方海燕 寸植賢 陳建斌 何霞紅 湯東生

摘要：為明確根瘤生長(zhǎng)發(fā)育與大豆生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，通過(guò)溫室盆栽試驗(yàn)持續(xù)觀察和研究了不同生長(zhǎng)時(shí)期大豆根長(zhǎng)、根系生物量、株高、植株生物量、根瘤重量和數(shù)量的變化關(guān)系。結(jié)果表明，大豆整個(gè)生育期內(nèi)株高、植株干重、根系干重和根瘤鮮重的變化均從緩慢增長(zhǎng)、迅速增加、到迅速下降、再到緩慢下降的過(guò)程。株高、植株干重、根系干重和根瘤鮮重的最大值分別出現(xiàn)在苗后的66天、72天、66天和60天。根長(zhǎng)在出苗后一直處于較快增長(zhǎng)期，至出苗后48天到78天均維持在一個(gè)不顯著的緩慢增長(zhǎng)期。而根瘤數(shù)量在出苗后的20天至30天迅速激增，然后經(jīng)過(guò)一個(gè)緩慢增殖期，至54天達(dá)到最大值后開(kāi)始下降。由此得出，大豆根瘤數(shù)量在植株生長(zhǎng)早期迅速增長(zhǎng)且在最大值附近維持較長(zhǎng)時(shí)期；而根瘤鮮重生長(zhǎng)規(guī)律同植株地下部或地上部干重的增殖規(guī)律相似。

關(guān)鍵詞：大豆；生長(zhǎng)；根瘤數(shù)量；根瘤重量

中圖分類(lèi)號(hào)：S184文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：2013-0779

0引言

豆科作物的根系與土壤中的根瘤菌進(jìn)行特異性的識(shí)別后，經(jīng)過(guò)相互作用形成能固氮的根瘤，是豆科作物區(qū)別于其他作物的重要特征[1-2]。豆科作物利用固氮根瘤將空氣中的N2轉(zhuǎn)化為植物可以利用的NH4+-N從而減少對(duì)土壤氮肥的需求，其結(jié)瘤固氮機(jī)制一直是生物科學(xué)家試圖破解的科學(xué)難題[3-4]。前人已從豆科植物和根瘤菌的相互識(shí)別過(guò)程[5]、根瘤形成的形態(tài)變化[6]、信號(hào)傳導(dǎo)和物質(zhì)合成過(guò)程[7-8]等方面進(jìn)行了大量探索。然而單就豆科作物而言，在整個(gè)生育期其根系的數(shù)量、體積、活力及根系分泌能力均要經(jīng)歷由弱至強(qiáng)再到衰退的過(guò)程[9-10]。多種內(nèi)外因素相互作用控制著根系的發(fā)育過(guò)程，而且植物在不同發(fā)育階段對(duì)環(huán)境因子量的多寡的反應(yīng)也不同[11-13]?？傊?，豆科作物的結(jié)瘤水平是植物與環(huán)境因子不斷相互作用的結(jié)果。因此，從豆科植物與環(huán)境因子相互作用方面研究結(jié)瘤的生態(tài)機(jī)制將對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有更加現(xiàn)實(shí)的指導(dǎo)意義。

馬霞等[14]的研究表明，田間氮肥用量在低用量時(shí)促進(jìn)苜蓿的根瘤數(shù)量和重量的增加。國(guó)內(nèi)也有許多文獻(xiàn)報(bào)道向土壤中補(bǔ)充磷[15]和鈣[16]、鋅、鉬[17]肥可顯著提高根瘤數(shù)量、重量及現(xiàn)瘤時(shí)間，同時(shí)也有關(guān)間作[18-19]影響豆科作物結(jié)瘤的報(bào)道。國(guó)外在肥料[20-21]和農(nóng)藥[22-23]使用上對(duì)豆科作物結(jié)瘤也有一些報(bào)道。這些報(bào)道從各自側(cè)面研究了環(huán)境因素或農(nóng)田管理對(duì)豆科作物結(jié)瘤的作用，對(duì)深入了解豆科作物結(jié)瘤生態(tài)機(jī)制具有重要意義。

豆科植物根系的結(jié)瘤時(shí)期占豆科植物生育期一半以上的周期，是個(gè)較長(zhǎng)的過(guò)程。然而從未見(jiàn)從豆科作物整個(gè)生育期去系統(tǒng)的剖析結(jié)瘤的發(fā)生發(fā)展過(guò)程和植物不同生長(zhǎng)階段植物與環(huán)境的互作調(diào)節(jié)結(jié)瘤的報(bào)道。過(guò)去大多數(shù)學(xué)者對(duì)豆科植物的根瘤的研究往往集中在植物生長(zhǎng)的某個(gè)點(diǎn)，要么僅考查數(shù)量要么僅考查重量，或者簡(jiǎn)單的規(guī)定幾個(gè)時(shí)期進(jìn)行測(cè)定，缺乏根瘤形成、數(shù)量和質(zhì)量的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程中根瘤的形成與植物的生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系研究。為明確大豆生長(zhǎng)發(fā)育與其結(jié)瘤質(zhì)和量的動(dòng)態(tài)變化的相互關(guān)系，筆者通過(guò)持續(xù)測(cè)量大豆不同生長(zhǎng)階段根系上根瘤數(shù)量和質(zhì)量的變化，旨為大豆結(jié)瘤和固氮的生態(tài)學(xué)研究提供理論參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試大豆品種為‘滇豆6號(hào)購(gòu)自云南省農(nóng)科院經(jīng)作所。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年6—9月在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)溫室進(jìn)行。試驗(yàn)選在寬2 m，長(zhǎng)6 m的種植槽內(nèi)進(jìn)行。種植槽的土壤條件為：有機(jī)質(zhì)24.51%，堿解氮138.6 mg/kg，速效磷29.6 mg/kg、速效鉀218.6 mg/kg，pH 6.77。試驗(yàn)開(kāi)始前將種植槽平整并充分混合，大豆按株距20 cm行距30 cm進(jìn)行播種。大豆出苗后每隔6天左右拔出大豆觀察是否有根瘤形成。待大豆根系有明顯的根瘤形成后開(kāi)始進(jìn)行測(cè)量。觀察測(cè)量指標(biāo)包括株高、根長(zhǎng)、地上部生物量、地下部生物量、根瘤數(shù)和根瘤鮮重。

1.3測(cè)定內(nèi)容及方法

開(kāi)始測(cè)量時(shí)隨機(jī)選中5株大豆，將大豆周?chē)?0 cm以?xún)?nèi)，地表以下35 cm以?xún)?nèi)的土壤全部取出。將地上部與地下部剪斷，測(cè)定株高。將地下部連用土壤放在竹框內(nèi)，用自來(lái)水沖洗大豆根系，然后測(cè)定根長(zhǎng)，并將全部根系裝入紙袋，連同地上部的枝葉放入80℃烘箱烘烤72 h至恒重，測(cè)定大豆地上部植株與地下部根系的干重。小心剝掉成熟的根瘤，吸水紙吸干后立即稱(chēng)重，并統(tǒng)計(jì)根瘤數(shù)量。

1.4數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行繪圖，用SAS 9.2軟件分析數(shù)據(jù)，采用鄧肯氏法進(jìn)行平均數(shù)顯著性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1莖的生長(zhǎng)

大豆株高在整個(gè)生育期不同時(shí)期生長(zhǎng)速度不一樣（圖1）。出苗20天至48天株高增長(zhǎng)速度比較緩慢，28天增高9.96 cm。48天到54天，60天至66天增長(zhǎng)速度最快，分別增長(zhǎng)10.43 cm和13.67 cm。在66天株高達(dá)到最高值后開(kāi)始緩慢下降，至90天植株基本枯黃落葉?？傊蠖钩雒绾?6天以前是株高增殖期，66天以后，屬于株高退化期。

大豆植株干重同樣從出苗后20天至48天幾乎沒(méi)有顯著性增長(zhǎng)，根系增長(zhǎng)了約1.3 g（圖2）。從48天至54天和60天至72天是植株干重增加最迅速的時(shí)期，植株干重分別是6天增加3.4 g和12天增加6.2 g。至72天達(dá)到最高值。而后植株干重進(jìn)行迅速下降，72天至78天，5天下降6.5 g。而后至90天植株干重進(jìn)入緩慢的下降期。整體看，大豆在48天以前，大豆生長(zhǎng)較為緩慢，48天至78天是變化最迅速的時(shí)期。

2.2根的生長(zhǎng)

大豆的根長(zhǎng)在出苗后42天增長(zhǎng)速度一直較快（圖3）。22天根增長(zhǎng)了8.16 cm。而后大豆根長(zhǎng)進(jìn)入緩慢增長(zhǎng)期，至60天，18天增長(zhǎng)了2.15 cm。從60天至78天，大豆根長(zhǎng)幾乎沒(méi)有顯著下降，18天下降了0.2 cm。從78天到84天，根長(zhǎng)迅速下降，6天下降了4.5 cm。同此可以得出，大豆在出苗后的前42天根系增長(zhǎng)速度較大，從42天到78天，大豆根系進(jìn)入緩慢增殖期，78天以后，根長(zhǎng)迅速下降。

根系在出苗后的第20天至42天根的生長(zhǎng)速度要略高于莖的生長(zhǎng)速度，22天重量增加6.33倍，重量由0.03 g上升到0.22 g（圖4）。從48天至54天和60天至66天均為增長(zhǎng)較為快速的時(shí)期，重量分別增加2.49倍和0.26倍。在第66天時(shí)，達(dá)到最高值0.77 g。至72天時(shí)又迅速下降了42.8%，至0.44 g。根長(zhǎng)的最高值的天數(shù)基本與根系最重最高的天數(shù)相一致。48天至72天時(shí)，是其根系生物量波動(dòng)最大的時(shí)期，而此時(shí)根長(zhǎng)卻是最穩(wěn)定的時(shí)期。

2.3根瘤的生長(zhǎng)

根瘤數(shù)量的增長(zhǎng)與根和莖的生長(zhǎng)差異較大。大豆的根在出苗后的20天較低，每株低于3粒（圖5）。而30天時(shí)，根瘤數(shù)迅速增長(zhǎng)到20粒，增長(zhǎng)了約7倍。從30天至54天，根瘤增加不到2粒至22粒。而后根瘤數(shù)量開(kāi)始下降。到50天時(shí)，根瘤數(shù)量回落到5粒以?xún)?nèi)。以上結(jié)果表明，當(dāng)大豆生長(zhǎng)到某個(gè)特定階段，根瘤會(huì)迅速增加到最大值，然后穩(wěn)定一段時(shí)間，而后緩慢下降。根瘤數(shù)量維持較高水平的時(shí)期有1個(gè)月，占整個(gè)生育期的1/3。

雖然根瘤的數(shù)量在大豆出苗后30天就達(dá)到接近最高值的水平。但根瘤鮮重在20天時(shí)根瘤還沒(méi)有完全成熟，可剝離的根瘤數(shù)量不足以稱(chēng)量。至大豆出苗后36天根瘤鮮重仍然低于0.05 g（圖6）。經(jīng)過(guò)42天至48天緩慢的增長(zhǎng)后，至54天根瘤鮮重增加至0.31 g，增加的量是42天的1.5倍。至60天達(dá)到最高，從66天至72天迅速下降至0.18 g，比最高值下降50%。至90天進(jìn)行比較緩慢的下降期。由此表明出苗后的48~60天為根瘤鮮重迅速積累時(shí)期，而60天至72天為根瘤迅速下降時(shí)期，其他時(shí)期根瘤鮮重變化比較緩慢。

3結(jié)論與討論

本研究通過(guò)在全生育期觀察大豆生長(zhǎng)發(fā)育和根瘤生長(zhǎng)發(fā)育的變化規(guī)律，明確了二者消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)間的關(guān)系。其中根瘤重量的增長(zhǎng)與大豆地下部或地上部生物量的增長(zhǎng)規(guī)律相似，從二者的趨勢(shì)走向來(lái)看具有一定的相關(guān)性。而根瘤數(shù)量在大豆出苗后30天左右迅速接近最大值，并維持較長(zhǎng)時(shí)間直至開(kāi)始衰敗。由研究結(jié)果看，根瘤數(shù)量和重量是2個(gè)并不相關(guān)的變量，把兩者放在一起比較，看來(lái)并不科學(xué)。

從已發(fā)表的文獻(xiàn)來(lái)看，前人在研究環(huán)境因素對(duì)結(jié)瘤的影響時(shí)，往往只檢測(cè)特定時(shí)間點(diǎn)的根瘤數(shù)量和質(zhì)量[24-25]，很少?gòu)亩鄠€(gè)點(diǎn)持續(xù)觀察根瘤的變化情況。由本研究的結(jié)果可知，大豆根瘤重量在不同生育期差異較大，檢測(cè)時(shí)間點(diǎn)不同所得出的結(jié)果差異較大。因此，從整個(gè)生育期進(jìn)行多點(diǎn)持續(xù)觀察可能會(huì)得到更加科學(xué)的結(jié)論。當(dāng)然，這樣做試驗(yàn)的工作量要增加很多倍。

本研究的結(jié)果表明，大豆根瘤數(shù)量在大豆生育前期迅速上升接近最大值，而后基本不再增加。由此表明，提高大豆根瘤結(jié)瘤數(shù)量的關(guān)鍵是植株的生長(zhǎng)前期而不是生育中后期。如果根瘤的數(shù)量對(duì)固氮更為重要的話，探討各種環(huán)境因素對(duì)結(jié)瘤影響的研究需安排在大豆生育前期，而對(duì)于提高結(jié)瘤的各種農(nóng)藝措施亦及早進(jìn)行。

筆者從事根瘤的研究多年，在實(shí)際工作中常常要進(jìn)行根瘤數(shù)量的統(tǒng)計(jì)和根瘤重量的測(cè)定。而各種文獻(xiàn)中對(duì)于豆科植物的結(jié)瘤能力均是以根瘤數(shù)量或重量作為統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)，有些文獻(xiàn)還對(duì)根瘤活力[26]做過(guò)一些測(cè)定。但評(píng)判2個(gè)變量對(duì)豆科作物固氮的權(quán)重尚缺乏科學(xué)依據(jù)。希望有更多的學(xué)者能就此問(wèn)題展開(kāi)深入地探討。

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