張習(xí)敏 申 剛 陳 玲 張宇斌 乙 引

(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.貴州省植物生理與發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550001)

茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種光合特征比較

張習(xí)敏1,2申 剛1,2陳 玲1,2張宇斌1,2乙 引1,2

(1.貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；2.貴州省植物生理與發(fā)育調(diào)控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴州 貴陽(yáng) 550001)

以茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種為材料，通過(guò)光合作用系統(tǒng)儀測(cè)定夏、冬兩季光合作用日變化，進(jìn)而評(píng)價(jià)樹(shù)種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性。結(jié)果表明，各樹(shù)種上午的凈光合速率(Pn)高于下午，暗呼吸速率(Rd)和光能利用率(LUE)無(wú)明顯變化規(guī)律；對(duì)Pn日均值而言，在夏季，青岡櫟顯著高于箬竹、復(fù)羽葉欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)，而在冬季，復(fù)羽葉欒樹(shù)顯著高于青岡櫟、箬竹和構(gòu)樹(shù)；從夏冬兩季總的Pn來(lái)看，青岡櫟最高(6.90 μmol/(m2·s))，構(gòu)樹(shù)最低(2.34 μmol/(m2·s))；復(fù)羽葉欒樹(shù)的總Rd顯著高于青岡櫟、箬竹和構(gòu)樹(shù)，而青岡櫟的總LUE最低。根據(jù)幾個(gè)光合生理參數(shù)指標(biāo)，該地區(qū)幾種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的適應(yīng)能力表現(xiàn)為青岡櫟>復(fù)羽葉欒樹(shù)>箬竹>構(gòu)樹(shù)。

光合作用；優(yōu)勢(shì)樹(shù)種；生態(tài)系統(tǒng)；自然植被

貴州茅臺(tái)酒為世界名酒，相關(guān)試驗(yàn)與研究表明，茅臺(tái)酒之所以具有獨(dú)特的品質(zhì)，原因之一是茅臺(tái)酒廠坐落于獨(dú)特的地質(zhì)生態(tài)環(huán)境之中[1]。隨著工業(yè)化進(jìn)程和城鎮(zhèn)化建設(shè)步伐的不斷增快，導(dǎo)致很多原有保持良好的生態(tài)環(huán)境遭到毀滅性的破壞。同時(shí)，部分物種由于自身生物學(xué)、生態(tài)學(xué)原因，其生長(zhǎng)和繁衍力顯著下降，進(jìn)而影響該地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)多樣性。

生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)組成復(fù)雜、相互影響的有機(jī)組合，植物在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著十分重要的角色，具有維持生態(tài)系統(tǒng)的物種多樣性、主導(dǎo)群落更新演替、加速群落植被恢復(fù)進(jìn)程等多種功能[2]。在森林生態(tài)系統(tǒng)的植物群落中，通常把個(gè)體數(shù)量多、蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強(qiáng)，占有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的植物物種稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)種。植物群落中的優(yōu)勢(shì)種，特別是演替頂極中的優(yōu)勢(shì)種，控制著植被的結(jié)構(gòu)，能更好地體現(xiàn)一個(gè)地區(qū)現(xiàn)有生態(tài)系統(tǒng)的狀態(tài)[3-4]。前期調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)物種豐富度和分布均勻程度較低，該區(qū)域的主要優(yōu)勢(shì)樹(shù)種有箬竹(Indocalamustessellatus)、復(fù)羽葉欒樹(shù)(Koelreuteriabipinnata)、構(gòu)樹(shù)(Broussonetiapapyrifera)、青岡櫟(Cyclobalanopsisglauca)。了解該地區(qū)群落植被的優(yōu)勢(shì)物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性，對(duì)保護(hù)生物多樣性具有重要的意義。

光是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和生存最重要的環(huán)境因子之一，也被認(rèn)為是植物群落演替過(guò)程中促進(jìn)物種相互取代的主要因子之一，優(yōu)勢(shì)植物對(duì)環(huán)境因子變化的適應(yīng)性，以及植被群落演替均可以通過(guò)其光合生理生態(tài)學(xué)特性(尤其是凈光合速率、呼吸速率及光能利用率等參數(shù))快速反映出來(lái)[5-7]。本研究對(duì)該地區(qū)4種優(yōu)勢(shì)樹(shù)種夏、冬兩季的凈光合速率、呼吸速率及光能利用率日變化進(jìn)行測(cè)定，比較他們的光合作用能力，從光合生理角度進(jìn)一步了解該地區(qū)植物與環(huán)境的適應(yīng)關(guān)系。

1 研究地概況

貴州茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)位于貴州省北部赤水河畔，地處東經(jīng)106°22′，北緯27°51′，海拔約423 m，三面環(huán)山。年均溫度17.4 ℃，年較差大，1月均溫6.9 ℃，7月均溫27.9 ℃。夏季最高氣溫達(dá)39.9 ℃，炎熱季節(jié)持續(xù)半年以上；冬季氣候暖和，溫差小，霜期短，年平均無(wú)霜期達(dá)326 d，最低氣溫為2.7 ℃。干熱少雨，年雨量?jī)H有800～1 000 mm，日照豐富，年日照可達(dá) 1 400 h。土壤為紫色土，土層較厚，一般在50 cm左右。土壤(0～20 cm)有機(jī)質(zhì)含量為1.4%，細(xì)菌2.37×104個(gè)/g，放線菌6.52×103個(gè)/g，真菌3.43×103個(gè)/g，土壤容重0.91 g/cm3；土壤全氮、全磷、全鉀、鈣、鎂含量分別為0.3g/kg、201 mg/kg、7 775 mg/kg、3 978 mg/kg、6 931 mg/kg，土壤pH 6.77。

2 研究方法

2.1 研究對(duì)象

以茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種箬竹、復(fù)羽葉欒樹(shù)、構(gòu)樹(shù)、青岡櫟為研究對(duì)象。

2.2 光合日變化的測(cè)定

分別在2010年8月上旬(夏季)和12月中旬(冬季)晴朗的天氣，用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR Bioscience Inc., Lincoln, NE, USA)對(duì)4種自然生長(zhǎng)的樹(shù)種進(jìn)行光合日變化的測(cè)定。直接測(cè)定的指標(biāo)有大氣溫度(Tair，℃)、光合有效輻射(PAR，μmol/(m2·s))及相對(duì)濕度(RH，%)、凈光合速率(Pn，μmol/(m2·s))；凈光合速率測(cè)定結(jié)束后，將葉片放在暗夾下適應(yīng)10 min，之后測(cè)定葉片的暗呼吸速率(Rd，μmol/(m2·s))。光能利用率(LUE, %)=Pn/PAR。每次測(cè)定重復(fù)3～4次，測(cè)定時(shí)間從8：00—18：00，每隔2 h測(cè)定1次，對(duì)每個(gè)樹(shù)種隨機(jī)選擇3～4株，選擇陽(yáng)生和充分展開(kāi)的距枝條頂端第5、6片成熟葉測(cè)定，每次測(cè)量重復(fù)3～4次。

2.3 統(tǒng)計(jì)分析

用SPSS 18.0 (Statsoft Inc., College Station, TX, USA) 進(jìn)行SNK均值比較分析，用SigmaPlot 10.0作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 夏冬兩季環(huán)境因子比較

在研究樣地，測(cè)定的光合有效輻射、大氣溫度、相對(duì)濕度的夏冬兩季日平均值見(jiàn)表1。光合有效輻射和大氣溫度夏季顯著高于冬季；而相對(duì)濕度則在2個(gè)季節(jié)相差不顯著。

表1 茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)光合生態(tài)因子夏冬兩季日平均值

注：同列中不同的小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。

3.2 生態(tài)功能區(qū)4個(gè)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種氣體交換變化比較

3.2.1凈光合速率日變化 對(duì)一個(gè)具體樹(shù)種而言，夏冬兩季的Pn日變化趨勢(shì)基本相同，而不同樹(shù)種的Pn日變化不同，具體表現(xiàn)為：復(fù)羽葉欒樹(shù)、構(gòu)樹(shù)的Pn呈單峰型的變化趨勢(shì)，青岡櫟為下降型變化趨勢(shì)，而箬竹則為雙峰型的變化。復(fù)羽葉欒樹(shù)峰值出現(xiàn)在12：00前后，構(gòu)樹(shù)的峰值也出現(xiàn)在12：00, 而青岡櫟的Pn峰值則出現(xiàn)在8：00左右，箬竹第1個(gè)峰值出現(xiàn)在8：00左右，第2個(gè)峰值出現(xiàn)在16：00左右(圖1)。

在4個(gè)樹(shù)種中，夏季各樹(shù)種的Pn最大值和最小值為復(fù)羽葉欒樹(shù)(6.54、0.003 μmol/(m2·s))、箬竹(6.10、0.800 μmol/(m2·s))、構(gòu)樹(shù)(4.78、0.001 μmol/(m2·s))、青岡櫟(7.42、0.005 μmol/(m2·s)); 冬季各樹(shù)種的Pn最大值和最小值為復(fù)羽葉欒樹(shù)(5.44、0.590 μmol/(m2·s))、箬竹(1.62、0.290 μmol/(m2·s))、構(gòu)樹(shù)(1.65、0.001 μmol/(m2·s))、青岡櫟(2.83、0.230 μmol/(m2·s))(圖1)。對(duì)日平均值而言，夏季從大到小分別為青岡櫟﹥箬竹﹥復(fù)羽葉欒樹(shù)﹥構(gòu)樹(shù); 冬季從大到小分別為復(fù)羽葉欒樹(shù)﹥青岡櫟﹥箬竹﹥構(gòu)樹(shù)(表2)。

3.2.2暗呼吸速率日變化 4個(gè)樹(shù)種的Rd夏季均高于冬季(圖2)。在夏季，Rd日變化的最大值從高到低依次為青岡櫟(3.60 μmol/(m2·s))﹥復(fù)羽葉欒樹(shù)(3.11 μmol/(m2·s))﹥構(gòu)樹(shù)(1.98 μmol/(m2·s))﹥箬竹(1.33 μmol/(m2·s));在冬季4個(gè)樹(shù)種的Rd值差異不明顯(圖2)。夏季Rd日平均值從大到小的順序依次為復(fù)羽葉欒樹(shù)﹥構(gòu)樹(shù)﹥青岡櫟﹥箬竹；而冬季Rd值從大到小的順序依次為復(fù)羽葉欒樹(shù)﹥青岡櫟﹥箬竹﹥和構(gòu)樹(shù)(表2)。

3.2.3光能利用率日變化 對(duì)日變化而言，夏冬兩季相比，復(fù)羽葉欒樹(shù)上午的LUE夏季高于冬季，而下午則冬季高于夏季；青岡櫟的LUE夏季均高于冬季，構(gòu)樹(shù)和箬竹的LUE則為無(wú)規(guī)則的變化(圖3)。對(duì)日平均值而言，構(gòu)樹(shù)夏季的LUE顯著高于復(fù)羽葉欒樹(shù)、箬竹和青岡櫟；而冬季則是箬竹和復(fù)羽葉欒樹(shù)顯著高于青岡櫟和構(gòu)樹(shù)(P<0.05)(表2)。

表2 4個(gè)樹(shù)種光合特性指標(biāo)的日平均值及兩季總值

注：同列中不同小寫(xiě)字母表示不同樹(shù)種之間差異顯著(P<0.05)。

3.2.4光合代謝比較 將4個(gè)樹(shù)種夏、冬兩季Pn、Rd和LUE分別求和后，其物種間的差異較大(表2)。青岡櫟的Pn(6.09 μmol/(m2·s))顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)樹(shù)種；構(gòu)樹(shù)最低(2.34 μmol/(m2·s))；復(fù)羽葉欒樹(shù)的Rd(2.09 μmol/(m2·s))顯著(P<0.05)高于其他3個(gè)樹(shù)種，其中青岡櫟與構(gòu)樹(shù)之間的差異不顯著；對(duì)光能利用率而言，復(fù)羽葉欒樹(shù)、構(gòu)樹(shù)和箬竹均顯著(P<0.05)高于青岡櫟。

4 結(jié)論與討論

雖然被測(cè)定的4個(gè)樹(shù)種位于茅臺(tái)酒廠生態(tài)功能區(qū)內(nèi)，但是由于分布的具體位置不同，從而表現(xiàn)出環(huán)境因子的微小變化(數(shù)據(jù)未列出)，但總體趨勢(shì)不變。植物光合作用的影響因子比較復(fù)雜，環(huán)境因子(如光合有效輻射、大氣溫度、相對(duì)濕度等)的日變化、季節(jié)變化均影響植物光合作用的日變化和季節(jié)差異[8-13]。在本研究中，光合有效輻射、大氣溫度夏季高于冬季，2個(gè)季節(jié)的相對(duì)濕度變化不明顯(表1)，表明夏冬兩季光合作用主要受光照和溫度等環(huán)境因子的影響。同時(shí)，光合作用也受到植物自身的內(nèi)部因素(品種特性、葉齡、葉位、庫(kù)源關(guān)系、葉綠素?zé)晒馓匦缘?影響[14]。

在4個(gè)樹(shù)種中，上午的Pn幾乎均高于下午，可能是上午的溫度低于下午，下午的高溫降低了參與光合代謝過(guò)程的相關(guān)酶活性；同時(shí)，高溫也可能誘導(dǎo)植物葉片氣孔關(guān)閉進(jìn)而避免水分蒸騰，但同時(shí)也限制了環(huán)境CO2進(jìn)入氣孔，因而限制胞間CO2濃度及CO2同化速率。這與蘇軍德等[15]研究的祁連圓柏(Sabinaprzewalskii)和蘭小中等[16]研究西藏巨柏(Cupressusgigantea)的結(jié)果一致。

4個(gè)樹(shù)種的Pn、Rd和LUE日變化出現(xiàn)最大值的時(shí)間不同(圖1，圖3)，這可能是它們?cè)谠搮^(qū)域的株高和冠幅不同。植株高、冠幅大的樹(shù)種可以提前利用太陽(yáng)光能，而植株矮小、冠幅小的樹(shù)種需要在中午才能完全捕捉到充足的太陽(yáng)光，因而達(dá)到最大光合速率的時(shí)間可能被推遲。箬竹的Pn在中午出現(xiàn)低谷，其后緩慢上升，這可能是箬竹在中午出現(xiàn)“午休”的現(xiàn)象。

凈光合速率是反映植物光合能力最為重要的指標(biāo)，光合速率越大，表明其光合生產(chǎn)能力越強(qiáng)。除復(fù)羽葉欒樹(shù)外，青岡櫟、箬竹、構(gòu)樹(shù)3個(gè)樹(shù)種夏季的凈光合速率日均值均高于冬季(表2)，這可能是夏季光合有效輻射、溫度等環(huán)境因子高于冬季(表1)；同時(shí)，也可能是這些植物夏季生長(zhǎng)旺盛，而冬季生長(zhǎng)緩慢，光合代謝較慢。而復(fù)羽葉欒樹(shù)夏、冬兩季凈光合速率日均值差異不明顯，表明其在1年中受環(huán)境因子的影響較小。當(dāng)然，環(huán)境因子和植物自身的因素對(duì)光合作用的影響大小還需要進(jìn)一步研究。對(duì)于夏、冬兩季總凈光合速率日均值，青岡櫟和復(fù)羽葉欒樹(shù)較高，分別為6.90、5.35 μmol/(m2·s)(表2)，表明它們具有較強(qiáng)的光合能力。暗呼吸速率反映在無(wú)光條件下消耗能量的大小[17]，復(fù)羽葉欒樹(shù)的總暗呼吸速率最大(表2)，表明其消耗能量較大，即光合產(chǎn)物中大部分能量被呼吸消耗掉，因此其植株生長(zhǎng)矮小，處于森林底層，這與本項(xiàng)目組的調(diào)查結(jié)論一致。在森林冠層底部，光合有效輻射較低，因此，植物葉片通過(guò)調(diào)整光能利用率來(lái)適應(yīng)低光環(huán)境[18]。4個(gè)樹(shù)種中，青岡櫟植株最高，其光能利用率最低，箬竹、復(fù)羽葉欒樹(shù)和構(gòu)樹(shù)的光能利用率較高(表2)，表明其在林冠底層能夠充分適應(yīng)低光環(huán)境，特別是復(fù)羽葉欒樹(shù)。綜合分析，該地區(qū)優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的適應(yīng)能力表現(xiàn)為：青岡櫟>復(fù)羽葉欒樹(shù)>箬竹>構(gòu)樹(shù)。

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(責(zé)任編輯 張 坤)

Comparison of Photosynthetic Characteristics of 4 Dominant Tree Species in Maotai Liquor Production Area

ZHANG Xi-min1,2, SHEN Gang1,2, CHEN Ling1,2, ZHANG Yu-bin1,2, YI Yin1,2

(1.College of Life Sciences,Guizhou Normal University,Guiyang Guizhou 550001,China; 2 Kay Laboratory of Plant Physiology and Development Regulation, Guiyang Guizhou 550001,China)

4 dominant tree species in the Maotai liquor production area were analyzed their photosynthetic characteristics of diurnal variation in summer and winter by using a portable photosynthesis system LI-6400, and then evaluated the acclimation of these species to environment. The results showed that net photosynthesis rate (Pn) of tree species were higher in morning than those in afternoon, but dark respiration rate (Rd) and light use efficiency (LUE) had not evident changing-regular.Diurnal mean values ofPnwere higher inCyclobalanopsisglaucathan those inIndocalamustessellatus,KoelreuteriabipinnataandBroussonetiapapyriferain summer. In contrast, Diurnal mean value ofPnwere higher inK.bipinnatathan those inC.glauca,I.tessellatusandB.papyriferain winter. GrossPnin summer and winter was the highest forC.glauca(6.90 μmol/ (m2·s)) and was the lowest forB.papyrifera(5.35 μmol/ (m2·s)). GrossRdinK.bipinnatawas higher than those inC.glauca,I.tessellatus,B.papyrifera. Gross LUE was the lowest forC.glauca. According to the parameters of photosynthetic physiology, the acclimation of these species to environment wasC.glauca>K.bipinnata>I.tessellatus>B.papyrifera.

photosynthesis; dominant tree species; ecological system; natural vegetation

2014-05-04

長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃資助(PCSIRT-1227)；貴州茅臺(tái)科技聯(lián)合基金(黔科合茅科聯(lián)字[7006]號(hào))資助；貴州省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室建設(shè)項(xiàng)目(黔科合計(jì)Z字[2011]4005號(hào))資助。

乙引(1967—)，男，博士，教授。研究方向：植物生理生態(tài)。Email: yiyin@gznu.edu.cn。

10.3969/j.issn.2095-1914.2014.05.010

S718.45

：A

：2095-1914(2014)05-0053-06

第1作者：張習(xí)敏(1980—)，男，碩士，講師。研究方向：植物生理生態(tài)。Email：zhxm409@163.com。