高廣元 幾又

蝴蝶的“前世今生”

蝴蝶的一生共要經(jīng)歷四重變化：卵、幼蟲(chóng)、蛹及成蟲(chóng)。因?yàn)楦鱾€(gè)階段的形態(tài)和習(xí)性差異太過(guò)明顯，我們稱其為“完全變態(tài)”發(fā)育。而實(shí)際上，這種差異是源于蝴蝶生命中每個(gè)階段帶著的不同使命。

卯是新生命的伊始，就先從卵說(shuō)起。蝴蝶的卵大都是呈球形、橢球形或圓柱形，這些多樣的形態(tài)，再加上顏色及表面紋飾都存在種的差異。起始狀態(tài)，卵大都是淺淺的顏色，等到快孵化時(shí)，顏色逐漸加重。若觀察足夠仔細(xì)，能看到半透明的卵殼充盈著正在蜷縮生長(zhǎng)的小幼蟲(chóng)。關(guān)于卵殼，還有一些獨(dú)特之處。某些種類的蝴蝶幼蟲(chóng)爬出殼的第一任務(wù)就是把卵殼給整個(gè)啃干凈，不然就無(wú)法存活。這大概是因?yàn)檫@些卵殼中含有一些幼蟲(chóng)生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。

通常情況下，蝴蝶的繁殖可以說(shuō)是極其不負(fù)責(zé)任的，產(chǎn)完卵后就即刻飛走，放任這成百上千的卯自生自滅。但有一種名為畸紋紫斑蛺蝶（Hypolimnasanomala）的雌性成蟲(chóng)，表現(xiàn)出讓人嘆服的母愛(ài)。一只雌性畸紋紫斑蛺蝶約可產(chǎn)500個(gè)卵，產(chǎn)完卵后它們沒(méi)有選擇離去，而是穩(wěn)穩(wěn)地守衛(wèi)在卵上，張開(kāi)翅膀成為一道堅(jiān)實(shí)的保護(hù)墻。直到卵孵化出來(lái)，幼蟲(chóng)開(kāi)始四周擴(kuò)散，它們才算完成使命。而最終，有些雌蟲(chóng)因精力耗竭，直至死去還保持著同一個(gè)姿勢(shì)。相比起不管不顧后代的行為，不得不說(shuō)，蝴蝶在選擇產(chǎn)卵地點(diǎn)上是深謀遠(yuǎn)慮的。它們大都會(huì)在特定的植物葉片上產(chǎn)卵，因?yàn)檫@些特定植物就是將來(lái)幼蟲(chóng)的主食。等到幼蟲(chóng)破殼而出時(shí)，虛弱的它們不再需要經(jīng)歷長(zhǎng)途跋涉尋找食物，唯一需要做的就是敞開(kāi)肚皮大口的吃。這時(shí)，就進(jìn)入了蝴蝶生命中第二個(gè)階段——幼蟲(chóng)。

蝴蝶的幼蟲(chóng)，也就是我們常說(shuō)的毛毛蟲(chóng)。對(duì)于幼蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，它們唯一的使命就是作為一個(gè)優(yōu)秀的“吃貨”而活著。不停地吃，不停地長(zhǎng)，再不停地吃，不停地長(zhǎng)。因?yàn)槔ハx(chóng)沒(méi)有類似于脊椎動(dòng)物真正的骨骼，它們身體表面覆蓋的外骨骼，就如騎士的盔甲一般，堅(jiān)硬無(wú)比卻不能隨體形的變化而變化。所以為了滿足它們?nèi)找娣逝值纳硇?，幼蟲(chóng)要經(jīng)歷4～5次的蛻皮。每次蛻皮，就意味著它們年齡增加一歲，所以最后一齡幼蟲(chóng)（4齡或5齡）的大小可達(dá)到1齡幼蟲(chóng)的100～1000倍。這是因?yàn)樵诖穗A段，幼蟲(chóng)要確保儲(chǔ)備足夠的營(yíng)養(yǎng)用于即將進(jìn)行的“完全變態(tài)”過(guò)程。如果營(yíng)養(yǎng)不夠，可能就無(wú)法羽化成正常大小的蝴蝶，甚至影響其繁殖能力。當(dāng)攝取了足夠營(yíng)養(yǎng)后，末齡幼蟲(chóng)即停止進(jìn)食，開(kāi)始醞釀著進(jìn)入下一個(gè)階段——化蛹。

化蛹應(yīng)該是蝴蝶一生中最神奇的階段。設(shè)想，一條肥乎乎、緩慢笨拙的毛毛蟲(chóng)在這個(gè)階段要經(jīng)歷怎般翻天覆地的變化才能蛻變成翩翩起舞的蝴蝶呢？首先，要選擇一個(gè)合適的化蛹場(chǎng)所。蝴蝶的蛹大都是懸掛在樹(shù)枝上，隱蔽在葉子里，或埋藏在土中。之后，已然滴水不沾的末齡幼蟲(chóng)在徹底排凈消化道后，就開(kāi)始化蛹了。其外骨骼褪去的同時(shí)，蝴蝶的雛形也開(kāi)始慢慢凸顯出來(lái)，外裹在一層薄薄的蛹?xì)ぶ畠?nèi)。從蛹?xì)ね獠靠?，一切風(fēng)平浪靜，其實(shí)內(nèi)部早已經(jīng)是波濤洶涌的變化了。如若仔細(xì)辨認(rèn)，頭部的復(fù)眼、觸角和喙；胸部的足和翼；以及鼓脹的腹部都輪廓分明，似乎只是一只被抽真空包裹的蝴蝶而已。蝴蝶的蛹期時(shí)間長(zhǎng)短不一，幾天、幾周，甚至越冬，有些種類的蛹期可長(zhǎng)達(dá)兩年。

最終迎來(lái)的就是激動(dòng)人心的破蛹成蝶的時(shí)刻了。首先裂開(kāi)的是蛹?xì)ぷ畋∪醯牟糠帧^和胸部，蝴蝶的頭和三對(duì)足慢慢地從裂縫中鉆出來(lái)，一陣小憩后，接著輪到翅膀和腹部的徹底釋放。等蝴蝶整個(gè)身體都從蛹?xì)ぶ袙昝摮鰜?lái)時(shí)，一切卻還未結(jié)束。這時(shí)的蝴蝶就像一個(gè)易碎的半成品，皺縮的翅膀耷拉在身體兩側(cè)，全身又軟又濕，根本無(wú)法飛行。然而僅僅幾分鐘，蝴蝶就能將體液泵入翼脈中，翅膀迅速伸展起來(lái)；在接下來(lái)的1～2個(gè)小時(shí)內(nèi)，蝴蝶還要不時(shí)地扇動(dòng)翅膀，讓其逐漸變硬變干，直至能夠飛行。這樣，蝴蝶就開(kāi)始了它一生中第一次的飛行首秀。

在生命的最后一個(gè)階段中，蝴蝶的使命也是明確而不可懈怠的，終日嬉戲于花叢間只是表象，一切都是為盡快找到配偶，繁衍后代服務(wù)的。所以，成蟲(chóng)的壽命并不算長(zhǎng)，有些種類甚至只有曇花一現(xiàn)的幾天。在這段時(shí)間內(nèi)，某些蝴蝶甚至不進(jìn)食，而另外一些壽命稍微長(zhǎng)一點(diǎn)的，會(huì)以吸食花蜜來(lái)補(bǔ)充能量。這種習(xí)性與蝴蝶的幼蟲(chóng)是很不一樣的，主要決定于它們的口器，一個(gè)是適于啃食葉片的咀嚼式口器，另一個(gè)是適于吸取花蜜的虹吸式口器。當(dāng)蝴蝶找到配偶，交配完畢，并且產(chǎn)下第一枚卯時(shí)，新生命的輪回也被重新開(kāi)啟。

蝴蝶的顏色之謎

蝴蝶最大的特點(diǎn)莫過(guò)于那兩對(duì)色彩斑斕的翅膀，而其色彩之謎就源于覆蓋在翅膀上無(wú)數(shù)的微小鱗片。這些鱗片猶如鳥(niǎo)類的羽毛一般，長(zhǎng)橢圓的外形，基部連有一小短柄嵌入翼膜內(nèi)。鱗片顏色的來(lái)源主要有兩種，一個(gè)是自身生理代謝產(chǎn)生的色素顆粒，稱之為化學(xué)色；另一個(gè)是由于物理光學(xué)原理產(chǎn)生的，即結(jié)構(gòu)色（物理色）。

鱗片的白、黃、紅、棕、黑大都形成于化學(xué)色，例如黃色和紅色產(chǎn)生于類胡蘿l、色素，而棕色和黑色來(lái)自于黑色素。這些都是蝴蝶能夠通過(guò)自身的生理代謝所產(chǎn)生的色素顆粒。而另一類色素顆粒，如形成白色和黃色的黃酮類色素顆粒，則需要間接來(lái)源于蝴蝶在幼蟲(chóng)時(shí)期所攝食的植物色素在其體內(nèi)的積留。這些色素顆粒雖有著各種鮮艷色彩，但卻容易由于各種化學(xué)作用而漸漸褪色甚至消失。而對(duì)于結(jié)構(gòu)色來(lái)說(shuō)，所能產(chǎn)生的顏色就更變化多端了。它實(shí)際上是光作用于鱗片表面脊、溝等微結(jié)構(gòu)而發(fā)生光散射、干涉以及衍射的結(jié)果。這就是為什么我們總是能在陽(yáng)光下看見(jiàn)蝴蝶藍(lán)綠色的翅膀總閃耀著彩虹色的金屬光澤。

蝴蝶的鱗片有兩層——表層和底層，往往底層以棕色和黑色等暗色為主，而表層顏色較為豐富，以亮色為主。雖然每個(gè)鱗片僅有一種顏色，但不同顏色的鱗片如屋瓦般有序地覆蓋著，于是構(gòu)成了蝴蝶翅膀多樣的花紋。

我們了解了蝴蝶體色從何而來(lái)，那么，這多彩的顏色又有怎樣的功能呢？前一個(gè)問(wèn)題是從微觀上解釋了蝴蝶體色的物質(zhì)基礎(chǔ)，而后一個(gè)問(wèn)題是要解決體色在宏觀上受到何種進(jìn)化力的作用。蝴蝶的體色能提供三方面的作用：自我保護(hù)、個(gè)體交流和體溫調(diào)節(jié)。

體溫調(diào)節(jié)主要是通過(guò)翅膀鱗片上的黑色素吸收的太陽(yáng)輻射能傳導(dǎo)至體內(nèi)而引起體溫上升。蝴蝶是冷血?jiǎng)游?，它不能通過(guò)自身代謝產(chǎn)生熱量保持體溫，只能靠翅膀的機(jī)械運(yùn)動(dòng)產(chǎn)熱以及太陽(yáng)能來(lái)維持體溫。而其中，維持體溫的能量有14%是通過(guò)鱗片吸收而體色的保護(hù)作用主要是用來(lái)抵御天敵，這是與天敵協(xié)同進(jìn)化的結(jié)果。最著名的例子是枯葉蝶，飛行時(shí)翅膀正面是異常鮮明泛金屬光澤的橙藍(lán)色，而停立時(shí)翅膀收合露出其背面，儼然就是一片帶有點(diǎn)點(diǎn)病斑的褐黃色枯樹(shù)葉，這就是一種保護(hù)色。另外一種抵御天敵的策略是警戒色。自然界中一般具有亮麗體色的生物總能傳達(dá)出這樣的信息，“我味道不好或者我有毒”，這是對(duì)其潛在天敵的警告。所以，一些翅膀異常鮮艷的蝴蝶利用了這種警戒色的作用來(lái)減少被捕食的概率。還有一種我們比較熟悉的保護(hù)機(jī)制——擬態(tài)。見(jiàn)過(guò)翅膀上長(zhǎng)了一對(duì)眼睛的蝴蝶嗎，這是蝴蝶通過(guò)翅膀上的花紋來(lái)模擬動(dòng)物的眼睛以達(dá)到驚嚇捕食者的目的。

體色除了在自身保護(hù)方面起到重要作用，還在個(gè)體交流如雌雄配對(duì)時(shí)也是極其重要的信息元素。蝴蝶有比脊椎動(dòng)物更廣的視覺(jué)光譜范圍，比如能看到短波長(zhǎng)的紫外線。所以，某些蝴蝶種類可以通過(guò)特殊的紫外反射值或吸收值來(lái)識(shí)別異性。

事實(shí)上，蝴蝶體色并不能同時(shí)兼顧到自我保護(hù)、個(gè)體交流以及體溫調(diào)節(jié)這三個(gè)方面，更準(zhǔn)確地說(shuō)，蝴蝶真正的體色反應(yīng)的是在這三者之間權(quán)衡的結(jié)果。

（責(zé)任編輯/李平）