趙麗萍，劉紅梅，黃光福，蔣敏明，譚文清，唐啟源

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

不同栽培模式下晚稻齊穗后的光合性能及其與產(chǎn)量的關(guān)系

趙麗萍，劉紅梅，黃光福，蔣敏明，譚文清，唐啟源*

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128）

通過栽培技術(shù)的集成設(shè)置了5種栽培模式（T1氮空白、T2當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)、T3高產(chǎn)高效、T4超高產(chǎn)、T5高效超高產(chǎn)），采用隨機區(qū)組試驗設(shè)計，探索不同栽培模式下水稻齊穗后的光合性能（葉綠素含量、光合速率、葉綠素?zé)晒猓┘捌渑c產(chǎn)量的關(guān)系。結(jié)果表明：在齊穗后的20 d內(nèi)，T2的葉綠素含量較T3、T4和T5含量高，而后其葉綠素含量較T3、T4和T5低；葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)Y（NPQ）在齊穗后10 d，T3，T4，T5分別比T2高26.1%，60%，18%，在齊穗后30 d，T3，T4，T5分別比T2高25.5%，32.3%，32.0%，非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額在齊穗后10 d，T3，T4，T5分別比T2低5.6%，13.3%，0.9%，在齊穗后30 d，T3，T4，T5分別比T2低5.1%，16.6%，0.8%；非光化學(xué)淬滅系數(shù)在齊穗后10 d，T3，T4，T5分別比T2高34.9%，87.9%，21.1%，在齊穗后10 d，T3，T4，T5分別比T2高38.0%，57.8%，34.8%；T3、T4和T5的產(chǎn)量分別比當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式T2提高8.3%、14.6%和25.8%，并且T4和T5在5%和1%顯著水平上都與T2差異顯著。說明通過栽培技術(shù)的集成，可提高齊穗后葉片的光合性能，從而提高產(chǎn)量。

水稻；栽培模式；光合作用；葉綠素；熒光；產(chǎn)量

水稻是人類重要的糧食作物，世界上約50%的人口以稻米為主食。在亞洲，約95%的人口以稻米為主食。然而，隨著世界人口的不斷增加，耕地面積卻在不斷減少，增加糧食產(chǎn)量、提高資源利用率已越來越重要［1］。

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，由于葉片早衰而造成許多作物減產(chǎn)。水稻是我國主要的糧食作物之一，延緩衰老，延長光合功能期對于提高水稻光合作用和產(chǎn)量有著重要的意義［2］。葉綠素?zé)晒馀c光合作用有著十分密切的關(guān)系［3］。葉綠素?zé)晒鈩恿W(xué)技術(shù)在測定葉片光合作用過程中光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散、分配等方面具有獨特的作用，與“表觀性”的氣體交換指標(biāo)相比，葉綠素?zé)晒鈪?shù)更具有反映“內(nèi)在性”特點，被稱為測定葉片光合功能快速、無損傷的探針，在作物各種抗性生理、作物育種、植物生態(tài)中得到不同程度的應(yīng)用，顯示出多方面的應(yīng)用前景［4］。目前，國際上該技術(shù)研究已成為熱點并取得一定進展［5～8］。但是，目前測量的熒光指標(biāo)多數(shù)集中在最大光能轉(zhuǎn)化效率（Fv／Fm）、PSⅡ的實際光能轉(zhuǎn)化效率、光合電子傳遞效率（ETR）、非光化學(xué)淬滅（NPQ）和快速光曲線這些指標(biāo)上，而用IMAGINGPAM葉綠素?zé)晒鈨x（德國，WALZ）測定誘導(dǎo)動力學(xué)曲線則很少有報導(dǎo)。本試驗設(shè)置5種栽培模式，通過栽培技術(shù)的集成與優(yōu)化來提高產(chǎn)量，并擬從齊穗后劍葉的光合性能（葉綠素含量、光合速率、葉綠素?zé)晒庵笜?biāo)）探索其與產(chǎn)量的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為C兩優(yōu)396。6月10日播種，7月19日移栽。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2012年在湖南省瀏陽市永安鎮(zhèn)農(nóng)技站試驗基地（28°09′N，113°37′E）進行。試驗田肥力中等，具有完備的灌、排水條件。供試土壤的基本性質(zhì)：pH值6.30，有機質(zhì)含量18.4 g／kg，全氮含量1.09 g／kg，有效磷含量7.81 mg／kg，有效鉀含量98.55 mg／kg。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，設(shè)5個栽培模式，4次重復(fù)。其中，T1：氮空白模式；T2：當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式；T3：高產(chǎn)高效模式；T4：超高產(chǎn)模式；T5：高效超高產(chǎn)模式。各栽培模式如表1。

表1 各栽培模式的氮肥施用及栽培管理方式

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉綠素含量的測定

于齊穗期（FL）、齊穗后10 d（FL10）、20 d（FL20）、30 d（FL30），每個小區(qū)取5片劍葉，帶回實驗室測其葉綠素含量。葉綠素含量的測定參考張其德［9］的方法，含量以鮮重表示，每次測定重復(fù)3次，計算平均值。

1.3.2 光合指標(biāo)的測定

在齊穗期，用LI-6400XT便攜式光合測定儀，每個小區(qū)選擇代表性的1片劍葉測定其凈光合速率（Pn）、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）。選擇晴朗的天氣，測定時間為9：30～13：30。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定

于齊穗期（FL）、齊穗后10 d（FL10）、20 d（FL20）、30 d（FL30），每個小區(qū)選1片劍葉，暗適應(yīng)30 min后，用IMAGING-PAM葉綠素?zé)晒鈨x（德國，WALZ）測定其葉綠素?zé)晒庹T導(dǎo)動力學(xué)曲線，每片劍葉選6個點測定，每個點取曲線穩(wěn)定后的3個數(shù)的平均值，測定結(jié)果取6個點的平均值。測定葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)熒光產(chǎn)額（F）、光下初始熒光（Fo’）、光下最大熒光（Fm’）、PSⅡ?qū)嶋H光合效率Y（Ⅱ）、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（qL）。

1.3.4 產(chǎn)量與產(chǎn)量構(gòu)成的測定

在成熟期，每個小區(qū)分別從中心區(qū)選擇5 m2作為測產(chǎn)小區(qū)。采用人工脫粒，曬干風(fēng)選后稱取風(fēng)干重，然后以含14%的水分來計算稻谷產(chǎn)量。在測產(chǎn)取樣的同時，根據(jù)不同群體田間實際情況取正方形測產(chǎn)區(qū)的對角線考種，計算理論產(chǎn)量，考察水稻產(chǎn)量構(gòu)成因素和收獲指數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)計算與統(tǒng)計分析用Excel 2007和DPS 7.05進行。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉綠素含量的變化

由圖1可見，從齊穗到成熟的過程中，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量都呈下降趨勢，這與葉片的衰老趨勢是一致的，但在每個栽培模式中它們的含量不同，下降的幅度也不同。其中，T1的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量一直都是最低的，這與其不施氮肥密切相關(guān)。而超高產(chǎn)模式T4，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量一直都是最高的，而且下降幅度也是最小的，這是由于T4模式氮肥分批施用并且氮肥后移造成的，使得T4在水稻生育后期仍然能保持較高的光合能力，為實現(xiàn)超高產(chǎn)提供了保障。T2模式，齊穗后10 d左右葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量都是最高的，但之后下降幅度最大，這是由于其前期基肥施用量過大，在前期光合作用比較旺盛，但是后期沒有施穗肥和粒肥，生育后期光合能力明顯下降，所以產(chǎn)量相對較低。T3和T5葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量都相對適中，T5由于兩段育秧的優(yōu)勢且施肥量相對T3高一些，后期的葉綠素含量仍有所增加，使其在提高氮肥利用率的同時仍然能達到較高的產(chǎn)量。

圖1 齊穗后葉綠素含量的變化

2.2 光合指標(biāo)比較

引起凈光合速率下降的原因主要有2種：一是氣孔因素阻止了CO2的供應(yīng)，主要受氣孔數(shù)量、氣孔孔徑、氣孔開度等的影響［10，11］；二是非氣孔因素，主要受到內(nèi)部的酶活力和光合組分的控制［12］。因此，檢查氣孔限制是不是凈光合速率下降的主要原因，既要看氣孔導(dǎo)度的大小，同時還要看胞間CO2濃度的變化［13］。由圖2可以看出，T1到T5凈光合速率依次下降，而T3的氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度都是最高的，T5和T4的氣孔導(dǎo)度和細(xì)胞間CO2濃度相對于T3依次降低。除此之外，光合指標(biāo)的測定受外界環(huán)境的影響比較大，還有待進一步測定考察。

圖2 齊穗期光合指標(biāo)的比較

2.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化

由表2可以看出，從齊穗到齊穗后10、20、30 d之間，PSⅡ?qū)嶋H光合效率Y（Ⅱ）在各栽培模式之間的差值不大；而在調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）方面，T3、T4和T5都高于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式T2，其中，在FL10時期，T3，T4，T5分別比T2高26.1%，60%， 18%，在FL30時期，T3，T4，T5分別比T2高25.5%，32.3%，32.0%；相應(yīng)的，在非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）這個指標(biāo)上，T3，T4，T5都低于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式T2，其中，在FL10時期，T3，T4，T5分別比T2低5.6%，13.3%，0.9%，在FL30時期，T3，T4，T5分別比T2低5.1%，16.6%，0.8%。

表2 齊穗后葉綠素?zé)晒鈪?shù)Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO）的變化

由圖3可以看出，從齊穗到齊穗后10、20、30 d之間，從非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ來看，T3、T4和T5都高于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式T2，其中，在FL10時期，T3，T4，T5分別比T2高34.9%，87.9%，21.1%，在FL30時期，T3，T4，T5分別比T2高38.0%，57.8%，34.8%；而光化學(xué)淬滅系數(shù)qL的數(shù)值在各栽培模式之間不穩(wěn)定，其中，T3，T5的數(shù)值一直較T2低，而T4卻比T2稍高一些。

圖3 齊穗后葉綠素?zé)晒鈪?shù)NPQ、qL的變化

2.4 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子

由表3可以看出，在實際產(chǎn)量上，T3、T4和T5分別比當(dāng)?shù)剞r(nóng)民模式T2提高8.3%、14.6%和25.8%，并且T4和T5在5%和1%顯著水平上都與T2差異顯著，而T3在5%和1%顯著水平上與T2都不顯著。從產(chǎn)量構(gòu)成的4個因素來看，每穗粒數(shù)和千粒重在各處理之間差異不大，而每平方米有效穗數(shù)和結(jié)實率則差異顯著，都對產(chǎn)量影響較大。其中，在每平方米有效穗數(shù)上，T4和T5分別比當(dāng)?shù)剞r(nóng)民模式T2增加20.6%和21.4%，而T3則比T2減少11.9%；在結(jié)實率方面，T3和T5分別比當(dāng)?shù)剞r(nóng)民模式T2增加5.8%和4.8%，而本應(yīng)該高產(chǎn)的T4卻比T2的結(jié)實率減少7.6%，這可能與T4在后期貪青晚熟有一定的關(guān)系。

表3 不同栽培模式的產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子

3 討論

葉綠素是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其含量的高低及組成，直接影響葉片的光合速率［14］。光合色素的含量將影響葉綠素對光能的吸收、傳遞以及在PSⅡ、PSⅠ之間的分配和轉(zhuǎn)換合成ATP與NADPH的量［15］，從而影響光合作用。在本試驗中，氮肥的分批施用和氮肥后移，可使水稻在生育后期葉綠素含量較高，延緩葉片衰老，保持較高的光合能力，為實現(xiàn)高產(chǎn)提供保障。

光系統(tǒng)Ⅱ吸收的激發(fā)能有三個去向，Y（Ⅱ）、Y（NO）和Y（NPQ），且Y（Ⅱ）＋Y（NO）＋Y（NPQ）＝1。PSⅡ?qū)嶋H光合效率Y（Ⅱ）代表光系統(tǒng)Ⅱ吸收后用于光化學(xué)反應(yīng)的那部分能量，剩余的未做功的能量可以分成兩個部分：非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）和調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ），其中Y（NO）代表的是被動的耗散為熱量和發(fā)出熒光的能量，主要由關(guān)閉態(tài)的光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心貢獻；Y（NPQ）代表的是通過調(diào)節(jié)性的光保護機制耗散為熱的能量。在強光下當(dāng)Y（Ⅱ）接近于零時，若Y（NPQ）較高，說明細(xì)胞具有較高的光保護能力；若Y（NO）較高，說明細(xì)胞失去了在過剩光下自我保護的能力。在給定的環(huán)境條件下，最理想的調(diào)節(jié)機制是通過保持盡量大的Y（NPQ）／Y（NO）比值，來獲得盡量大的Y（Ⅱ）。Y（NO）較大，一方面說明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)換和自我保護機制都是比較弱的，另一方面說明植物無法耗散過多的光能，此時植物已經(jīng)受到傷害或者即將造成光損傷。Y（NPQ）較大，一方面表明光是過剩的，另一方面表明植物有能力通過自身的調(diào)節(jié)機制耗散掉過剩的光能而自我保護。如果植物沒有這種自身的耗散機制，過剩的光能會誘導(dǎo)產(chǎn)生單線態(tài)氧或者自由基，這對植物是非常有害的。T3，T4和T5的調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NPQ）都高于T2，而非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)額Y（NO）較低。由此可見，T3，T4和T5從齊穗到成熟的生育后期，葉片的自身調(diào)節(jié)機制較T2強一些，能消耗掉過多的能量，從而使葉片維持較好的光合能力，為高產(chǎn)提供保障。T3，T4和T5的非光化學(xué)淬滅系數(shù)也分別高于當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)模式T2，從另一個側(cè)面說明了它們具有較好的調(diào)節(jié)能量耗散的能力。

葉綠素?zé)晒馓匦缘难芯渴翘接慞SⅡ受損狀況的途徑之一，其中葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅系數(shù)qL和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ是其主要的指標(biāo)；迄今對上述兩個指標(biāo)的探討較多，但結(jié)果并不完全一致［16］。葉綠素?zé)晒獯銣缤ǔＪ怯晒夂献饔玫脑黾踊驘岷纳⒌脑黾右鸬模渲蟹枪饣瘜W(xué)淬滅是一種自我保護機制，對光合結(jié)構(gòu)具有一定的保護作用［17］。非光化學(xué)淬滅反映了植物耗散過剩光能的能力，也就是光保護能力，非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ的值越大，說明光保護機制越強。在本試驗中，幾種栽培模式的光保護能力在齊穗到成熟的過程中總體一致，即T4＞T3＞T5＞T2＞T1。這與葉綠素含量在生育后期的變化趨勢總體一致，從葉綠素?zé)晒獾慕嵌冉忉屃瞬煌耘嗄Ｊ降墓夂闲阅堋?/p>

另外，在產(chǎn)量方面，通過技術(shù)的集成與優(yōu)化確實使水稻產(chǎn)量較當(dāng)?shù)剞r(nóng)民模式提高了8.3%～25.8%。從產(chǎn)量構(gòu)成的4個因素來看，產(chǎn)量的提高主要得益于有效穗數(shù)和結(jié)實率的提高，而每穗粒數(shù)和千粒重對產(chǎn)量的影響不大。在本試驗中，T4的葉綠素含量較高，熒光指標(biāo)Y（NPQ），NPQ也明顯高于其他處理，可以看出，其葉片的光合性能明顯高于其他幾個栽培模式，因此本該產(chǎn)量最高的T4由于貪青晚熟而產(chǎn)量不如T5。

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Photosynthetic Performance of Different Cultivation Patterns after Full Heading in Late Rice and its Relationship w ith Yield

ZHAO Li-ping，LIU Hong-mei，HUANG Guang-fu，JIANG Min-m ing，TAN Wen-qing，TANG Qi-yuan*
（College of Agronomy，Hunan Agricultural University，Changsha，Hunan 410128，China）

Using randomized block design of experiment，the study was conducted to explore the photosynthetic performance of different cultivation methods after full heading and its relationship with yield through integrated nutrient and other agronomicmanagementwith five cultivation patterns（T1：blank control，T2：local traditional cultivation，T3：high-yield-andefficiency cultivation，T4：super-yield cultivation，T5：high-efficiency-and-super-yield cultivation）.The results indicated thatwithin 20 days after full heading，T2 had a higher chlorophyll contents than T3，T4 and T5，T3，T4 and T5 had a higher chlorophyll contents than T2 thereafter.Concerning the chlorophyll fluorescence parameters Y（NPQ），T3，T4 and T5 were 26.1%，60%and 18%higher than T2 respectively at10 days after full heading，and 25.5%，32.3%and 32.0%higher than T2 at30 days after fullheading.However，to the Y（NO），T3，T4 and T5 were5.6%，13.3%and 0.9%slower than T2 respectively at 10 days after full heading，and 5.1%，16.6%and 0.8%slower than T2 at 30 days after full heading.Referring to the non-photochemical quenching coefficient NPQ，T3，T4 and T5 were34.9%，87.9%and 21.1%higher than T2 respectively at10 days after full heading，and 38.0%，57.8%and 34.8%higher than T2 at30 days after full head-ing.T3，T4 and T5 had increased by 8.3%，14.6 and 25.8%respectively than T2 and there were significant differences between T4，T5 and T2（at both P≤0.05 and P≤0.01）.Then it drew an conclusion that integrated cultivationmethods could improve yield，which could be demonstrated by the photosynthetic performance after full heading.

Rice；Cultivation pattern；Photosynthesis；Chlorophyll；Fluorescence；Yield

S511.01

：A

1001-5280（2014）02-0126-06

10.3969／j.issn.1001-5280.2014.02.02

2013 12- 20

趙麗萍（1987-），女，山東濟南人，碩士研究生，主要從事水稻栽培生理方面研究，Email：734927891＠qq.com。*通信作者：唐啟源，教授，Email：cntqy＠aliyun.com。

國家科技支撐計劃（2012BAD04B00，2011BAD16B14）。