許傳陽(yáng)，陳志超*，郝成元，丁效東

1. 河南理工大學(xué)測(cè)繪與國(guó)土信息工程學(xué)院，河南 焦作 454000；2. 廣東省生態(tài)環(huán)境與土壤研究所，廣東 廣州 510650

植被是區(qū)域環(huán)境的重要組成部分，正確認(rèn)識(shí)其群落組成、結(jié)構(gòu)特征及主要生境因子，對(duì)于區(qū)域生態(tài)建設(shè)和生物多樣性保護(hù)具有非常重要的科學(xué)意義；山地地形和氣象復(fù)雜、植被結(jié)構(gòu)及土壤類型迥異，是植物地理學(xué)研究的永恒主題，也是保護(hù)生物學(xué)的關(guān)注焦點(diǎn)之一（Messerli和Ives，1997；Norton等，2003）。多角度、綜合研究山地植物多樣性的空間分布及生境特征是山地生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容（方精云等，2004）。

生態(tài)學(xué)上，植物種類多樣性在不同尺度上影響著生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)流、能量流、信息流，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能、格局、演替都非常重要（宋永昌，2001）。其中，海拔梯度被公認(rèn)為是溫度、水分和光照等環(huán)境要素的綜合，因而幾乎所有的梯度分析大都是以海拔梯度進(jìn)行（Jankowski和Weyhenmeyer，2006；張昌順等，2012），但坡度坡向（Stemberg和 Maxim，2001）、大氣濕度（Degorski，2003）、土壤有機(jī)質(zhì)（Elgersma和Dhillion，2002）、土壤酸堿度（Partel等，2004）、土壤電導(dǎo)率（Solon等，2007）等其他要素也可能作為主要環(huán)境梯度因子引導(dǎo)植物物種多樣性發(fā)生有規(guī)律的變化。然而迄今為止，作為中國(guó)南北區(qū)域最重要分界的“秦嶺——淮河”主要組成部分的伏牛山山地，特別是位于其北坡的白云山國(guó)家森林公園的植物種類多樣性還尚未見(jiàn)到系統(tǒng)研究報(bào)道。段春燕等（2002）通過(guò)野外實(shí)地調(diào)查，整理出白云山國(guó)家森林公園珍稀瀕危植物21科26種，并列出了名錄和主要植被狀況；廖秉華等（2008）使用群落生態(tài)學(xué)方法在伏牛山北坡研究了海拔梯度對(duì)植物功能群動(dòng)態(tài)變化及種群相互作用的影響，得出海拔是最重要環(huán)境因子的結(jié)論；盧訓(xùn)令等（2010）通過(guò)設(shè)立植物樣方、群落調(diào)查和多樣性分析對(duì)物種多樣性的垂直分布格局進(jìn)行了研究，得到了研究區(qū)過(guò)渡帶性質(zhì)，以及物種豐富度沿海拔升高呈降低態(tài)勢(shì)的負(fù)相關(guān)關(guān)系；陳志超等（2013）基于ArcGIS9.3的空間分析功能，對(duì)伏牛山南北兩側(cè)的水熱因子、土地覆被和凈初級(jí)生產(chǎn)力時(shí)空格局進(jìn)行了對(duì)比分析，得出伏牛山山地效應(yīng)顯著、南北植被分異明顯的結(jié)論。

鑒于此，本研究從植物物種多樣性及其與主要環(huán)境因子之間的關(guān)系度量出發(fā)，探析伏牛山山地效應(yīng)及其影響下的生境特征與植物種類多樣性的分布關(guān)系，以揭示山地植被與地理環(huán)境之間的相互作用，以期為秦嶺山地自然地帶過(guò)渡性研究提供必要補(bǔ)充。

1 研究區(qū)概況

伏牛山為秦嶺山脈的東延余脈，相對(duì)高差1000~1700 m，被稱為“黃河和長(zhǎng)江分水嶺之一”，范圍包括 110°30′~113°05′E、33°10′~34°10′N；呈北西西——南東東走向，東西綿延接近400 km，南北寬 40~70 km。山地以南，年活動(dòng)積溫 4815～4907 ℃，年均降水量931 mm；山地以北，年活動(dòng)積溫3750~4068 ℃，年均降水量832 mm。既位于我國(guó)南、北溫度帶過(guò)渡區(qū)（暖溫帶和北亞熱帶），也處在東、西地形地貌過(guò)渡帶（第2階梯和第3階梯），更是我國(guó)中部地區(qū)保存最為完整的自然綜合基因庫(kù)，在中國(guó)生物多樣性研究中占有重要地位（丁圣彥和盧訓(xùn)令，2006）。其北坡的白云山國(guó)家級(jí)森林公園位于伏牛山腹地，境內(nèi)海拔1500 m以上的山峰37座，其中玉皇頂（海拔2216 m）為第一高峰；其植物區(qū)系起源古老，中國(guó)特有、殘屬種較多，以華北成分為主。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

野外植物樣方調(diào)查和土壤取樣工作已于 2011年5月31日至6月4日完成，共計(jì)5天，且土壤采樣滿足采樣前5 d無(wú)有效降水的要求。選擇人類活動(dòng)影響較小、林木郁閉度相近且具有地貌代表性及樣方可操作性強(qiáng)的地點(diǎn)設(shè)置樣地，海拔每升高50 m設(shè)置一個(gè)樣地。選擇位于伏牛山北坡的白云山玉皇頂路線，在海拔1650 m至2158 m的山體上，地理坐標(biāo)為東經(jīng) 111°49′38"~111°50′28"、北緯33°38′25"~33°39′33"之間，土壤類型以棕壤和暗棕壤為主，共設(shè)置樣地15個(gè)，其基本數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。

2.2 指標(biāo)測(cè)定

2.2.1 物種多樣性

喬木層樣地面積大小為10 m×10 m。同時(shí)，在每個(gè)喬木層樣地的中心及四角分別設(shè)2 m×2 m的灌木層樣方和1 m×1 m的草本層樣方。統(tǒng)計(jì)各樣地內(nèi)喬木層、灌木層、草本層植物種類數(shù)，其中灌木層和草本層植物種類數(shù)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果為5個(gè)樣地的平均值。計(jì)算喬木的物種豐富度[以Margalef指數(shù)（D）和物種多樣性[以Shannon-Wiener指數(shù)（H）表示]；其計(jì)算公式分別為：D=（S-1）/lnN，式中，S為物種數(shù)目，N為所有物種的個(gè)體數(shù)之和；H=-∑（PilnPi），式中，Pi=Ni/N，Ni為種 i的個(gè)體數(shù)，N為所在樣本的所有物種的個(gè)體數(shù)之和。

2.2.2 土壤樣品采集及性狀測(cè)定

土壤取樣厚度為15~30 cm，每個(gè)草本層樣地各取100 g，混合后稱取100 g作為整個(gè)樣地的土壤樣品?，F(xiàn)場(chǎng)測(cè)定土層厚度，將樣品帶回實(shí)驗(yàn)室，測(cè)定土壤電導(dǎo)率、pH以及有機(jī)質(zhì)、全氮、堿解氮、速效磷、全鉀和速效鉀含量等8個(gè)因子。其中，土壤電導(dǎo)率使用電導(dǎo)率儀測(cè)定（土水質(zhì)量體積比為 1∶5），pH值測(cè)定采用電位法（土水質(zhì)量比1∶2.5），有機(jī)質(zhì)含量測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化法，全氮含量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法，堿解氮含量測(cè)定采用氯化鉀浸提—分光光度計(jì)法，速效磷含量測(cè)定采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法，全鉀含量測(cè)定采用酸溶—火焰光度計(jì)法，速效鉀含量測(cè)定采用醋酸銨浸提—火焰光度計(jì)法（中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所，1978；魯如坤，1999）。

表1 15個(gè)樣地概況及基本數(shù)據(jù)Table 1 Description of fifteen study sites and their basic data

2.2.3 氣象和地形數(shù)據(jù)獲取

使用LM-8000手持式四合一氣象儀（臺(tái)灣路昌電子企業(yè)股份有限公司）現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定風(fēng)速、大氣濕度、光照度和大氣溫度等4個(gè)因子；收集或計(jì)算樣地的海拔、坡向、坡度、坡位、坡形、風(fēng)向坡和陰陽(yáng)坡等7個(gè)因子。其中，風(fēng)向坡分為向風(fēng)破、側(cè)風(fēng)坡和背風(fēng)坡3類，陰陽(yáng)坡分為陰坡、中性坡和陽(yáng)坡3類。

2.3 分析方法

先利用SPSS19.0統(tǒng)計(jì)分析軟件中的CCA（Canonical correspondence analysis）模塊對(duì)15個(gè)樣方內(nèi)的土壤9個(gè)、氣象4個(gè)、地形7個(gè)共計(jì)20個(gè)環(huán)境因子進(jìn)行主成分分析，篩選出樣地生態(tài)狀況的主要環(huán)境因子；然后再應(yīng)用Pearson相關(guān)性分析模塊計(jì)算物種多樣性與其主要環(huán)境因子的相關(guān)程度。

3 結(jié)果與分析

3.1 環(huán)境因子的主成分分析

通過(guò)主成分分析，把多個(gè)環(huán)境因子用幾個(gè)環(huán)境因子的綜合指標(biāo)來(lái)代替，找出影響樣地環(huán)境狀況的主要因子。在SPSS19.0環(huán)境中，對(duì)15個(gè)樣方的20個(gè)環(huán)境因子原始數(shù)據(jù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果見(jiàn)表2。

從表2可知，前6個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為30.971%、19.703%、12.570%、9.293%、7.664%和6.276%，累積貢獻(xiàn)率為86.476%，其中前3個(gè)軸的累積貢獻(xiàn)率也達(dá)到了63.244%，充分反映出各樣方內(nèi)環(huán)境因子的差異。第1軸負(fù)荷量較大的4個(gè)因子是海拔(0.900)、坡位(0.889)、大氣濕度（-0.800）、速效磷（-0.660）；第2軸負(fù)荷量較大的3個(gè)因子是堿解氮（0.863）、有機(jī)質(zhì)（0.723）、坡向（0.729）；第3軸負(fù)荷量較大的2個(gè)因子是土壤厚度（0.756）、大氣溫度（0.697）。3類要素9個(gè)因子中，土壤要素4個(gè)因子：土壤厚度、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷；地形要素3個(gè)因子：海拔、坡形、坡向；氣象要素2個(gè)因子：大氣溫度和大氣濕度。因此，土壤、地形、氣象3類要素對(duì)樣地環(huán)境狀況的貢獻(xiàn)值大小依次為地形>土壤>氣象。

表2 20個(gè)環(huán)境因子的主成分分析結(jié)果Table 2 Result of principal component analysis between plant species diversity and its twenty environmental factors

3.2 物種多樣性與環(huán)境因子之間的相關(guān)性分析

經(jīng)過(guò)對(duì)20個(gè)環(huán)境因子的主成分分析，從15個(gè)樣地的20個(gè)環(huán)境因子中篩選出9個(gè)主要環(huán)境因子，包括3個(gè)地形因子（海拔、坡位、坡向）、4個(gè)土壤因子（土壤厚度、有機(jī)質(zhì)、堿解氮、速效磷）、2個(gè)氣象因子（大氣溫度、大氣濕度），然后對(duì)這 9個(gè)因子與樣地植物物種多樣性指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，得出結(jié)果見(jiàn)表3。

3.2.1 植物物種多樣性與地形因子相關(guān)性

喬木種類數(shù)與海拔和坡向呈極顯著負(fù)相關(guān)和顯著正相關(guān)，其物種豐富度Margalef指數(shù)分別與坡向、海拔和坡位顯著正相關(guān)、極顯著和顯著負(fù)相關(guān)，其物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)亦與坡向、海拔和坡位顯著正相關(guān)、極顯著和顯著負(fù)相關(guān)。灌木種類數(shù)僅與坡向呈顯著正相關(guān)，而草本種類數(shù)則與地形因子無(wú)明顯相關(guān)性?？傊?，海拔、坡位、坡向等地形因子與喬木層種類數(shù)、豐富度以及多樣性指數(shù)相關(guān)性顯著甚至極顯著，與灌木層和草本層種類數(shù)無(wú)顯著相關(guān)性。

3.2.2 植物物種多樣性與土壤因子相關(guān)性

喬木種類數(shù)與土壤厚度和速效磷分別呈極顯著和顯著正相關(guān)，其物種豐富度Margalef指數(shù)與土壤厚度和速效磷均呈極顯著正相關(guān)，其物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)則與土壤厚度和速效磷分別呈極顯著和顯著正相關(guān)。灌木種類數(shù)與土壤因子相關(guān)性不明顯，而草本種類數(shù)與有機(jī)質(zhì)、堿解氮僅呈顯著正相關(guān)。即無(wú)論喬木種類數(shù)、豐富度和多樣性指數(shù)均與土壤厚度和速效磷等土壤因子相關(guān)性較強(qiáng)，草本種類數(shù)則僅與土壤有機(jī)質(zhì)和堿解氮相關(guān)性顯著，而灌木種類數(shù)與土壤因子無(wú)顯著相關(guān)性。

表3 白云山樣地植物物種多樣性與其主要環(huán)境因子的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficient between species diversity and main environmental factors on Mt. Baiyunshan

3.2.3 植物物種多樣性與氣象因子相關(guān)性

喬木種類數(shù)與大氣溫度顯著正相關(guān)，其物種豐富度Margalef指數(shù)與濕度呈顯著正相關(guān)，其物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)與大氣溫度顯著正相關(guān)。而灌木種類數(shù)與氣象因子無(wú)明顯相關(guān)性，草本種類數(shù)也僅與大氣溫度呈顯著正相關(guān)。相對(duì)來(lái)說(shuō)，喬木、灌木、草本的物種多樣性均與大氣溫度、大氣濕度等氣象因子相關(guān)性不大，甚至無(wú)相關(guān)性。

總之，白云山植物物種多樣性，特別是喬木層種類數(shù)、豐富度 Margalef指數(shù)以及物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)與海拔、坡位、坡向等地形因子顯著或極顯著相關(guān)，與土壤厚度、速效磷、有機(jī)質(zhì)等部分土壤性狀相關(guān)性較強(qiáng)，而與微域氣象因子相關(guān)性均不明顯。

4 討論和結(jié)論

4.1 討論

環(huán)境因子的主成分和相關(guān)分析結(jié)果表明，地形、土壤和氣象是影響植物群落變化的主要環(huán)境因子。地形因子中的海拔影響最大、坡向和坡位次之，土壤因子中的土壤厚度和速效磷含量亦是主要控制性要素，而大氣溫度、大氣濕度為主的氣象因子對(duì)植物物種多樣性空間格局影響不大。即海拔、坡向、坡位、土壤厚度、速效磷以及有機(jī)質(zhì)、堿解氮等成為影響植物群落變化的限制性因子，與前人研究結(jié)果基本一致（郝占慶等，2003；張婷等，2007；潘紅麗等，2009）。特別是喬木物種豐富度和物種多樣性與海拔的負(fù)相關(guān)關(guān)系最明顯，這一點(diǎn)符合植物群落物種多樣性隨海拔高度的升高而降低的格局，許多研究都支持這一規(guī)律（沈澤昊等，2001；張峰等，2002；段文軍和王金葉，2013）。但是分析結(jié)果中灌木和草本物種數(shù)均與海拔沒(méi)有顯著相關(guān)性，可能是因?yàn)樵谘芯繀^(qū)中海拔高度在1650 m至2158 m之間的環(huán)境異質(zhì)性不是太大，對(duì)灌木和草本的多樣性影響較小，在局域環(huán)境中不如其他因子的影響那么大有關(guān)（南海龍等，2006；楊再鴻等，2007；鄭敬剛等，2009）。

4.2 結(jié)論

本文以影響中國(guó)暖溫帶和北亞熱帶過(guò)渡區(qū)的白云山植物物種多樣性變化的環(huán)境因子為研究對(duì)象，得出其植物物種多樣性與其主要環(huán)境因子之間的關(guān)系特征有如下3點(diǎn)結(jié)論。

（1）依據(jù)主成分分析結(jié)果，影響白云山植物物種多樣性空間格局的3類環(huán)境要素貢獻(xiàn)率大小排布依次為地形要素、土壤性狀、氣象因子。

（2）喬木層種類、豐富度Margalef指數(shù)以及物種多樣性Shannon-Wiener指數(shù)均與海拔和土壤厚度極顯著相關(guān)，與坡向和速效磷顯著相關(guān)。

（3）草本層物種種數(shù)與大氣溫度、土壤有機(jī)質(zhì)、土壤堿解氮等微域氣象或局域土壤性狀關(guān)系密切，而影響灌木多樣性變化的主要環(huán)境因子尚不明確。

致謝：野外工作得到河南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院李發(fā)啟教授全程技術(shù)指導(dǎo)、河南伏牛山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)白云山管理局張培敏高級(jí)工程師和焦建峰工程師的鼎力支持，在此一并感謝！

DEGORSKI M. 2003. Pedodiversity as a part of geodiversity in creation of landscape structure. Multifunctional Landscape [J]. Monitoring,Diversity and Management, (2): 105-121.

ELGERSMA T A, DHILLION S S. 2002. Geographical variability of relationships between forest communities and soil nutrients along a temperature-fertility gradient in Norway [J]. Forest Ecology and Management, 158: 155-168.

JANKOWSKI T, WEYHENEYER G A. 2006. The role of spatial scale and area in determining richness-altitude gradients in Swedish lake phytoplankton communities [J]. Oikos, 115(3): 433-442.

MESSERLI B, IVES J D. 1997. Mountains of the world: a global priority[M]. The Parthenon Publishing Carnforth: 2-4.

NORTON J B, SANDOR J A, WHITE C S. 2003. Hillslope soils and organic matter dynamic within a Native American agro-ecosystem on the Colorado plateau [J]. Soil Science Society America Journal, 67:225-234.

PARTEL M, HELM A, INGERPUU N, et al. 2004. Conservation of Northern European plant diversity: with correspondence with soil Ph[J]. Biological Conservation, 120: 525-531.

SOLON J, DEGORSKI M, ROO-ZIELINSKA E. 2007. Vegetation response to a topographical-soil gradient [J]. Catena, 71: 309-320.

STERNBERG M, MAXIM S. 2001. Influence of slope aspect on Mediterranean woody formations: Comparison of a semiarid and an arid site in Israel [J]. Ecological Research, 16: 335-345.

陳志超, 郝成元, 劉昌華, 等. 2013. 伏牛山阻隔作用下水熱因子、土地覆被與NPP的時(shí)空特征[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 22(5): 761-766.

丁圣彥, 盧訊令. 2006. 伏牛山和雞公山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系比較[J].地理研究, 25(1): 63-64.

段春燕, 侯小改, 王廣收, 等. 2002. 白云山國(guó)家森林公園珍稀瀕危植物資源初步調(diào)查[J]. 洛陽(yáng)農(nóng)業(yè)高等?？茖W(xué)校學(xué)報(bào), 22(1): 17-19.

段文軍, 王金葉. 2013. 貓兒山自然保護(hù)區(qū)森林群落垂直格局與主導(dǎo)因素分析[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 22(4): 563-566.

方精云, 沈澤昊, 崔海亭. 2004. 試論山地的生態(tài)特征及山地生態(tài)學(xué)的研究?jī)?nèi)容[J]. 生物多樣性, 12(1): 10-19.

郝占慶, 郭水良, 葉吉. 2003. 長(zhǎng)白山北坡木本植物分布于環(huán)境關(guān)系的典范對(duì)應(yīng)分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 27 (6) :733-741.

廖秉華, 胡楠, 丁圣彥, 等. 2008. 伏牛山北坡植物功能群組成沿海拔梯度的動(dòng)態(tài)變化[J]. 河南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版, 38(6): 618-621.

盧訓(xùn)令, 胡楠, 丁圣彥, 等. 2010. 伏牛山自然保護(hù)區(qū)物種多樣性分布格局[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 30(21): 5790-5798.

魯如坤. 1999. 土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[M]. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社:107-109.

南海龍, 韓海榮, 馬欽彥, 等. 2006. 太岳山針闊混交林林隙草木和灌木物種多樣性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 28(2): 52-56.

潘紅麗, 李邁和, 蔡小虎, 等. 2009. 海拔梯度上的植物生長(zhǎng)與生理生態(tài)特性[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 18 (2): 722-730.

沈澤昊, 方精云, 劉增力, 等. 2001. 貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 25(6): 721-732.

宋永昌. 2001. 植被生態(tài)學(xué)[M]. 上海: 華東師范大學(xué)出版社: 353-360.

楊再鴻, 楊小波, 余雪標(biāo), 等. 2007. 海南桉樹(shù)林林下植物多樣性特點(diǎn)的簡(jiǎn)單相關(guān)分析[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 26(6): 725-730.

張昌順, 謝高地, 陳龍, 等. 2012. 地形和喬木結(jié)構(gòu)對(duì)熱帶北緣與南亞亞熱帶過(guò)渡帶林下植被分布的影響[J]. 資源學(xué)報(bào), 34(7): 1232-1239.

張峰, 張金屯, 上官鐵梁. 2002. 歷山自然保護(hù)區(qū)豬尾溝森林群落植物多樣性研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 26(S): 46-51.

張婷, 張文輝, 郭連金, 等. 2007. 黃土高原丘陵區(qū)不同生境小葉楊人工林物種多樣性及其群落穩(wěn)定性分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 27(2):340-347.

鄭敬剛, 張有福, 王云, 等. 2009. 太行山中段植被分布特征及其多樣性研究[J]. 河南科學(xué), 27(3): 292-294.

中國(guó)科學(xué)院南京土壤研究所. 1978. 土壤理化分析[M]. 上海: 上?？茖W(xué)技術(shù)出版社: 62-68.