郭志利 盧成達(dá) 李陽(yáng) 張麗娜 韻曉冬 孫迪

摘要：為了探究谷子不同品種、各重要生育時(shí)期、不同葉位與光合生理指標(biāo)之間的關(guān)系，通過(guò)對(duì)谷子光合蒸騰和葉綠素等生理參數(shù)進(jìn)行采集與分析，研究歸納了谷子相關(guān)光合特性，結(jié)果表明：谷子在孕穗期的葉片凈光合速率較拔節(jié)期和灌漿期分別高出247.7%和32%，蒸騰速率分別高出100.4%和104.7%，葉片氣孔導(dǎo)度也較高，而胞間CO2濃度較低；灌漿期谷子頂三葉的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、水分利用效率顯著高出下部葉片，自上而下各葉位單葉的葉綠素含量呈現(xiàn)出由低到高再轉(zhuǎn)低的變化趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：谷子；光合；葉綠素

中圖分類(lèi)號(hào)：S3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：2013-0803

0引言

谷子與玉米、高粱同屬C4植物，固定CO2能力強(qiáng)，凈光合速率較高，屬高產(chǎn)作物類(lèi)型，單產(chǎn)潛力大[1]。隨著作物高產(chǎn)再高產(chǎn)難度的增大，高產(chǎn)生理研究成為基礎(chǔ)且重要的研究工作。谷子產(chǎn)量的形成與其光合生理特性密切相關(guān)[2]，如要進(jìn)一步實(shí)現(xiàn)谷子產(chǎn)量再提高的目標(biāo)，必須深入探究谷子的光合生理特性和實(shí)質(zhì)[3]、產(chǎn)量形成的光合機(jī)理及影響光合干物質(zhì)積累的限制因素。如能實(shí)現(xiàn)谷子形態(tài)特性與光合生理功能的協(xié)調(diào)發(fā)展，既有助于正確認(rèn)識(shí)谷子產(chǎn)量形成的規(guī)律[4]，也能進(jìn)一步發(fā)掘谷類(lèi)作物的產(chǎn)量潛力，光合參數(shù)亦可作為谷子品種間產(chǎn)量潛能評(píng)價(jià)和高產(chǎn)育種的生理指標(biāo)[5]。劉子會(huì)等[6]研究了灌漿期雜交谷子和常規(guī)谷子旗葉的光合速率差異；廖建雄等[7]研究了抽穗期谷子的光合作用日變化與水分利用效率；還有較早的學(xué)者對(duì)谷子全生育期光合作用碳代謝和光合途徑進(jìn)行了前期研究[8]。前人的研究主要集中在谷子碳代謝等生理機(jī)理研究和不同處理?xiàng)l件下谷子光合效率差異研究，然而對(duì)谷子不同生育時(shí)期和葉位的光合特性研究未見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，筆者針對(duì)春播谷子個(gè)體，進(jìn)行谷子重要生育時(shí)期、整株不同葉位葉片、不同品種間的光合參數(shù)測(cè)量和分析，將谷子的部分光合特性進(jìn)行探索性研究，以期為提高谷子栽培技術(shù)和育種水平提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

谷子不同生育時(shí)期光合特性研究供試品種為‘晉谷51號(hào)，整株不同葉位葉片光合特性和葉綠素含量研究供試品種為‘晉谷36號(hào)，不同品種間光合特性研究供試品種為‘晉谷29號(hào)、‘晉谷34號(hào)、‘晉谷36號(hào)、‘晉谷41號(hào)、‘晉谷42號(hào)、‘晉谷51號(hào)、‘張雜谷5號(hào)。

1.2葉片光合參數(shù)測(cè)定

凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等光合生理指標(biāo)測(cè)定使用CB-1102型光合蒸騰作用測(cè)定系統(tǒng)，采用65 mm×10 mm窄長(zhǎng)形開(kāi)路葉室，于晴朗微風(fēng)天氣在大田條件下進(jìn)行，測(cè)定時(shí)間區(qū)間為9:30時(shí)至11:30時(shí)，兩次數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔3~5 min，每次測(cè)定時(shí)長(zhǎng)為2 min左右，重復(fù)3次，均采用手動(dòng)開(kāi)路測(cè)量方式。

1.3葉片葉綠素含量（SPAD值）測(cè)定

植株葉片葉綠素含量數(shù)據(jù)采用SPAD-502葉綠素測(cè)定儀采集，每片葉片取6個(gè)不同部位進(jìn)行測(cè)定，采集位點(diǎn)均為葉片尖端距離葉基部1/2處范圍，避開(kāi)葉脈采集，最后取平均值。

1.4數(shù)據(jù)分析

1.4.1光合參數(shù)分析方法各葉片光合參數(shù)采集重復(fù)3次，每次重復(fù)包括一組基本數(shù)據(jù)。基本數(shù)據(jù)參數(shù)包括空氣溫度、葉溫、流量、Rhin（進(jìn)氣口的相對(duì)濕度）、Rhout（出氣口的相對(duì)濕度）、CO2 in（進(jìn)氣口CO2濃度）、CO2 out（出氣口CO2濃度）、大氣壓力、PAR（光合有效輻射強(qiáng)度）、Pn（凈光合速率）、E（蒸騰速率）、Cleaf（葉片氣孔導(dǎo)度）、CO2 int（細(xì)胞間隙CO2濃度）。通過(guò)測(cè)量流經(jīng)葉室前后的CO2濃度的變化和濕度變化來(lái)計(jì)算植物的凈光合速率和蒸騰速率，并計(jì)算出氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度，各光合參數(shù)定值取3次測(cè)量結(jié)果的平均值。

1.4.2葉片葉綠素含量(SPAD值)分析方法使用葉綠素測(cè)定儀對(duì)每片葉片的6個(gè)不同部位進(jìn)行SPAD值測(cè)定，最后取平均值。

1.4.3水分利用效率計(jì)算方法用光合速率(Pn)與蒸騰速率(E)之比(Pn/E)來(lái)表示（Bier-huizen與Slatyer 1965），其中Pn、E均由CB-1102型光合蒸騰作用系統(tǒng)測(cè)量。

2結(jié)果與分析

2.1谷子重要生育時(shí)期光合特性

選擇谷子‘晉谷51號(hào)拔節(jié)期、孕穗期、灌漿期3個(gè)重要生育時(shí)期，使用CB-1102型光合蒸騰作用測(cè)定系統(tǒng)和SPAD葉綠素測(cè)定儀，進(jìn)行了葉片光合參數(shù)和葉綠素含量采集，采集葉片為旗葉。

孕穗期是谷子營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)并進(jìn)時(shí)期，干物質(zhì)積累量較大[9]。通過(guò)表1可以看出，谷子在孕穗期的葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和葉綠素含量均較拔節(jié)期、灌漿期高。凈光合速率較拔節(jié)期和灌漿期分別高出247.7%和32%；蒸騰速率較拔節(jié)期和灌漿期分別高出100.4%和104.7%；孕穗期的葉片氣孔導(dǎo)度較高，而胞間CO2濃度較低，這與葉子飄等[10]的研究結(jié)果一致。

2.2谷子灌漿期不同葉位葉片光合特性研究

通過(guò)對(duì)谷子各葉片的光合生理參數(shù)進(jìn)行分析（表2），發(fā)現(xiàn)谷子頂三葉的凈光合速率、蒸騰速率、葉片氣孔導(dǎo)度、水分利用效率顯著高出下部葉片，可見(jiàn)穗位部分的葉片對(duì)谷子干物質(zhì)積累貢獻(xiàn)量最大，而且光能和水分利用率較高。

因此，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)該保證上部葉片的良好生長(zhǎng)環(huán)境?；陧斎~的葉面積、功能期與谷子干物質(zhì)積累量的密切相關(guān)性，這2個(gè)參數(shù)可以成為谷子高光效育種的直接衡量指標(biāo)。在選育谷子新品種時(shí)，應(yīng)特別關(guān)注頂部葉片的葉面積、持綠度、葉角、功能期等性狀指標(biāo)。

葉綠素是綠色植物進(jìn)行光合作用的基礎(chǔ)物質(zhì)[11]，是植物葉片的主要光合色素[12]，是研究谷子生長(zhǎng)特性、生理變化和氮素營(yíng)養(yǎng)狀況的重要指標(biāo)[13]。分光光度計(jì)法測(cè)定結(jié)果操作繁瑣，耗時(shí)太長(zhǎng)[14]；SPAD葉綠素儀是由日本開(kāi)發(fā)的測(cè)定作物葉色的便攜式儀器，SPAD值通常被稱(chēng)作葉色值，具有快速、便捷和無(wú)損監(jiān)測(cè)對(duì)象的特點(diǎn)，常用于測(cè)定活體葉片中葉綠素的相對(duì)含量[15]。大量研究表明，葉片葉綠素含量與葉綠素儀所測(cè)定的 SPAD值有良好的一致性[16]。

通過(guò)對(duì)谷子各葉片葉綠素相對(duì)含量進(jìn)行測(cè)定和分析（表3），發(fā)現(xiàn)谷子整株自上而下各葉位單葉的葉綠素含量表現(xiàn)出由低到高再轉(zhuǎn)低的變化趨勢(shì)。這與葉片發(fā)育程度、功能期長(zhǎng)短、持綠度差異等指標(biāo)有關(guān)聯(lián)。頂部葉片的低葉綠素特性與頂部葉片的干物質(zhì)積累高貢獻(xiàn)率特性不相適應(yīng)，頂部葉片的產(chǎn)量貢獻(xiàn)率在外界調(diào)節(jié)下能否進(jìn)一步提升？能否創(chuàng)造出適宜發(fā)揮頂部葉片高光效的生理環(huán)境？或許可以成為作物栽培生理和育種研究工作者的攻關(guān)方向。

2.3谷子灌漿期不同品種光合特性研究

通過(guò)對(duì)不同春谷品種進(jìn)行光合參數(shù)測(cè)定，研究光合速率與水分利用效率的關(guān)系，以期為高光效種質(zhì)資源的篩選和高水分利用效率新品種選育提供參考依據(jù)。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)顯示（表4、圖1），‘晉谷51號(hào)的凈光合速率最高，與穗粒重表現(xiàn)一致，而水分利用效率較低，證明該品種屬于高光效、高水肥、高產(chǎn)品種?！畷x谷42號(hào)、‘晉谷41號(hào)、‘晉谷34號(hào)的光合特性、水分利用特性及經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量性狀之間的關(guān)系與‘晉谷51號(hào)相似，表現(xiàn)出三者協(xié)同變化的趨勢(shì)。但也存在品種的光合速率、水分利用效率和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量性狀之間不相關(guān)現(xiàn)象?！畷x谷29號(hào)和‘晉谷36號(hào)的凈光合速率較高，但出現(xiàn)光合能力和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量表現(xiàn)不一致的現(xiàn)象。這樣的結(jié)果與許大全等[17]的研究結(jié)果相似，高光合速率功能可能會(huì)被一些因子的復(fù)雜變化所掩蓋，例如，葉片光合速率高的品種會(huì)因葉面積小、光合功能期短而產(chǎn)量低于光合速率低但葉面積大、光合功能期長(zhǎng)的品種，一個(gè)葉片光合速率低的品種可以因有很高的經(jīng)濟(jì)系數(shù)而獲得較高的產(chǎn)量等?！畯堧s谷5號(hào)和‘晉谷36號(hào)水分利用效率最高，表明這2個(gè)品種節(jié)水、抗旱，且生產(chǎn)中它們確屬節(jié)水抗旱型品種。

3結(jié)論與討論

通過(guò)多項(xiàng)試驗(yàn)研究，初步證明了谷子孕穗期葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、水分利用效率和葉綠素含量較拔節(jié)期、灌漿期高。孕穗期是谷子營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)加速并進(jìn)的生長(zhǎng)階段，應(yīng)該特別注意補(bǔ)充氮、磷、鉀素和鎂、鐵等微量礦質(zhì)元素，以保障單位面積葉片中葉綠素的含量，為進(jìn)行更高效率的光合作用提供物質(zhì)保障。頂部葉片光合速率和水分利用效率高于中下部葉片，頂部和下部葉片葉綠素含量低于中部葉片。因此，在田間管理過(guò)程中，應(yīng)該特別注意及時(shí)防治頂部葉片病蟲(chóng)害和噴施葉面肥，保證谷子頂部葉片的正常生長(zhǎng)環(huán)境，將頂部葉片的干物質(zhì)積累高貢獻(xiàn)特性充分體現(xiàn)。谷子灌漿期不同品種光合特性研究結(jié)果中存在品種的光合速率、水分利用效率和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量性狀之間不相關(guān)現(xiàn)象，怎樣才能實(shí)現(xiàn)高光合效率谷子品種的產(chǎn)量潛力還有待進(jìn)一步研究，還需要作物育種和栽培研究工作者的繼續(xù)探索和努力。

谷子光合作用研究涵蓋個(gè)體和群體光合研究、有效光合研究、光合產(chǎn)物積累與運(yùn)輸、“午休”現(xiàn)象、光合酶作用機(jī)理、光合基因定位、光合增效等很多方面的研究，仍有很多復(fù)雜問(wèn)題有待解決。如谷子不同時(shí)期光合特性變化的現(xiàn)象是自身特性使然，還是因?yàn)橥饨鐥l件因素導(dǎo)致的結(jié)果，能否采取某種措施保持孕穗期的強(qiáng)光合特性；能否創(chuàng)造條件將頂部葉片的光合特性發(fā)揮到極致；能否選育出頂部葉片葉綠素含量更高、光效更強(qiáng)的新品種；能否通過(guò)育種手段協(xié)調(diào)高光合能力與功能期短之間的矛盾；能否保持高光合能力且延長(zhǎng)產(chǎn)量形成功能期等等?？梢?jiàn)，如果能夠闡明谷子不同時(shí)期光合作用機(jī)理并加以調(diào)控和利用，這將在生命科學(xué)與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中取得重大突破。

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