封煥英 范少輝 蘇文會(huì) 許慶標(biāo) 杜滿義

摘 要 竹節(jié)由稈環(huán)、籜環(huán)和節(jié)隔組成，不僅能增強(qiáng)竹稈的直立性，同時(shí)也是毛竹橫向輸導(dǎo)水分和養(yǎng)分的重要樞紐，研究竹節(jié)中礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的分配，為進(jìn)一步認(rèn)識(shí)毛竹稈的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)學(xué)特性提供依據(jù)。以毛竹節(jié)中的10種營(yíng)養(yǎng)元素為對(duì)象，研究其與節(jié)間各元素含量的差異，以及在不同年齡毛竹節(jié)中的分配規(guī)律，并探討其與毛竹葉片中各元素的關(guān)系。結(jié)果表明：竹節(jié)中N、K、Ca和Zn的含量分別高于節(jié)間18.83%、6.32%、19.37%和24.06%，而Fe、Cu和Mn含量低于節(jié)間；隨著年齡的增加，竹節(jié)中大量元素和中量元素含量呈遞減趨勢(shì)，微量元素變化趨勢(shì)不統(tǒng)一，其中1度竹和2度竹的N、K和P含量顯著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量則顯著低于3度以上竹子；竹節(jié)和葉片中大量元素N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化則存在相反的趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞 毛竹；竹節(jié)；竹葉；毛竹年齡；營(yíng)養(yǎng)分配

中圖分類號(hào) S711 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

毛竹（Phyllostachys edulis）是禾本科（Gramineae）竹亞科（Bambusoideae）剛竹屬（Phyllostachys）的一種稈型高大、單軸散生、材性優(yōu)良、用途廣泛的散生竹種，在中國(guó)竹類植物中有舉足輕重的作用[1-2]。隨著竹產(chǎn)業(yè)的蓬勃發(fā)展和人們對(duì)竹產(chǎn)品的需求，竹林的速生豐產(chǎn)培育成為研究的熱點(diǎn)[3-4]，眾多研究結(jié)果表明，養(yǎng)分管理是速生豐產(chǎn)的基礎(chǔ)，竹子自身的營(yíng)養(yǎng)元素濃度與竹林產(chǎn)量和質(zhì)量密切相關(guān)[5-7]，因此，研究毛竹自身的營(yíng)養(yǎng)分配，對(duì)提高毛竹林產(chǎn)量和質(zhì)量有重要意義。毛竹的稈是竹子的主體，在各營(yíng)養(yǎng)器官中所占生物量比例最大，因此，毛竹稈的營(yíng)養(yǎng)狀況一定程度上反映了植株整體的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)[8]。由于毛竹稈由節(jié)和節(jié)間連接而成，節(jié)間常中空，不僅結(jié)構(gòu)上與一般林木不同，養(yǎng)分和水分運(yùn)輸也存在較大的差異，主要表現(xiàn)為，毛竹節(jié)間的纖維呈縱向排列，且維管束間相互分離，養(yǎng)分難以橫向運(yùn)輸；但是毛竹節(jié)部纖維短，維管束彎曲分叉并相互纏結(jié)，具有橫隔的竹隔，不僅為毛竹稈形的固定和形成提供有力支撐，也為水分和養(yǎng)分橫向運(yùn)輸提供平臺(tái)[9-10]。還有相關(guān)研究結(jié)果表明，竹節(jié)部的竹壁厚度大于相鄰節(jié)間，含節(jié)的竹材容重大，抗劈裂強(qiáng)度較強(qiáng)[11]，且含有竹節(jié)的竹材儲(chǔ)能模量要稍高于不含竹節(jié)的竹材[12]。鑒于毛竹節(jié)的特殊結(jié)構(gòu)和重要地位，在研究毛竹稈中營(yíng)養(yǎng)元素的分配過(guò)程中，竹節(jié)是不容忽視的重要部分。因此，本文以毛竹稈中10種元素為對(duì)象，研究毛竹竹節(jié)和節(jié)間各營(yíng)養(yǎng)元素分配的關(guān)系，分析1～5度竹節(jié)中營(yíng)養(yǎng)元素在毛竹不同生長(zhǎng)發(fā)育和代謝水平下的分配特征，同時(shí)探索竹節(jié)中各元素與作為光合器官的竹葉中各營(yíng)養(yǎng)元素的關(guān)系，對(duì)進(jìn)一步認(rèn)識(shí)毛竹稈的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)分配和了解其生理特性有重要意義，同時(shí)也為認(rèn)識(shí)毛竹節(jié)中養(yǎng)分特征提供理論和實(shí)踐依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)位于安徽省黃山區(qū)黃山公益林場(chǎng)，隸屬中亞熱帶濕潤(rùn)性氣候，雨量充沛，季節(jié)分明。年降水量1 376～1 649 mm，年平均氣溫15.5 ℃，無(wú)霜期220 d，年日照時(shí)數(shù)2 281～2 453 h，年蒸發(fā)量1 400～1 900 mm，干旱指數(shù)0.4～1.2，相對(duì)濕度達(dá)79%；成土母質(zhì)多以千枚巖和部分花崗巖侵入山體，石灰?guī)r較少，土壤較為肥沃，林地植被主要為毛竹純林；試驗(yàn)地為山地黃棕壤，平均有機(jī)質(zhì)含量31.3 g/kg，有效氮139.6 mg/kg，速效磷為1.6 mg/kg，速效鉀為85.6 mg/kg，pH值5.05。林相較好，大、小年齡明顯。

1.2 方法

1.2.1 野外調(diào)查取樣方法 （1）稈取樣。于2010年7月底，選擇黃山公益林場(chǎng)典型的毛竹林，設(shè)置3個(gè)20 m×30 m標(biāo)準(zhǔn)樣地，進(jìn)行每木（竹）檢尺，記錄毛竹胸徑、年齡。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，以各年齡竹（當(dāng)年生竹記為1度竹，2～3年為2度，依次類推）平均胸徑為標(biāo)準(zhǔn)，每樣地1～5度竹各選取2株長(zhǎng)勢(shì)良好、無(wú)病蟲害竹，齊地伐倒，測(cè)其竹高（表1），去掉徑小于胸徑2/5梢頭為稈高，將稈高5等分，取每段基部節(jié)間約300 g，同一塊樣地相同年齡竹的節(jié)間作為一個(gè)整體，測(cè)定營(yíng)養(yǎng)元素含量；同時(shí)取每段中部竹節(jié)約300 g，同節(jié)間處理。

（2）葉片取樣。于2010年7月底，在標(biāo)準(zhǔn)樣地內(nèi)取稈樣品的同時(shí)，從各標(biāo)準(zhǔn)竹竹冠上、中、下共取葉片約300 g，同一塊樣地相同年齡竹的葉片混合，105 ℃殺青30 min，85 ℃恒溫烘干、粉碎，待測(cè)。

1.2.2 室內(nèi)養(yǎng)分測(cè)定 養(yǎng)分分析方法主要參照林業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《森林土壤分析方法》，其中N采用硫酸-雙氧水氧化-滴定法，K采用火焰光度法，P采用釩鉬黃比色法，Si采用重量法，Ca、Mg、Fe、Cu、Zn、Mn采用硝酸-高氯酸消煮-原子吸收法。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)和圖片處理采用Excel 2010和SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析軟件計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差及差異性分析和檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 毛竹竹節(jié)的營(yíng)養(yǎng)特征研究

2.1.1 竹節(jié)和節(jié)間養(yǎng)分元素含量差異分析 從表2可知，竹節(jié)中N、K、Ca、Mg、Zn和Si的含量依次高于節(jié)間18.83%、6.32%、19.37%、1.53%、24.06%和2.50%，而P、Fe、Cu和Mn含量則依次低于節(jié)間15.92%、4.25%、2.69%和7.51%。經(jīng)t檢驗(yàn)，N和Ca在竹節(jié)和節(jié)間差異性達(dá)顯著水平，說(shuō)明竹節(jié)和節(jié)間礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的分配存在差異，一方面可能是節(jié)和節(jié)間結(jié)構(gòu)和功能的差異引起，另一方面與各元素在生長(zhǎng)中的作用密切相關(guān)。

2.1.2 不同年齡毛竹節(jié)中元素分析 （1）竹節(jié)中大量元素含量隨年齡變化。從1～5度毛竹節(jié)中大量元素的分配圖可以看出，隨著年齡增加，N、P、K的含量依次遞減（圖1）。方差分析表明，1度竹和2度竹竹節(jié)中N、P、K的含量均顯著高于3度以上，不同元素間稍有差異。其中N在1度竹和2度竹中的含量分別為（4.38±0.53）mg/g和（3.48±0.26）mg/g，顯著高于3度以上竹，3度竹中N含量顯著高于4度和5度竹，但4度和5度竹間N含量無(wú)顯著差異；除了3度竹和4度竹的P含量差異不顯著，其他P在各度中含量的差異性與N具有相似的規(guī)律；K含量在1度竹、2度竹和3度以上竹差異顯著，而3度竹、4度竹和5度竹間的差異不顯著。說(shuō)明隨著年齡的增長(zhǎng)，各元素在竹節(jié)中的分配存在較大差異，一方面可能是幼嫩竹子對(duì)植物生長(zhǎng)的基礎(chǔ)元素N、P、K有更強(qiáng)的吸收和轉(zhuǎn)化能力，另一方面與各元素的作用密不可分。

（2）竹節(jié)Ca、Mg和Si元素含量隨年齡變化。1～5度毛竹竹節(jié)中量元素隨著年齡變化的分配情況見(jiàn)圖2。從圖2可見(jiàn)，Ca和Mg隨著年齡的增長(zhǎng)，含量呈明顯的上升趨勢(shì)，且方差分析均表現(xiàn)為除3度竹和4度竹間差異不顯著外，其它各度竹間Ca和Mg含量的差異均達(dá)到顯著水平，說(shuō)明隨著年齡的增長(zhǎng)，細(xì)胞逐漸成熟，竹節(jié)中Ca和Mg的含量逐漸上升；Si含量在12.10～18.48 μg/g間波動(dòng)，各年齡間差異不顯著，說(shuō)明Si在各年齡毛竹節(jié)中的運(yùn)輸和分配相對(duì)平衡。

（3）竹節(jié)微量元素含量隨年齡變化。1～5度毛竹竹節(jié)中微量元素（Fe、Cu、Zn、Mn）隨年齡的增長(zhǎng)，Cu和Fe含量呈遞減趨勢(shì)，Zn和Mn含量則相反（圖3）。其中1度竹的Cu和Fe含量顯著高于2～5度竹，且2～5度竹間的差異性不顯著；Zn和Mn含量在5度竹的竹節(jié)中顯著高于其它各度竹，說(shuō)明隨著年齡的增長(zhǎng)，毛竹節(jié)對(duì)不同微量元素的吸收和轉(zhuǎn)化存在一定的差異，可能與各元素在植物體內(nèi)的作用密切相關(guān)。

2.2 竹節(jié)與竹葉各元素的相互關(guān)系

由表3可知，同一對(duì)應(yīng)元素有2種（N、K）顯著正相關(guān)，3種（Ca、Fe、Zn）顯著負(fù)相關(guān)，其它不相關(guān)，說(shuō)明葉片和竹節(jié)對(duì)大量元素N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，對(duì)Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化存在相反的趨勢(shì)；而不同元素間的吸收和分配主要表現(xiàn)為，葉片中的N、K、Ca、Zn和Mn與竹節(jié)中的N、K、Ca、Mg、Fe和Mn的顯著相關(guān)。因此一定程度上可以通過(guò)葉片中N、K、Ca和Mn的含量，推斷竹節(jié)中各元素的分配趨勢(shì)，同時(shí)結(jié)合各元素的功能，及時(shí)補(bǔ)充林地養(yǎng)分，以達(dá)到豐產(chǎn)高產(chǎn)的目標(biāo)。

3 討論與結(jié)論

毛竹竹節(jié)結(jié)構(gòu)的特性與其養(yǎng)分運(yùn)輸、分配以及功能密切相關(guān)。毛竹節(jié)間維管束相互分離，物質(zhì)難以橫向運(yùn)輸，而竹節(jié)維管束彎曲分叉并相互纏結(jié)，具有橫隔的竹隔，是水分和養(yǎng)分橫向運(yùn)輸?shù)钠脚_(tái)，結(jié)構(gòu)的差異為節(jié)和節(jié)間元素的吸收和分配差異提供了可能[8]。由于不同元素的分布除與植物的運(yùn)輸方式有關(guān)外，植物對(duì)元素的需求和各元素自身的功能也是影響其分配的重要因素[13]。根據(jù)本研究結(jié)果，竹節(jié)中的N、K、Ca和Zn含量高于節(jié)間，而Fe、Cu和Mn在節(jié)間的積累和分布高于竹節(jié)，可能是因?yàn)橹窆?jié)是生長(zhǎng)相對(duì)活躍的部位，對(duì)養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)化快，優(yōu)先積累N、K、Ca和Zn完成基本組織生長(zhǎng)，而Fe、Cu和Mn不易轉(zhuǎn)移的元素含量較低，與黃伯惠[14]的研究結(jié)果基本一致，因此，在研究毛竹養(yǎng)分積累和分配時(shí)，竹節(jié)中是不容忽視的重要部分。本文通過(guò)研究不同年齡竹節(jié)的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的分配發(fā)現(xiàn)，1度竹和2度竹的N、P和K含量顯著高于3度以上竹子，而Ca、Mg、Mn和Zn的含量則顯著低于3度以上竹子，這與竹子自身特性和各元素功能密切相關(guān)[15-16]，由于新竹各組織幼嫩，處于干物質(zhì)快速積累階段，易于吸收利用植物生長(zhǎng)基礎(chǔ)元素的N、P和K，隨著毛竹年齡的增加及內(nèi)含物的不斷增長(zhǎng)，Ca、Mg、Mn和Zn不易移動(dòng)的元素逐漸積累于竹子本身，為毛竹力學(xué)性能的加強(qiáng)提供有力保障。

葉片是毛竹生理活性較高的部位，能及時(shí)反饋林地的養(yǎng)分狀況、水分狀況和植株自身的健康狀況，養(yǎng)分測(cè)定相對(duì)簡(jiǎn)便，且取樣時(shí)對(duì)林地破壞性小，研究毛竹葉片和竹節(jié)中各元素的相關(guān)關(guān)系，可為快速預(yù)測(cè)竹節(jié)甚至毛竹稈中各元素的狀況提供參考。鄭郁善等[17]、郭曉敏等[18]先后研究了葉片養(yǎng)分與林地土壤肥力和林地產(chǎn)量的關(guān)系，為集約經(jīng)營(yíng)和科學(xué)施肥提供有益參考。劉廣路等[19]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹各器官中有14對(duì)元素的相關(guān)性達(dá)到顯著或極顯著水平。從本文毛竹竹節(jié)與葉片中各元素的相關(guān)關(guān)系中可知，N和K的吸收和轉(zhuǎn)化具有一致性，而Ca、Fe和Zn的吸收和轉(zhuǎn)化則存在相反趨勢(shì)，其它元素的吸收和分配存在較大差異，進(jìn)一步說(shuō)明竹節(jié)與葉片中各元素的吸收和轉(zhuǎn)化存在內(nèi)在聯(lián)系，為快速建立不同元素間的關(guān)系奠定基礎(chǔ)。由于不同元素在毛竹生長(zhǎng)中的作用不同，加之毛竹自身發(fā)育水平的差異，竹節(jié)與葉片中各元素的內(nèi)在關(guān)系仍需進(jìn)一步研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 江澤慧. 世界竹藤[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 2008： 5-10.

[2] 中國(guó)森林編輯委員會(huì). 中國(guó)森林[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 2000： 1 846-1 853.

[3] 顧小平， 吳曉麗， 汪陽(yáng)東. 毛竹材用林高產(chǎn)優(yōu)化施肥與結(jié)構(gòu)模型的建立[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2004， 40（3）： 96-101.

[4] 丁新新， 吳承禎， 洪 偉， 等. 毛竹林豐產(chǎn)施肥技術(shù)研究[J]. 防護(hù)林科技， 2009（2）： 54-56.

[5] 蘇文會(huì). 基于生長(zhǎng)和養(yǎng)分積累規(guī)律的毛竹林施肥理論與實(shí)踐研究[D]. 北京： 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院， 2012： 71-88.

[6] Jeyanny V， Rasip A G， Wan Rasidah K. Effeets of maeronutrient defieieneies on the growth and vigour of Khaya ivorensis seedlings[J]. Journal of Tropical Forest science， 2009， 21， 73-780.

[7] 莊若楠， 金愛(ài)武. 施肥對(duì)毛竹稈型特征的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào)， 2013， 33（1）： 80-84.

[8] 周芳純. 竹林培育學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)林業(yè)出版社， 1998： 331-335.

[9] 彭冠云. 基于CT技術(shù)檢測(cè)木材、竹材結(jié)構(gòu)特征的研究[D]. 北京： 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院， 2009： 61.

[10] 車慎思. 毛竹細(xì)觀結(jié)構(gòu)與力學(xué)性能試驗(yàn)研究[D]. 江蘇： 南京航空航天大學(xué)， 2011： 56-59.

[11] 曾其蘊(yùn)， 李世紅. 竹節(jié)對(duì)竹材力學(xué)強(qiáng)度影響的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 1992， 28（3）： 247-251.

[12] 劉紅征， 于紅衛(wèi)， 朱 勁. 竹節(jié)對(duì)竹材動(dòng)態(tài)粘彈性的影響[J]. 浙江林業(yè)科技， 2013， 33（3）： 20-23.

[13] 蔡永萍. 植物生理學(xué)[M]. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社， 2008： 36-40.

[14] 黃伯惠. 毛竹礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素動(dòng)態(tài)的研究[J]. 竹子研究匯刊， 1983（2）： 89-90.

[15] 李 濤， 蒲韻婷， 王全華. Mn、 Cu和Zn在植物生長(zhǎng)發(fā)育中的生理作用[J]. 河北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 12（6）： 12-15.

[16] 葛善欣， 史俊卿， 岳 彬， 等. 人參根大量營(yíng)養(yǎng)元素與氨基酸的相關(guān)性研究[J]. 中草藥， 2010， 4： 639-643.

[17] 鄭郁善， 洪 偉， 陳禮光， 等. 竹林生長(zhǎng)及竹葉養(yǎng)分和土壤肥力相關(guān)研究[J]. 林業(yè)科學(xué)， 1998， 34（1）： 65-68.

[18] 郭曉敏， 牛德奎， 范方禮， 等. 平衡施肥毛竹林葉片營(yíng)養(yǎng)與土壤肥力及產(chǎn)量的回歸分析[J]. 林業(yè)科學(xué)， 2007， 43（增刊）： 53-57.

[19] 劉廣路， 范少輝， 官鳳英， 等. 不同年齡毛竹營(yíng)養(yǎng)器官主要養(yǎng)分元素分布及與土壤環(huán)境的關(guān)系[J]. 林業(yè)科學(xué)研究， 2010， 23（2）： 252-258.