Academy of Agricultural Sciences,Lianyungang 222006,Jiangsu,China;3.Jiangsu Key Laboratory for Prevention and Management of Invasive Species,Na n jing Forestry University，Nanjing 210037,Jiangsu,China）

To study the growth-promoting mechanisms ofBurkholderia multivoransWS-FJ9 on poplars,photosynthetic indexes［net photosynthetic rate（Pn）,transpiration rate（Tr），stomatal conductance（Gs）,and intercellular CO2concentration（Ci）］and fluorescence parameters［Fv/Fm,ΦPSII,total chlorophyll（TChl）,and Chla/Chlb］of NL-895 poplar（P opulus×euramericanaNL-895）leaves inoculated with a strain ofWS-FJ9 were determined by a portable photosynthetic apparatus（LI-6400XT）.Simultaneously,chlorophyll content of poplar leaves,seedling height,ground diameter,and biomassweremeasured.Results showed that during the treatment period（150 days）,Pn,Trand Gsall increased earlier and decreased later with Pnand Trhigher,and Cilower than control groups（P＜0.05）.At the 30th day,Gswas lower and after the 60th day higher than the control groups（P＜0.05）;whereas Ciwas reversed.The fluorescence parameters Fv/Fm,ΦPSII,TChl,and Chla/Chlb were higher than the control groups（P＜0.05）.At the 150th day,seedling height,ground diameter,and biomasswere also greater than the control groups（P＜0.05）.This study illustrated the growth-promotingmechanisms of strain WS-FJ9 on NL-895 poplar from the perspective of photosynthesis and biomass,provided a reference basis for development and utilization of bio-bacterialmanure,and could be of great importance in popularizing sustainable agriculture.［Ch,4 fig.1 tab.21 ref.］

plant physiology；growth-promotingmechanisms;photosynthetic parameters;fluorescence parameters;chlorophyll;biomass

S718.43

A

2095-0756（2014）04-0570-07

2013-10-08；

2013-11-30

國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201004061）；江蘇省重大科技支撐與自主創(chuàng)新專項(xiàng)項(xiàng)目（BE2008393）；江蘇省普通高校研究生科研創(chuàng)新計(jì)劃項(xiàng)目（CXLX11-0552）；江蘇高校優(yōu)勢學(xué)科建設(shè)工程資助項(xiàng)目（PAPD）

李冠喜，副研究員，博士，從事微生物學(xué)研究。E-mail:guanxili@163.com。通信作者：吳小芹，教授，博士生導(dǎo)師，從事微生物學(xué)研究。E-mail:xqwu@njfu.edu.cn