劉勇，程家驊

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090）

小黃魚Larimichthys polyactis體長-體重關系冪指數(shù)與產(chǎn)卵群體空間分布相關性研究

劉勇1，程家驊1

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室，上海 200090）

魚類產(chǎn)卵群體的相關研究一直是漁業(yè)領域關注的熱點，對魚類的產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵場的研究是魚類生態(tài)習性研究方向的重要組成部分。本文在前期研究證實魚類體長-體重關系冪指數(shù)可以指示魚類產(chǎn)卵期的基礎上，利用2004年4個季節(jié)的東海大面積調(diào)查數(shù)據(jù)，嘗試利用同一時間點上的各個調(diào)查點冪指數(shù)信息來分析魚類產(chǎn)卵場分布特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成熟產(chǎn)卵個體僅在春季出現(xiàn)，而未成熟產(chǎn)卵個體4季均有分布，以此推測小黃魚存在“跳過產(chǎn)卵”現(xiàn)象。另外發(fā)現(xiàn)，單靠冪指數(shù)大小，不能區(qū)分各個產(chǎn)卵成熟階段，也不能區(qū)分產(chǎn)卵個體與非產(chǎn)卵個體；而懷卵個體出現(xiàn)站點的冪指數(shù)平均值偏低于勻速生長，空間上也具有類似特征，即冪指數(shù)相對低的地方一般對應懷卵個體相對集中的水域。本文依據(jù)冪指數(shù)分布，推斷小黃魚成熟產(chǎn)卵群體有3塊相對集中水域，即舟山漁場近海、濟州島西南側(cè)和江外與舟外漁場臨近水域。

體長；體重；冪指數(shù)；小黃魚；產(chǎn)卵群體；空間分布

1 引言

魚類產(chǎn)卵群體對資源的補充和可持續(xù)發(fā)展起到至關重要的作用［1—2］。產(chǎn)卵群體研究內(nèi)容較為廣泛，包括產(chǎn)卵時期、產(chǎn)卵地點和產(chǎn)卵習性等方面內(nèi)容，這對把握漁汛、保護補充群體和人工繁殖等方面具有重要指導意義［3—8］。產(chǎn)卵群體的研究離不開調(diào)查取樣，但此過程涉及范圍大且工作繁重。一般來說，首先是開展大面積調(diào)查采樣，然后進行室內(nèi)樣品分析；對獲取樣品生物學特征逐個分析，其中關鍵的一步是性腺成熟度的觀察與定級，此步不僅需要解剖魚體、尋找性腺體，還需根據(jù)經(jīng)驗判斷定級［9］，因此工作繁瑣而且涉及的主觀因素較多，結(jié)果不穩(wěn)定。相比較來說，魚的體長和體重測定的過程結(jié)果較為客觀，且在前期研究［10］中發(fā)現(xiàn)，體長-體重關系中的冪指數(shù)對產(chǎn)卵期有較好的指示作用。本文以2004年小黃魚4個季度的調(diào)查數(shù)據(jù)為例在該方面做進一步探討，分析冪指數(shù)是否可以用來判斷產(chǎn)卵群體的空間分布特征。

表1 采樣數(shù)據(jù)量統(tǒng)計

2 材料和方法

2.1 材料來源

小黃魚生物學測定資料來自2004年東海區(qū)漁業(yè)資源4次大面積定點調(diào)查，共122個站點、3 666尾小黃魚的體長和體重測定數(shù)據(jù)，各季數(shù)據(jù)量詳見表1。調(diào)查船為雙拖漁輪，功率為183.25 kW／艘，網(wǎng)具為100目× 4 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目為2.5 cm，平均拖速為2 n mile／h。調(diào)查范圍為27°00′～34°00′N，122°00′～127°00′E，經(jīng)、緯度每隔30′設1個站位，格狀均勻設置站位。

2.2 方法

2.2.1 體長-體重關系模型

體長-體重關系為冪函數(shù)，如下式：

式中，W和L分別為體重（g）和體長（mm）；a、b為模型參數(shù)。

在對數(shù)據(jù)進行分析時，剔除偏離整體趨勢的個別值。根據(jù)前述函數(shù)關系，對各個批次的體長、體重數(shù)據(jù)進行線性回歸擬合，計算冪指數(shù)b值。

2.2.2 等值面插值方法

由于本文是探討通過冪指數(shù)b值的分布情況分析推斷小黃魚的產(chǎn)卵范圍，因此采用了普通克里格（OrdinaryKriging，OK）插值方法，該方法建立在半變異函數(shù)理論分析基礎上，是對有限區(qū)域內(nèi)變量進行無偏最優(yōu)估計的一種插值方法［11］。有研究指出，該方法對局部趨勢模擬方面表現(xiàn)較好［12］。

2.2.3 產(chǎn)卵群體劃分方法

參考前期產(chǎn)卵群體研究方法［13］，性腺發(fā)育處于初期的Ⅰ～Ⅱ期個體予以忽略；把性腺完全成熟、即將或正在產(chǎn)卵的Ⅴ期個體記為B期成熟個體；把早于Ⅴ期、包括Ⅲ期到Ⅳ期的個體記為A期未成熟個體；把Ⅴ期以后、包括產(chǎn)卵后的Ⅵ期和吸收恢復階段（成熟度屬于Ⅱ期）個體［14］記為C期產(chǎn)完卵個體。

2.3 使用軟件

數(shù)據(jù)處理采用R統(tǒng)計軟件［15］；OK插值方法是利用Kriging工具包來實現(xiàn)。

3 結(jié)果

3.1 四季度不同成熟度產(chǎn)卵群體分布與體長-體重關系冪指數(shù)分布之間的關系

本文所劃分的3種不同產(chǎn)卵群體分布情況如圖1～3所示。不同顏色的等值面對應著不同冪指數(shù)值；不同大小圓圈代表著不同數(shù)量的產(chǎn)卵群體?？梢钥吹紸期未成熟個體在四季中均有分布，且在春季出現(xiàn)站位數(shù)最多；B期成熟個體僅在春季調(diào)查中出現(xiàn)；C期產(chǎn)完卵個體僅在春季和冬季出現(xiàn)。產(chǎn)卵群體空間分布研究的主要目標是尋找產(chǎn)卵場，A期和C期群體的分布情況僅能代表產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵后期的分布狀況，與產(chǎn)卵場直接聯(lián)系的群體則是B期的成熟個體，因此研究重點是B期成熟個體的分布特征。

圖1 A期產(chǎn)卵群體四季分布情況

圖2 B期產(chǎn)卵群體四季分布情況

3.2 不同成熟度產(chǎn)卵群體對應的冪指數(shù)分布特征

圖4分別對3種產(chǎn)卵群體出現(xiàn)站點及所有調(diào)查站點的冪指數(shù)分布情況進行比較，并標出分布的主要區(qū)間值，上限及下限均是按照10%比例來確定分位數(shù)，區(qū)間內(nèi)代表的是80%冪指數(shù)的分布情況，可以代表各群體的主要分布特征。由圖4發(fā)現(xiàn)，A期未成熟個體所在站點的冪指數(shù)分布情況與所有調(diào)查站點的分布情況幾乎一致，可見A期個體很難根據(jù)冪指數(shù)從整體中區(qū)分出來。而B期成熟個體就有較明顯地差別，體現(xiàn)在主要區(qū)間范圍有一定程度的縮小，范圍為2.77～3.16。C期產(chǎn)完卵個體對應的冪指數(shù)有著顯著特征，即冪指數(shù)均低于2.89，顯著低于代表勻速生長的冪指數(shù)3。

圖3 C期產(chǎn)卵群體四季分布情況

3.3 成熟產(chǎn)卵群體（B期）冪指數(shù)代表性分布范圍

根據(jù)3.2節(jié)分析，B期產(chǎn)卵群體冪指數(shù)分布范圍與A期群體或全體相比，差別并不明顯。而觀察B期產(chǎn)卵群體的分布情況（見圖2，春季），可以發(fā)現(xiàn)成熟產(chǎn)卵群體出現(xiàn)3個比較明顯的聚集區(qū)域，一個是右邊偏下側(cè)區(qū)域，一個是右上角區(qū)域，還有一個是左下角區(qū)域，并且這3個區(qū)域都對應一個冪指數(shù)值相對較低的區(qū)域。雖然成熟產(chǎn)卵群體冪指數(shù)分布范圍相對廣泛，而大部分成熟產(chǎn)卵個體是否存在一個相對較狹窄的冪指數(shù)分布范圍？沿此思路，就不同冪指數(shù)范圍內(nèi)，對應出現(xiàn)站位數(shù)及產(chǎn)卵個體數(shù)占整體調(diào)查的比例進行了統(tǒng)計，結(jié)果見表1。比較發(fā)現(xiàn)，冪指數(shù)b值小于2.9的范圍可以涵蓋六成以上的產(chǎn)卵個體，可以涵蓋半數(shù)以上的出現(xiàn)站點，因此本研究以2.9為閾值來分析多數(shù)產(chǎn)卵個體的分布范圍。在圖2（春）基礎上，去除2.9以上的區(qū)域，剩余的區(qū)域應為本文結(jié)果所得的產(chǎn)卵區(qū)域（圖5）。

圖4 不同產(chǎn)卵群體的冪指數(shù)分布情況

圖5 小黃魚產(chǎn)卵區(qū)域推斷（b＜2.9）

表2 成熟產(chǎn)卵群體不同冪指數(shù)范圍的統(tǒng)計數(shù)據(jù)

4 討論

4.1 不同成熟階段產(chǎn)卵群體四季分布的差別

本研究結(jié)果3.1節(jié)中，產(chǎn)卵個體僅在4月調(diào)查中出現(xiàn)，這與先前研究結(jié)果相吻合，即小黃魚的產(chǎn)卵時間主要集中在4－5月份［10，14，16—18］。產(chǎn)過卵個體，在春季和冬季調(diào)查中出現(xiàn)；春季出現(xiàn)產(chǎn)過卵個體說明調(diào)查時間是小黃魚開始產(chǎn)卵后開始，部分個體已經(jīng)完成產(chǎn)卵；調(diào)查結(jié)果中，冬季也出現(xiàn)產(chǎn)過卵個體，冬季應該是小黃魚索餌洄游、開始新一輪產(chǎn)卵周期的季節(jié)［3］，正常情況下不會出現(xiàn)產(chǎn)過卵個體；經(jīng)核實僅有一個站點，且僅有一尾魚被判斷為產(chǎn)過卵，這可能是因為初期發(fā)育性腺與產(chǎn)完卵性腺外觀近似、導致的產(chǎn)卵期誤判。

而未成熟個體，4個季節(jié)均有分布，春季出現(xiàn)的站點和數(shù)量均最多。4至5月份是小黃魚的主要產(chǎn)卵期，即使過了產(chǎn)卵期，仍然存在許多未成熟產(chǎn)卵個體，并且在后續(xù)的3個季節(jié)中均保持一定數(shù)量；另外據(jù)產(chǎn)卵B期個體僅在春季出現(xiàn)，未在其他季節(jié)發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵個體，進而可以推斷這些未成熟個體是錯過了產(chǎn)卵期、并未能在當年產(chǎn)卵。這一現(xiàn)象被稱作“跳過產(chǎn)卵（skip spawning）”，即產(chǎn)卵個體因為當年產(chǎn)卵期的水溫不適宜，餌料貧乏，或魚群密度不正常、性別比例失衡，或環(huán)境污染等因素影響，從而導致自主放棄當年產(chǎn)卵的行為［19—20］。本研究的結(jié)果可以為小黃魚存在“跳過產(chǎn)卵”現(xiàn)象提供一個證據(jù)。

4.2 產(chǎn)卵群體與低冪指數(shù)區(qū)域相關趨勢

冪指數(shù)b可以用來判斷魚類是否處于勻速生長［2，21］。魚類不同生長時期因生長發(fā)育的不均勻性，即體重和體長增長不均勻，從而帶來冪指數(shù)b值的上下波動。據(jù)此特點，基于小黃魚年度冪指數(shù)b值序列，識別其產(chǎn)卵期的設想已在前期研究［10］中得到了驗證；本研究繼續(xù)嘗試基于一個時間點上的冪指數(shù)b值空間分布，判別小黃魚產(chǎn)卵群體的分布特征。

根據(jù)冪指數(shù)b值來推斷小黃魚產(chǎn)卵群體的分布范圍，理想狀態(tài)是存在性腺不同成熟階段個體的站點對應的冪指數(shù)可以明顯區(qū)分，但數(shù)據(jù)分析的結(jié)果并不理想（見圖4），不僅懷卵個體（包括A、B和C期）與全體之間區(qū)分不開，而且各性腺成熟階段個體之間區(qū)別也不明顯，例如A期對應冪指數(shù)范圍包含了B期范圍，C期雖與A、B期相比明顯有偏小的特征，但與兩者之間也存在交叉范圍，不能完全分隔。這也許是因為3種成熟階段的懷卵個體并不是完全分離，例如它們可能同時在一個站點中出現(xiàn)、從而共同對應一個冪指數(shù)，因而單純依據(jù)冪指數(shù)是不能區(qū)分各個產(chǎn)卵成熟階段；懷卵個體與全體區(qū)分不開，因此也不能依據(jù)冪指數(shù)區(qū)分產(chǎn)卵個體與非產(chǎn)卵個體。

圖6 產(chǎn)卵出現(xiàn)比例與冪指數(shù)平均值關系

圖7 小黃魚產(chǎn)卵區(qū)域推斷（b＜2.8）

圖4是把全年數(shù)據(jù)匯合在一起進行分析，各個季節(jié)不同成熟階段個體出現(xiàn)站點組成差別較大，如四季懷卵個體出現(xiàn)站點數(shù)分別為23、8、20和9（見表3），各期成熟個體出現(xiàn)的站點數(shù)更是差別明顯。為了分離季節(jié)、性腺成熟階段因素的相互影響，本文對不同季節(jié)、不同成熟階段個體對應冪指數(shù)的相關統(tǒng)計特征進行了匯總（見表3），對不同性腺成熟期的季節(jié)變化特征進行了分析。4個季節(jié)的冪指數(shù)平均值，春季對應的是小黃魚產(chǎn)卵季節(jié)［4］，因而相對較低；夏季的冪指數(shù)平均值達到一個低谷，隨后的秋季和冬季逐步上升，冬季的冪指數(shù)平均值達到一個較高值，這可能是由于小黃魚在結(jié)束產(chǎn)卵后就開始索餌洄游，繼而是越冬洄游，從而其體型發(fā)生變化而導致，該結(jié)果與前期研究較為一致［4］。觀察表3發(fā)現(xiàn)，4個季節(jié)的全部冪指數(shù)平均值與冪指數(shù)值小于3的站點比例呈反比關系，把兩者對應的坐標點畫在同一個坐標系中（見圖7）進行觀察，兩者之間存在著顯著線性關系（p＜0.02）。冪指數(shù)平均值會隨著冪指數(shù)值小于3的站點比例的增多而變小，而這一規(guī)律在“懷卵個體”的冬季卻未出現(xiàn)（見表3）；相比其它季節(jié)，冬季冪指數(shù)小于3的站點比例雖然有所增加，冪指數(shù)平均值沒降反升；可推斷冬季懷卵個體小于3的冪指數(shù)值與勻速生長值3的偏差并不大，均處于低于3的較高水平，可能是因為這些錯過產(chǎn)卵季節(jié)的繁殖個體停止了產(chǎn)卵進程、加入了索餌和越冬洄游導致。所有季節(jié)3個性腺成熟階段個體出現(xiàn)站點的平均冪指數(shù)，除A期的冬季略微高于3外，其余均低于代表勻速生長的冪指數(shù)3，可見懷卵個體體形生長已經(jīng)偏離勻速生長，且冪指數(shù)是偏向變低的。這種懷卵個體冪指數(shù)平均值偏向低于勻速生長的現(xiàn)象在空間上也有體現(xiàn)，觀察圖1－3，可以看到，冪指數(shù)相對較低的水域一般均對應著懷卵個體較多的地方。

表3 不同季節(jié)不同成熟個體冪指數(shù)b值特征統(tǒng)計

4.3 3個產(chǎn)卵相對集中水域

根據(jù)本文分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，成熟產(chǎn)卵群體出現(xiàn)水域，或者說是小黃魚產(chǎn)卵水域，調(diào)查范圍內(nèi)相對集中在3塊，一是處于舟山漁場近海水域，二是位于濟州島西南側(cè)水域，另一塊是位于江外漁場與舟外漁場臨近部分水域（見圖5）。與歷史文獻調(diào)查結(jié)果相比較，位于浙江近海、舟山群島附近海域的產(chǎn)卵場［14，17—18，22］，與本文分析得到的舟山漁場水域相吻合。而另外兩塊水域，在上述歷史調(diào)查文獻中鮮見報道。濟州島西南側(cè)水域在2003年調(diào)查［13］中同樣有出現(xiàn)，而2003年分布中心相對偏南；比較2003年與2004年成熟產(chǎn)卵群體的分布特征，2004年外海的這兩塊產(chǎn)卵水域很可能是2003年濟州島西南側(cè)產(chǎn)卵場分別向北和向南分離出來的兩塊相對集中的水域。連續(xù)兩年調(diào)查均在外海水域發(fā)現(xiàn)成熟產(chǎn)卵群體，是否證明這一水域已經(jīng)成為小黃魚相對穩(wěn)定的產(chǎn)卵場有待確定。另外，本研究調(diào)查在呂四漁場范圍內(nèi)未能發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵群體聚集中心，而歷史調(diào)查中呂四漁場是一個重要的產(chǎn)卵場［14，17—18，22］，2003年調(diào)查該水域也有產(chǎn)卵群體聚集，什么原因?qū)е?004年產(chǎn)卵群體聚集中心在該水域消失？是當年特殊的氣候或水團等環(huán)境因素影響還是該水域小黃魚群系的親體被過度捕撈的原因？這些問題有待進一步調(diào)查。

根據(jù)冪指數(shù)雖然不能把產(chǎn)卵群體與其他群體完全分隔開來（見圖4），但利用上述觀察到的產(chǎn)卵群體對應偏低的冪指數(shù)特征（見3.2節(jié)），可以依據(jù)冪指數(shù)分布推斷產(chǎn)卵群體大概的分布聚集水域，這種方法給判斷產(chǎn)卵區(qū)域提供了一種新途徑。圖5是依據(jù)b＜ 2.9推斷的小黃魚產(chǎn)卵水域，涵蓋了大多數(shù)成熟產(chǎn)卵群體的分布范圍，但很難看出3個相對集中水域，若把冪指數(shù)范圍限制到b＜2.8（見圖7），3塊聚集水域就自然顯現(xiàn)出來。雖然這3塊水域不能涵蓋多數(shù)成熟產(chǎn)卵群體的分布范圍（見表2），但它把小黃魚成熟產(chǎn)卵群體分3塊相對集中水域分布的特征和趨勢非常明了的展現(xiàn)出來，因而根據(jù)冪指數(shù)分析小黃魚產(chǎn)卵群體分布情況，更容易發(fā)現(xiàn)其分布特征和趨勢。

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Study on the correlation between spatial distributions of the spawning groups and the power b in length-weight relation function of small yellow croaker（Larimichthys polyactis）

Liu Yong1，Cheng Jiahua1
（1．Key Laboratory of East China Sea&Oceanic Fishery Resources Exploitation andUtilization，Ministry of Agriculture，China，East China Sea FisheriesInstitute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Shanghai 200090，China）

Studies on fish spawning group are always the focus of fisheries science.Spawning periods and areas are important parts of fish ecological habit studying.Power b in exponent relationship between fish body length and weight as spawning period indicator has been tested and proved with one whole year data in previous paper.Based on the above，this study tries to analysis the spatial character of fish spawning groups by power b at a time point with the data collected from a bottom trawl survey in the 4 seasons of 2004 in the East China Sea.The results show that，ripening small yellow croakers appeared only in spring，however immature individuals appeared in all of 4 seasons，which suggests the presence of“skip spawning”phenomenon.Another finding is that different spawning mature stages can not be distinguished only based on the value of power b，neither the difference between the spawning and non-spawning；while the average power b of sites including spawning individuals appeared lower than that in a constant speed growing，and similar characteristics also occurred in the space，where the relatively low power b generally occurred in the waters with relative high concentration of spawning individuals.Based on power b，three areas with relative high concentration of ripening individuals were inferred，including the offshore of Zhoushan fishing ground，the southwest side of Jeju Island and the adjacent water between Jiangwai and Zhouwai fishing grounds.

body-length；weight；power b；small yellow croaker；spawning groups；spatial distribution

S931.9

A

0253-4193（2014）06-0124-07

2013-06-28；

2013-12-03。

農(nóng)業(yè)部專項東海區(qū)海洋捕撈基礎信息動態(tài)采集分析（2011—2013）；農(nóng)業(yè)部專項中日暫定水域漁業(yè)資源調(diào)查（2011—2013）；農(nóng)業(yè)公益性行業(yè)科研專項——東海漁業(yè)資源評價和增殖養(yǎng)護技術研究與示范。

劉勇（1977－），男，江蘇省東臺市人，副研究員，博士，從事海洋漁業(yè)資源與生態(tài)學研究。E-mail：liuy＠ecsf.ca.cn

劉勇，程家驊.小黃魚Larimichthys polyactis體長-體重關系冪指數(shù)與產(chǎn)卵群體空間分布相關性研究［J］.海洋學報，2014，36（6）：124—130，

10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.015

Liu Yong，Cheng Jiahua.Study on the correlation between spatial distributions of the spawning groups and the power b in length-weight relation function of small yellow croaker（Larimichthys polyactis）［J］.Acta Oceanologica Sinica（in Chinese），2014，36（6）：124—130，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2014.06.015