李清斌+楊迪+李春燕+于愛霞+陳婧婧+楊園園+胡惠蓉+

摘要：運(yùn)用數(shù)學(xué)方法對(duì)三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）Ｓ８代１０個(gè)自交系８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行了相關(guān)、方差及聚類分析。結(jié)果表明，主要觀花性狀與部分發(fā)育早期的數(shù)量性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)，如花徑與分枝數(shù)，花數(shù)與分枝數(shù)、葉長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)及花徑等均呈顯著或極顯著相關(guān)，建議分枝數(shù)與葉長(zhǎng)可以用作早期選擇的重要參考；自交系間８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀均存在顯著差異，建議可在育種中有目的地選擇特性突出的親本；采用Ｑ型聚類分析的類平均距離法，１０個(gè)自交系被劃歸為９號(hào)與其他三色堇自交系２大類，建議以９號(hào)作為親本之一，可獲得雜交優(yōu)勢(shì)明顯的新品種。

關(guān)鍵詞：三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）；數(shù)量性狀；相關(guān)分析；方差分析；聚類分析

中圖分類號(hào)：Ｓ６８１．９文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：Ａ文章編號(hào)：0439－８114（２０14）09－2107-04

Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ of Ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ Ｔｒａｉｔｓ ｏｆ １０Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ

Ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ Ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８

ＬＩ Ｑｉｎｇ－ｂｉｎ１，２，ＹＡＮＧ Ｄｉ１，ＬＩ Ｃｈｕｎ－ｙａｎ１，ＹＵ Ａｉ－ｘｉａ１，ＣＨＥＮ Ｊｉｎｇ－ｊｉｎｇ１，ＹＡＮＧ Ｙｕａｎ－ｙｕａｎ３，ＨＵ Ｈｕｉ－ｒｏｎｇ１

（１．Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｈｕａｚｈｏｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｗｕｈａｎ ４３００７０， Ｃｈｉｎａ； ２．Ｃｉｘｉ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｂｕｒｅａｕ， Ｚｈｅｊｉａｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｉｘｉ ３１５３００， Ｚｈｅｊｉａｎｇ，Ｃｈｉｎａ；

３．Ｈｕｂｅｉ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｗｕｈａｎ ４３００６４， Ｃｈｉｎａ）

Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ traits ｏｆ １０ Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｉｎ ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ Ｓ８ ｗｅｒｅ ｓｔｕｄｉｅｄ with ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ， ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎｄ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｏｒｎａｍｅｎｔａｌ ｔｒａｉｔｓ were ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔly ｃｏｒｒｅｌａｔed ｗｉｔｈ ｅａｒｌｉｅｒ ｄｅｖｅｌｏｐｅｄ ｔｒａｉｔｓ including ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｆｌｏｗｅｒ ｎｕｍｂｅｒ ｗｉｔｈ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ， ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ， ｐｅｔｉｏｌｅ ｌｅｎｇｔｈ， ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒ ｄｉａｍｅｔｅｒ， ｉｎｄｉｃａｔing ｔｈａｔ ｔｈｅ ｂｒａｎｃｈ ｎｕｍｂｅｒ ａｎｄ ｌｅａｆ ｌｅｎｇｔｈ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ａｓ ｅａｒｌｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｔｒａｉｔｓ． Ｔｈｅ ｅｉｇｈｔ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔｓ had ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ among ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ． Ｔｈｅ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｗｉｔｈ ｕｎｉｑｕｅ ｔｒａｉｔｓ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｓｅｌｅｃｔｅｄ ｄｕｒｉｎｇ ｂｒｅｅｄｉｎｇ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ Ｑ ａｖｅｒａｇｅ ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ８ ｔｒａｉｔｓ， ｔｈｅ １０ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅｓ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｃｌｕｓｔｅｒｅｄ ｉｎｔｏ ｔｗｏ ｇｒｏｕｐｓ including ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ａｎｄ ｏｔｈｅｒｓ． Ｔｈｅ ９ｔｈ ｉｎｂｒｅｄ－ｌｉｎｅ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｏｎｅ ｐａｒｅｎｔ ｔｏ ｇｅｔ ｎｅｗ ｂｒｅｅｄｓ ｗｉｔｈ strong ｈｅｔｅｒｏｓｉｓ．

Ｋｅｙ ｗｏｒｄｓ： Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ； ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｔｒａｉｔ； ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｖａｒｉａｎｃｅ ａｎａｌｙｓｉｓ； ｃｌｕｓｔｅｒ ａｎａｌｙｓｉｓ

三色堇（Ｖｉｏｌａ ×ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）是堇菜目堇菜科堇菜屬的２年或多年生草本植物，又名蝴蝶花、鬼臉花，其品種繁多，色彩鮮艷，花期頗長(zhǎng)，是著名的早春花卉。目前，中國(guó)花卉市場(chǎng)對(duì)三色堇的需求量越來越大，但絕大多數(shù)Ｆ１代種子依賴國(guó)外進(jìn)口，因此培育出具有自主產(chǎn)權(quán)的品種勢(shì)在必行。盡管中國(guó)在三色堇的育種方面取得了一些進(jìn)展，但在基礎(chǔ)研究、新品種創(chuàng)制等方面還存在一定問題［１］。

在花卉觀賞性狀中，花徑、花數(shù)、株高、株幅、葉大小等都屬于數(shù)量性狀，適合用數(shù)量遺傳的方法研究其遺傳規(guī)律。但目前在觀賞植物上對(duì)數(shù)量性狀的研究并不多見［２］。Ｙｏｃｋｔｅｎｇ等［３］用ＩＴＳ與ＩＳＳＲ研究了堇菜屬中美麗堇菜亞屬（Ｍｅｌａｎｉｕｍ）內(nèi)各物種的系統(tǒng)關(guān)系。Ｗａｎｇ等［４］用ＲＡＰＤ技術(shù)分析了１８?jìng)€(gè)三色堇自交系的遺傳多樣性，ＲＡＰＤ遺傳距離與花數(shù)僅達(dá)到０．１的顯著水平。

華中農(nóng)業(yè)大學(xué)草花育種課題組經(jīng)系譜法選育得到１０個(gè)三色堇Ｓ８代自交系，在株高、株幅、花徑等數(shù)量性狀上已相對(duì)純合穩(wěn)定。本試驗(yàn)通過對(duì)１０個(gè)不同的三色堇Ｓ８代自交系進(jìn)行８?jìng)€(gè)主要觀賞數(shù)量性狀分析，對(duì)其性狀之間的聯(lián)系、各自交系數(shù)量性狀的差異及各自交系間遺傳關(guān)系進(jìn)行了相關(guān)的分析與探討，為三色堇及其他草花如矮牽牛、石竹等的育種提供一定的借鑒和指導(dǎo)。

１材料與方法

１．１試驗(yàn)材料

試驗(yàn)用三色堇為華中農(nóng)業(yè)大學(xué)草花育種課題組經(jīng)多年系譜法選育得到的１０個(gè)Ｓ８代自交系，基本情況見表１。

１．２方法

１．２．１試驗(yàn)設(shè)計(jì)于２００８年３月將Ｓ７套袋自交得到Ｓ８代種子，２００８年９月將其播種于穴盤，１０月中旬單株定植于直徑１７ ｃｍ的瓦盆。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，３次重復(fù)，每小區(qū)１０盆（株）。盛花期（２００９年３月３０日至４月２０日）從每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽?。持赀M(jìn)行８?jìng)€(gè)主要觀賞性狀（株高、株幅、花徑、花梗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬、分枝數(shù)、花數(shù)）的觀測(cè)。

１．２．２性狀測(cè)定于盛花期選擇晴好天氣，用卷尺（精確度：１.0 ｍｍ）及游標(biāo)卡尺（精確度：０．１ ｍｍ）對(duì)株高、株幅、花徑、花梗長(zhǎng)、葉長(zhǎng)、葉寬６個(gè)性狀進(jìn)行測(cè)量并記錄（每個(gè)單株取３片成熟卵形葉測(cè)量葉長(zhǎng)和葉寬，取平均值；從分枝基部采３朵花，量取花徑與花梗長(zhǎng)，取平均值；花徑與株幅值為長(zhǎng)邊與短邊長(zhǎng)度的平均值）。對(duì)于盛花期花數(shù)與分枝數(shù)取連續(xù)記錄２０ ｄ的平均值［５］。

１．２．３數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)用ＳＡＳ８．１軟件進(jìn)行性狀相關(guān)性分析、方差分析、多重比較及聚類分析。

２結(jié)果與分析

２．１ 表型性狀的相關(guān)性分析

１０個(gè)三色堇Ｓ８代自交系８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀的表型相關(guān)分析結(jié)果見表２。由表２可知，株高和株幅與其他性狀間均無顯著相關(guān)，其他性狀間相關(guān)的依次有：分枝數(shù)與葉長(zhǎng)、花徑呈顯著負(fù)相關(guān)，與花數(shù)呈極顯著正相關(guān)；葉長(zhǎng)與分枝數(shù)、花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與葉寬呈顯著正相關(guān)；葉寬僅與葉長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)，即葉形比例基本不變；花梗長(zhǎng)僅與花數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，即花梗越長(zhǎng)花數(shù)越少；花徑與分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)、與花數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)；花數(shù)與分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，與花徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與葉長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān)。以上呈現(xiàn)顯著或極顯著的相關(guān)系數(shù)的絕對(duì)值均大于０．４６，相關(guān)性最高的是分枝數(shù)和花數(shù)（０．９２２ ４５），即分枝數(shù)越多，花數(shù)也越多。

分析以上結(jié)果，值得關(guān)注的主要有３點(diǎn)：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關(guān)乎株型的２個(gè)主要性狀，與植株的其他性狀均無關(guān)。（２）花數(shù)是關(guān)乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長(zhǎng)）相關(guān)，也與營(yíng)養(yǎng)器官的部分細(xì)節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長(zhǎng)）相關(guān)。（３）葉長(zhǎng)不僅與營(yíng)養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關(guān)，也與花數(shù)相關(guān)。

２．２表型性狀的方差分析

對(duì)以單個(gè)性狀改良為目標(biāo)的育種，宜以單個(gè)性狀的差異分析作為基本前提［６］。對(duì)１０個(gè)三色堇Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)主要數(shù)量性狀進(jìn)行差異分析的結(jié)果表明，８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進(jìn)行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號(hào)，較矮的為１、４、６、１０號(hào)；株幅較大的為自交系２、８、９號(hào)，較小的為３、５、６、１０號(hào)。綜上可知，株型最有特點(diǎn)的是：自交系５號(hào)高而瘦，８號(hào)高而豐滿，６號(hào)和１０號(hào)矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號(hào)最多，８號(hào)其次，其余均較少。葉長(zhǎng)方面，自交系２、４、６號(hào)較長(zhǎng)，３、９、１０號(hào)較短；葉寬方面，自交系４、６、７號(hào)較寬，３、９、１０號(hào)較窄；花梗長(zhǎng)方面，自交系５和７號(hào)較長(zhǎng)，９號(hào)最短；花徑方面，自交系１號(hào)最大，９號(hào)最小。參照《中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號(hào)為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號(hào)為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）?；〝?shù)方面，９號(hào)最多，１０號(hào)最少。按照杜曉華等［８］的標(biāo)準(zhǔn)，９號(hào)花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號(hào)和１０號(hào)花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進(jìn)行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標(biāo)的育種，特別是面對(duì)極多的純系與較大的群體。本研究將１０個(gè)Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進(jìn)行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標(biāo)，結(jié)合次數(shù)為橫坐標(biāo)，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點(diǎn)作為劃分分類等級(jí)的依據(jù)［１０］。即等級(jí)分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級(jí)分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級(jí)分界線?？梢?，類平均距離在１．３３８ ８時(shí)，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他自交系為另一個(gè)組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關(guān)性及其應(yīng)用

分析表型相關(guān)性的目的與意義在于更有組織性地指導(dǎo)育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對(duì)于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標(biāo)的育種，若能找到與之相關(guān)的早期性狀，則可以進(jìn)行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負(fù)相關(guān)，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標(biāo)，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)及花徑均有顯著或極顯著相關(guān)，因此，若以豐花為育種目標(biāo)，在早期植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，后期生殖生長(zhǎng)階段則可進(jìn)一步以葉長(zhǎng)與花梗長(zhǎng)為依據(jù)進(jìn)行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬等）的相關(guān)性都不強(qiáng)，僅與分枝數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)，表明大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀難以有效對(duì)花徑進(jìn)行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致。花徑與花數(shù)間存在極顯著負(fù)相關(guān)，即小花品種多豐花，這是符合植物的營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應(yīng)用

對(duì)各自交系單個(gè)性狀的差異分析有助于品種單個(gè)性狀的改良，因此對(duì)表型性狀進(jìn)行方差分析和多重比較具有實(shí)際意義。

在１０個(gè)自交系中， 高而瘦的５號(hào)和高而豐滿８號(hào)可作為培育切花品種的親本，８號(hào)也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號(hào)和１０號(hào)自交系在株型上不具優(yōu)勢(shì)，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號(hào)可用于選育大花品種；小花的９號(hào)則可用于選育小花品種。花梗長(zhǎng)短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時(shí)，如果花梗過短會(huì)造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長(zhǎng)的自交系５號(hào)和７號(hào)適宜作為選育長(zhǎng)花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號(hào)，最宜作為豐花親本來應(yīng)用。

３．３自交系的聚類分析及其應(yīng)用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機(jī)會(huì)也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠(yuǎn)的親本來配制Ｆ１組合，將會(huì)對(duì)雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個(gè)組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號(hào)自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點(diǎn)。從遺傳分類的角度來看，９號(hào)自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號(hào)自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗(yàn)聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號(hào)和５號(hào)并沒有聚在一個(gè)小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)槿烙N時(shí)期較長(zhǎng)，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習(xí)性和長(zhǎng)期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關(guān)系甚為復(fù)雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎(chǔ)上，通過主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析，可以實(shí)現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進(jìn)程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關(guān)系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢(shì)奠定基礎(chǔ)。

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［１１］ 王健，包滿珠．三色堇主要觀賞數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)研究［Ｊ］． 園藝學(xué)報(bào)，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］劉來福．作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測(cè)定［Ｊ］．遺傳學(xué)報(bào)， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上結(jié)果，值得關(guān)注的主要有３點(diǎn)：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關(guān)乎株型的２個(gè)主要性狀，與植株的其他性狀均無關(guān)。（２）花數(shù)是關(guān)乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長(zhǎng)）相關(guān)，也與營(yíng)養(yǎng)器官的部分細(xì)節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長(zhǎng)）相關(guān)。（３）葉長(zhǎng)不僅與營(yíng)養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關(guān)，也與花數(shù)相關(guān)。

２．２表型性狀的方差分析

對(duì)以單個(gè)性狀改良為目標(biāo)的育種，宜以單個(gè)性狀的差異分析作為基本前提［６］。對(duì)１０個(gè)三色堇Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)主要數(shù)量性狀進(jìn)行差異分析的結(jié)果表明，８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進(jìn)行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號(hào)，較矮的為１、４、６、１０號(hào)；株幅較大的為自交系２、８、９號(hào)，較小的為３、５、６、１０號(hào)。綜上可知，株型最有特點(diǎn)的是：自交系５號(hào)高而瘦，８號(hào)高而豐滿，６號(hào)和１０號(hào)矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號(hào)最多，８號(hào)其次，其余均較少。葉長(zhǎng)方面，自交系２、４、６號(hào)較長(zhǎng)，３、９、１０號(hào)較短；葉寬方面，自交系４、６、７號(hào)較寬，３、９、１０號(hào)較窄；花梗長(zhǎng)方面，自交系５和７號(hào)較長(zhǎng)，９號(hào)最短；花徑方面，自交系１號(hào)最大，９號(hào)最小。參照《中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號(hào)為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號(hào)為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）?；〝?shù)方面，９號(hào)最多，１０號(hào)最少。按照杜曉華等［８］的標(biāo)準(zhǔn)，９號(hào)花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號(hào)和１０號(hào)花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進(jìn)行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標(biāo)的育種，特別是面對(duì)極多的純系與較大的群體。本研究將１０個(gè)Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進(jìn)行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標(biāo)，結(jié)合次數(shù)為橫坐標(biāo)，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點(diǎn)作為劃分分類等級(jí)的依據(jù)［１０］。即等級(jí)分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級(jí)分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級(jí)分界線?？梢?，類平均距離在１．３３８ ８時(shí)，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他自交系為另一個(gè)組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關(guān)性及其應(yīng)用

分析表型相關(guān)性的目的與意義在于更有組織性地指導(dǎo)育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對(duì)于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標(biāo)的育種，若能找到與之相關(guān)的早期性狀，則可以進(jìn)行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負(fù)相關(guān)，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標(biāo)，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)及花徑均有顯著或極顯著相關(guān)，因此，若以豐花為育種目標(biāo)，在早期植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，后期生殖生長(zhǎng)階段則可進(jìn)一步以葉長(zhǎng)與花梗長(zhǎng)為依據(jù)進(jìn)行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬等）的相關(guān)性都不強(qiáng)，僅與分枝數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)，表明大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀難以有效對(duì)花徑進(jìn)行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致?；◤脚c花數(shù)間存在極顯著負(fù)相關(guān)，即小花品種多豐花，這是符合植物的營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應(yīng)用

對(duì)各自交系單個(gè)性狀的差異分析有助于品種單個(gè)性狀的改良，因此對(duì)表型性狀進(jìn)行方差分析和多重比較具有實(shí)際意義。

在１０個(gè)自交系中， 高而瘦的５號(hào)和高而豐滿８號(hào)可作為培育切花品種的親本，８號(hào)也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號(hào)和１０號(hào)自交系在株型上不具優(yōu)勢(shì)，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號(hào)可用于選育大花品種；小花的９號(hào)則可用于選育小花品種?；üｉL(zhǎng)短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時(shí)，如果花梗過短會(huì)造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長(zhǎng)的自交系５號(hào)和７號(hào)適宜作為選育長(zhǎng)花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號(hào)，最宜作為豐花親本來應(yīng)用。

３．３自交系的聚類分析及其應(yīng)用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機(jī)會(huì)也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠(yuǎn)的親本來配制Ｆ１組合，將會(huì)對(duì)雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個(gè)組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號(hào)自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點(diǎn)。從遺傳分類的角度來看，９號(hào)自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號(hào)自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗(yàn)聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號(hào)和５號(hào)并沒有聚在一個(gè)小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)槿烙N時(shí)期較長(zhǎng)，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習(xí)性和長(zhǎng)期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關(guān)系甚為復(fù)雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎(chǔ)上，通過主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析，可以實(shí)現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進(jìn)程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關(guān)系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢(shì)奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 張其生，包滿珠，盧興霞，等． 大花三色堇育種研究進(jìn)展［Ｊ］． 植物學(xué)報(bào)，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包滿珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遺傳關(guān)系研究及雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用［Ｊ］． 武漢植物學(xué)研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

［４］ ＷＡＮＧ Ｊ， ＢＡＯ Ｍ ． Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｅｎｅｔｉｃ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｏｆ ｐａｎｓｙ（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ） ｉｎｂｒｅｄ ｌｉｎｅｓ ｕｓｉｎｇ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ＲＡＰＤ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｊ Ｈｏｒｔｉ Ｓｃｉ Ｂｉｏｔｅｃｈ，２００５，８０（５）： ５３７－５４２．

［５］ 寧國(guó)貴，代色平，包滿珠，等．矮牽牛Ｓ４代１３個(gè)自交系主要性狀分析［Ｊ］． 中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，２００３，２３（５）：７６－７９．

［６］ 戴君惕，楊德，尹世強(qiáng)，等．相關(guān)遺傳力及其在育種上的應(yīng)用［Ｊ］．遺傳學(xué)報(bào)，１９８３，１０（５）：３７５－３８３．

［７］ 中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書編輯部． 中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）［Ｍ］． 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，１９９６．３６６－３６７．

［８］ 杜曉華，劉會(huì)超，賈文慶，等．三色堇不同品種觀賞性狀的比較與評(píng)價(jià)［Ｊ］．河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，２０１０（３）：７１－７４．

［９］ ＳＮＥＤＥＣＯＲ Ｇ Ｗ，ＣＯＣＨ ＲＡＮ Ｗ Ｇ． Ｓｔａｔｉｓｔｉｃａｌ Ｍｅｔｈｏｄｓ［Ｍ］． Ａｍｅｓ， Ｉｏｗａ：Ｔｈｅ Ｉｏｗａ Ｓｔａｔｅ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｐｒｅｓｓ，１９６７．

［１０］ 劉春迎，王蓮英． 芍藥品種的數(shù)量分類研究［Ｊ］． 武漢植物學(xué)研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包滿珠．三色堇主要觀賞數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)研究［Ｊ］． 園藝學(xué)報(bào)，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］劉來福．作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測(cè)定［Ｊ］．遺傳學(xué)報(bào)， １９７９，６（３）：３４９－３５５．

分析以上結(jié)果，值得關(guān)注的主要有３點(diǎn)：（１）從宏觀來看，株高和株幅是關(guān)乎株型的２個(gè)主要性狀，與植株的其他性狀均無關(guān)。（２）花數(shù)是關(guān)乎花特征的重要性狀之一，它不僅與所有花器官特征（花徑和花梗長(zhǎng)）相關(guān)，也與營(yíng)養(yǎng)器官的部分細(xì)節(jié)特征（分枝數(shù)和葉長(zhǎng)）相關(guān)。（３）葉長(zhǎng)不僅與營(yíng)養(yǎng)性狀（葉寬和分枝數(shù)）相關(guān)，也與花數(shù)相關(guān)。

２．２表型性狀的方差分析

對(duì)以單個(gè)性狀改良為目標(biāo)的育種，宜以單個(gè)性狀的差異分析作為基本前提［６］。對(duì)１０個(gè)三色堇Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)主要數(shù)量性狀進(jìn)行差異分析的結(jié)果表明，８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀在自交系間均存在顯著差異，遂進(jìn)行多重比較，結(jié)果如表３。

由表３可以看出，株高較高的為自交系５、７、８號(hào)，較矮的為１、４、６、１０號(hào)；株幅較大的為自交系２、８、９號(hào)，較小的為３、５、６、１０號(hào)。綜上可知，株型最有特點(diǎn)的是：自交系５號(hào)高而瘦，８號(hào)高而豐滿，６號(hào)和１０號(hào)矮且痩。分枝數(shù)方面，自交系９號(hào)最多，８號(hào)其次，其余均較少。葉長(zhǎng)方面，自交系２、４、６號(hào)較長(zhǎng)，３、９、１０號(hào)較短；葉寬方面，自交系４、６、７號(hào)較寬，３、９、１０號(hào)較窄；花梗長(zhǎng)方面，自交系５和７號(hào)較長(zhǎng)，９號(hào)最短；花徑方面，自交系１號(hào)最大，９號(hào)最小。參照《中國(guó)農(nóng)業(yè)百科全書（觀賞園藝卷）》［７］，自交系１號(hào)為大花（花徑７～９ ｃｍ），９號(hào)為小花（花徑３～５ ｃｍ），其余均為中花（花徑４～６ ｃｍ）?；〝?shù)方面，９號(hào)最多，１０號(hào)最少。按照杜曉華等［８］的標(biāo)準(zhǔn)，９號(hào)花數(shù)超過２０朵，屬多花型，２號(hào)和１０號(hào)花數(shù)均少于１０朵，屬較少型，其余自交系花數(shù)介于１０～２０朵之間，屬一般型。

２．３自交系間的聚類分析

自交系間采取合理的方法進(jìn)行聚類，可輔助以植株的綜合性狀改良為目標(biāo)的育種，特別是面對(duì)極多的純系與較大的群體。本研究將１０個(gè)Ｓ８代自交系的８?jìng)€(gè)數(shù)量性狀的原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，采用Ｑ型聚類中類平均聚類法［９］進(jìn)行分析，見圖１。

以類群結(jié)合水平為縱坐標(biāo)，結(jié)合次數(shù)為橫坐標(biāo)，將全部聚合過程整理成圖２。從結(jié)合線可以看出，類群的聚合在縱軸上的分布是不均勻的，其中，結(jié)合水平在０．８２～１．８６間有極大的飛躍，因此取此結(jié)合線跳躍位置的中點(diǎn)作為劃分分類等級(jí)的依據(jù)［１０］。即等級(jí)分界值為：Ｌ＝（０．８１６ １＋１．８６１ ４）／２＝１．３３８ ８，以等級(jí)分界值為依據(jù)，在圖１中劃出等級(jí)分界線?？梢姡惼骄嚯x在１．３３８ ８時(shí)，現(xiàn)有的自交系被劃分為兩大類群，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他自交系為另一個(gè)組群。

３小結(jié)與討論

３．１自交系性狀的相關(guān)性及其應(yīng)用

分析表型相關(guān)性的目的與意義在于更有組織性地指導(dǎo)育種選擇，減少育種上的盲目性［５］。對(duì)于花卉中以觀花觀果等植株發(fā)育后期性狀的改良為目標(biāo)的育種，若能找到與之相關(guān)的早期性狀，則可以進(jìn)行早期選擇，以提高育種的效率。根據(jù)本研究得到的結(jié)果，花徑與分枝數(shù)間存在顯著負(fù)相關(guān)，因此在三色堇的育種中，若以大花為育種目標(biāo)，可考慮早期選擇分枝數(shù)少的；而花數(shù)與分枝數(shù)、葉長(zhǎng)、花梗長(zhǎng)及花徑均有顯著或極顯著相關(guān)，因此，若以豐花為育種目標(biāo)，在早期植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段，可優(yōu)先以分枝數(shù)性狀作為選擇標(biāo)準(zhǔn)，后期生殖生長(zhǎng)階段則可進(jìn)一步以葉長(zhǎng)與花梗長(zhǎng)為依據(jù)進(jìn)行選擇。

依據(jù)本研究的結(jié)果，三色堇花徑與絕大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀（株高、株幅、葉長(zhǎng)、葉寬等）的相關(guān)性都不強(qiáng)，僅與分枝數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)，表明大多數(shù)營(yíng)養(yǎng)性狀難以有效對(duì)花徑進(jìn)行間接選擇，這與王健等［１１］的研究結(jié)果一致?；◤脚c花數(shù)間存在極顯著負(fù)相關(guān)，即小花品種多豐花，這是符合植物的營(yíng)養(yǎng)分配規(guī)律的，在其他物種中也很常見。

３．２自交系性狀的多重比較及其應(yīng)用

對(duì)各自交系單個(gè)性狀的差異分析有助于品種單個(gè)性狀的改良，因此對(duì)表型性狀進(jìn)行方差分析和多重比較具有實(shí)際意義。

在１０個(gè)自交系中， 高而瘦的５號(hào)和高而豐滿８號(hào)可作為培育切花品種的親本，８號(hào)也可用于培育花壇花境品種。而矮且瘦的６號(hào)和１０號(hào)自交系在株型上不具優(yōu)勢(shì)，如果其他性狀也不突出則需慎重使用。

就花徑而言，大花的自交系１號(hào)可用于選育大花品種；小花的９號(hào)則可用于選育小花品種。花梗長(zhǎng)短決定開花的花相，從觀賞的角度來說，花朵開于植株葉叢外側(cè)為佳。同時(shí)，如果花梗過短會(huì)造成類似君子蘭夾箭的后果，觀賞性變差，甚或花朵夾在葉叢中不能打開而腐爛染病。因此，花梗最長(zhǎng)的自交系５號(hào)和７號(hào)適宜作為選育長(zhǎng)花梗品種的優(yōu)良親本。盛花期單株花數(shù)最多的是９號(hào)，最宜作為豐花親本來應(yīng)用。

３．３自交系的聚類分析及其應(yīng)用

在一定范圍內(nèi)，雙親的基因型差異越大，其后代的分離幅度也就越廣，得到優(yōu)良后代的機(jī)會(huì)也就越多［１２］。因此在高代自交系中選擇遺傳距離較遠(yuǎn)的親本來配制Ｆ１組合，將會(huì)對(duì)雜交的效果產(chǎn)生更為積極的作用。

聚類分析結(jié)果顯示，９號(hào)自交系為一個(gè)組群，其他三色堇Ｓ８代自交系為另一個(gè)組群。從數(shù)量性狀多重比較的結(jié)果來看，除株高、株幅、葉寬外，９號(hào)自交系的其他性狀均與其他自交系間差異顯著，表現(xiàn)出葉短、花梗短、花小、分枝多、花多的特點(diǎn)。從遺傳分類的角度來看，９號(hào)自交系親本來源中有小花豐花性狀的角堇（Ｖｉｏｌａ ｃｏｒｎｕｔａ），與大花三色堇的主要原種三色堇（Ｖｉｏｌａ ｔｒｉｃｏｌｏｒ）分屬于堇菜屬不同的種。因此可以利用９號(hào)自交系與其他自交系間遺傳與表型上的明顯差異創(chuàng)造出優(yōu)良的品種。

本試驗(yàn)聚類結(jié)果與自交系的最初來源分類有一定的差異，如來源品系相同的４號(hào)和５號(hào)并沒有聚在一個(gè)小類。造成這一現(xiàn)象的原因可能是因?yàn)槿烙N時(shí)期較長(zhǎng)，育種地區(qū)也很廣泛，它的異交習(xí)性和長(zhǎng)期的人工雜交選育使不同品種間的血緣關(guān)系甚為復(fù)雜，有可能出現(xiàn)品系內(nèi)的遺傳距離反而比品系外的遺傳距離大的現(xiàn)象［１１］。

總之，本研究在獲得三色堇高代純合自交系的基礎(chǔ)上，通過主要數(shù)量性狀間的相關(guān)性分析，可以實(shí)現(xiàn)早期選擇，從而加快育種進(jìn)程；通過自交系間主要數(shù)量性狀的方差分析與多重比較，可以為有目的的親本選配提供依據(jù)，從而有效實(shí)現(xiàn)育種目標(biāo)；通過自交系的聚類分析，可以初步判斷自交系間的遺傳關(guān)系，為獲得更好的雜交優(yōu)勢(shì)奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

［１］ 張其生，包滿珠，盧興霞，等． 大花三色堇育種研究進(jìn)展［Ｊ］． 植物學(xué)報(bào)，２０１０，４５（１）：１２８－１３３．

［２］ 王健，包滿珠．ＲＡＰＤ在三色堇（Ｖｉｏｌａ ｗｉｔｔｒｏｃｋｉａｎａ）自交系遺傳關(guān)系研究及雜種優(yōu)勢(shì)預(yù)測(cè)中的應(yīng)用［Ｊ］． 武漢植物學(xué)研究， ２００７，２５（１）：１９－２３．

［３］ ＹＯＣＫＴＥＮＧ Ｒ， ＢＡＬＬＡＲＤ Ｈ Ｅ， ＭＡＮＳＩＯＮ Ｇ， ｅｔ ａｌ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ａｍｏｎｇ ｐａｎｓｉｅｓ （Ｖｉｏｌａ ｓｅｃｔｉｏｎ Ｍｅｌａｎｉｕｍ） ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｕｓｉｎｇ ＩＴＳ ａｎｄ ＩＳＳＲ ｍａｒｋｅｒｓ［Ｊ］． Ｐｌａｎｔ Ｓｙｓｔ Ｅｖｏｌ， ２００３， ２４１（３／４）：１５３－１７０．

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［１０］ 劉春迎，王蓮英． 芍藥品種的數(shù)量分類研究［Ｊ］． 武漢植物學(xué)研究，１９９５，１３（２）：１１６－１２６．

［１１］ 王健，包滿珠．三色堇主要觀賞數(shù)量性狀的遺傳效應(yīng)研究［Ｊ］． 園藝學(xué)報(bào)，２００７，３４（２）：４４９－４５４．

［１２］劉來福．作物數(shù)量性狀的遺傳距離及其測(cè)定［Ｊ］．遺傳學(xué)報(bào)， １９７９，６（３）：３４９－３５５．