邵 飛, 費 嵐, 吳海龍, 張建恒, 胡 明, 韋章良, 何培民,2,*

(1. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；2. 上海海洋大學海洋科學研究院，上海 201306)

環(huán)境因子及藻體密度對條斑紫菜生長與氮磷去除效率的影響

邵 飛1, 費 嵐1, 吳海龍1, 張建恒1, 胡 明1, 韋章良1, 何培民1,2,*

(1. 上海海洋大學水產(chǎn)與生命學院，上海 201306；2. 上海海洋大學海洋科學研究院，上海 201306)

條斑紫菜；生態(tài)修復潛力；特定生長率；氮磷吸收率

隨著現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)的高速發(fā)展，海水經(jīng)濟動物養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模不斷擴大，導致近海海域已不同程度地受到污染而趨于富營養(yǎng)化[1- 2]。而大型海藻在生長過程中可去除N、P，同化成自身需要的營養(yǎng)成分，是控制海洋富營養(yǎng)化的有效手段[3]。

紫菜是我國近海大型經(jīng)濟海藻重要養(yǎng)殖種類，也是世界上最有價值的人工養(yǎng)殖海藻，干重價格約為18000美元/t，每年的市場價值超過13億美元[4]。條斑紫菜的形態(tài)學特征，使其成為一個高效的生物修復和改善海洋環(huán)境的理想品種，其藻體組織很薄，只有一層細胞，藻體厚度僅35—50 μm，由于表面積和體積比很大，并且每個細胞都參與各種營養(yǎng)鹽的吸收，因此，條斑紫菜的生長速率大，比其他大型海藻高63%—170%，營養(yǎng)鹽去除效率高[5- 8]。且紫菜營養(yǎng)價值很高，蛋白質(zhì)含量高達40%，富含礦物質(zhì)(如鐵)、維生素(B族和C)等，并含有人體主要來源的?；撬?，可控制人體血液中的膽固醇[9- 10]。因此，條斑紫菜不但具有很好的經(jīng)濟效益和社會效益，還具有良好的環(huán)境效益，是實現(xiàn)生物修復改善海洋環(huán)境的理想品種。

目前，國內(nèi)對江蘺屬、石莼屬和海帶屬的生態(tài)修復潛力的研究較成熟并且很多[11- 13]，相比之下，有關(guān)紫菜屬(特別是條斑紫菜)生態(tài)修復潛力的系統(tǒng)研究較少[6,14]。因此，本文特以條斑紫菜為材料，系統(tǒng)探究實驗室條件下光照強度、溫度、光周期、鹽度和干出等生態(tài)因子和藻體密度對條斑紫菜生長和氮磷去除的影響，為今后條斑紫菜大規(guī)模栽培的生態(tài)修復潛力研究及海洋富營養(yǎng)化治理奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗用條斑紫菜(Porphyrayezoensis)小苗來自上海海洋大學藻類學實驗室，由條斑紫菜絲狀體在適宜的條件下釋放出的殼孢子，經(jīng)附著，萌發(fā)，生長成小苗。絲狀體由2008年5月采自江蘇省南通大豐條斑紫菜養(yǎng)殖區(qū)成熟藻體。

1.2 藻體預培養(yǎng)

條斑紫菜小苗進行大量培養(yǎng)，培養(yǎng)容器為1L特制充氣瓶，培養(yǎng)液為自然海水加富VSE[15]，pH值8.0，光照強度30—40 μmol m-2s-1，溫度(15±2) ℃，鹽度(25±0.2)，光照周期12L∶12D(light∶dark)，實驗用條斑紫菜葉片長度為3—5 cm。

1.3 藻體密度和光照強度實驗設計

1.4 溫度和光周期實驗設計

通過藻體密度和光照強度實驗得出的最佳藻體密度和光照強度組合用于溫度和光周期實驗。實驗溫度設置5、10、15、20、25 ℃共5個梯度，光周期(light∶dark)設置為8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D共3個梯度，共15個組合，每組設置3個平行，其余條件同預培養(yǎng)。實驗步驟和方法同1.3。

1.5 鹽度和干出實驗設計

通過藻體密度和光照強度、溫度和光周期實驗得出的最佳藻體密度、光照強度、溫度、光周期用于鹽度和光周期實驗。實驗鹽度設置15、20、25、30、35共5個梯度，干出實驗設置為在光照培養(yǎng)箱中:①每天干出1 h,②每天干出2 h,③每天干出4h,④不干出，共20個組合，每組3個重復，實驗步驟和方法同1.3。

1.6 條斑紫菜特定生長率測定方法

實驗開始與結(jié)束時，小心取出條斑紫菜，用吸水紙吸去藻體表面多余水份，于10-4g電子天平上稱量鮮重，按公式計算條斑紫菜的特定生長率SGR[16](%)：

SGR(%/d)=(lnS2-lnS1)/(T2-T1)×100%

式中，S1為條斑紫菜初始鮮重(g)，S2為實驗進行至第T2天時的條斑紫菜鮮重(g),T1為實驗開始時間。

1.7 氮磷濃度測定方法

1.8 葉綠素熒光參數(shù)測定

用浮游植物調(diào)制熒光儀PHYTO-PAM和帶數(shù)據(jù)獲得軟件(PhytoWin)的計算機連體測定[18]。

1.9 數(shù)據(jù)處理

實驗數(shù)據(jù)用Spss18.0進行方差分析(ANOVA)及Duncan多重比較進行處理，以P<0.05作為差異顯著水平，所得數(shù)據(jù)均以平均值±標準差表示。

2 結(jié)果及分析

2.1 藻體密度和光照強度對紫菜生長及去除氮磷的影響

2.1.1 對紫菜生長的影響

圖1為不同藻體密度條斑紫菜在不同光照強度的特定生長率，可見藻體密度與光照強度對條斑紫菜生長均有重要影響。實驗結(jié)果顯示條斑紫菜生長率為12.6%—38.1%之間，相同藻體密度條件下，藻體平均特定生長率隨光照強度提高而逐漸增大，而相同光照強度下，藻體密度與藻體日生長率成反比。其中，當藻體密度為0.1 g/L、光照強度120 μmol m-2s-1時，藻體平均日生長率最大為38.1%，當藻體密度1.60 g/L、光照強度30 μmol m-2s-1，藻體平均日生長率最小為12.6%。且藻體密度與光照強度交互作用對條斑紫菜生長具有極顯著影響(P<0.01)。

條斑紫菜不同藻體密度在不同光照強度條件下的周增重量(圖1)，可見相同藻體密度條件下，藻體周增重量隨光照強度提高而增大，相同光照強度條件下，藻體周增重量與藻體密度之間成正比關(guān)系。其中，藻體密度為1.60 g/L、光照強度120 μmol m-2s-1時，藻體平均周增重量最大為0.68 g，增重率為171.4%；藻體密度0.1 g/L、光照強度為30 μmol m-2s-1時，藻體周增重量最小為0.089 g，但增重率最大為357.6%。

2.1.2 對條斑紫菜去除氮磷的影響

圖1 不同藻體密度和光照強度對條斑紫菜生長和氮磷去除效率的影響Fig.1 Effect of light intensity and algae density on growth and nutrient uptake of Porphyra yezoensis

2.2 溫度和光周期交互作用對紫菜生長及去除氮磷的影響

2.2.1 對條斑紫菜生長的影響

溫度和光周期對條斑紫菜生長的影響(圖2)，結(jié)果表明，實驗室條件下，條斑紫菜生長的最適宜溫度15 ℃、光周期16L∶8D，此時藻體的特定生長率最大，為36.9%。溫度25 ℃、光周期16L∶8D紫菜的特定生長率最小，為7.5%。條斑紫菜對高溫耐受性比低溫差。

2.2.2 對條斑紫菜去除氮磷的影響

圖2 不同溫度和光周期對條斑紫菜生長和氮磷去除效率的影響Fig.2 Effect of temperature and photoperiod on growth and nutrient uptake of Porphyra yezoensis

2.3 鹽度和干出對紫菜生長及去除氮磷的影響

2.3.1 對條斑紫菜紫菜生長的影響

鹽度和干出時間影響對條斑紫菜特定生長率(圖2)。結(jié)果表明，鹽度、干出以及兩者的交互作用對條斑紫菜均有極顯著影響(P<0.01)。實驗鹽度(10—35)和干出(0—4 h)條件下，條斑紫菜均能生長。同一鹽度下，干出時間越長紫菜的特定生長率越小。鹽度25、不干出條件下，條斑紫菜的特定生長率最大，為37.9%。鹽度10、每天干出4 h，藻體特定生長率最小，僅為5.2%。

圖3 不同鹽度和干出時間對條斑紫菜生長和氮磷去除效率的影響Fig.3 Effect of salinity and desiccation time on growth and nutrient uptake of Porphyra yezoensis

2.3.2 對條斑紫菜去除氮磷的影響

不同干出時間處理影響條斑紫菜藻體經(jīng)過復水后的最大光化學效率(Fv/Fm)(圖3)。經(jīng)過干出處理的條斑紫菜復水10min測定葉綠素熒光參數(shù)，干出組的最大光化學效率(Fv/Fm)相對于未干出組均顯著下降(P<0.05)，且干出時間越長(Fv/Fm)的值越小。干出組復水24 h后最大光化學效率(Fv/Fm)均恢復到比為未干出組大?？梢姡沙隹梢蕴岣咦喜说幕盍?。

3 討論

大型海藻的特定生長率越大，也就意味著其去除營養(yǎng)物質(zhì)的速率越大，生態(tài)修復潛能也越大[14]。Carmona等[6]曾研究表明條斑紫菜(P.yezoensis)第1周生長率最大為18%(SGR)，1周后藻體成熟，組織慢慢解體，4周內(nèi)平均SGR為10.1%。而本實驗中，藻體兩周平均生長率為38.1%(SGR)，其最大生長率和平均生長率均高于前者，可能與選用藻體有關(guān)，前者使用藻體長度為10 cm的成熟藻體，試驗周期為4周，而本實驗使用的藻體為3—5 cm左右的小苗，實驗周期為2周，且已有相關(guān)研究表明成熟組織藻體生長率和氮磷去除效率遠低于小苗[19]。Pereira等[20]報道紫菜(P.dioica)在光照強度250 μmol m-2s-1藻體密度為0.1 g/L時，3周平均生長率為33.6%(SGR)；Kim等[21]研究紫菜(P.linearis)在2周平均生長率為16%(SGR)。本實驗也顯示條斑紫菜的生長率比其它可用于海洋生態(tài)修復的大型海藻要高很多，如Zhou等[22]等報道的膠州灣魚類養(yǎng)殖區(qū)栽培龍須菜(G.lemaneiformis)30 d內(nèi)的生長率只有11.03%(SGR)，Troell等[23]研究證明在距鮭魚網(wǎng)箱10 m處養(yǎng)殖的江蘺(G.chilensis)只為7%(SGR)等。

藻體組織氮磷的含量是大型海藻生態(tài)修復潛力的另一重要標準[24]。藻體組織氮磷的含量高低可反映該藻體在人工采收后運回到陸地的直接去除氮磷能力。目前，國內(nèi)外學者對大型海藻石莼屬和江蘺屬的生態(tài)修復潛力的研究較為透徹，證明石莼屬和江蘺屬具有良好的生態(tài)修復潛力，并且已經(jīng)成功的應用于中、大規(guī)?；旌橡B(yǎng)殖系統(tǒng)[11- 13]。其中，石莼屬多數(shù)呈扁平狀或圓管型，具有很高的生長率，藻體組織氮一般含量為3.06%—5.07%[11,25]，則收獲100 t海藻氮的直接去除量為3.06 t—5.07 t；江蘺屬形態(tài)呈圓管型，生長率普遍為10%左右，藻體組織氮含量4.18%—4.59%[26]，收獲100 t海藻氮的直接去除為4.18—4.59 t。曾測得條斑紫菜組織氮含量4.85%—7.65%[9]，表明每收獲100噸條斑紫菜氮的直接去除量高達4.85—7.65 t。可見，條斑紫菜組織氮含量及直接去除率遠高于其它大型海藻。Neori[24]曾總結(jié)出圓管型海藻(如江蘺)吸收氮磷能力要低于扁平狀大型海藻(如石莼和海帶)，而扁平狀大型海藻(如石莼)吸收氮磷能力又低于單層細胞藻體(如紫菜)?？梢?，紫菜的去除氮磷能力均高于其它海藻。

根據(jù)本實驗所得理論上的氮磷去除效率可以推測其應用于海洋經(jīng)濟動物養(yǎng)殖海區(qū)氮磷去除效果。相關(guān)研究表明，根據(jù)現(xiàn)有養(yǎng)殖飼料的組分、魚類的消化能力和飼料的轉(zhuǎn)化效率，每年養(yǎng)殖1t海魚平均向海洋中排放9.5 kg的P和78 kg的N[27],即養(yǎng)殖的海魚每天向海洋中排放N和P分別為214 g和26 g。本文藻體密度0.8 g/L-1、光照強度90 μmol m-2s-1時，條斑紫菜N、P日均去除量分別為1.70 mg/d、0.22 mg/d，假設在體積為1 m3，表面積為1 m2的養(yǎng)殖網(wǎng)箱中，那么1 m3的體積的網(wǎng)箱需要800 g紫菜，每天去除1.7 g的N和0.22 g的P?？芍B(yǎng)殖1t海魚每天向海水中排放的氮磷理論上需要126 m2面積的紫菜，所需紫菜101 kg來凈化去除。

環(huán)境因子對條斑紫菜生長、氮磷去除率均有重要影響。本實驗中可得出條斑紫菜的適宜生長范圍為10—15 ℃，在此溫度范圍內(nèi)藻體生長率和氮磷去除效率處于較高水平。其中15 ℃為最適溫度，這與條斑紫菜海區(qū)生長溫度相吻合。從江蘇省南部海區(qū)條斑紫菜實際養(yǎng)殖情況來看[28]，每年10月底條斑紫菜殼孢子采苗下海到肉眼見苗約需12—20 d，這段時間海區(qū)溫度為23—18 ℃，11月上旬水溫降至15 ℃左右，小苗進入快速生長期，在此階段藻體生長速率快，產(chǎn)量高。1—2月份，低溫期水溫下降到3—5 ℃，條斑紫菜生長緩慢，采收間隔長，產(chǎn)量相對較低。當3—4月份水溫回暖，藻體進入生長的最盛期。本實驗高溫組20—25 ℃藻體經(jīng)過2周的培養(yǎng)藻體邊緣逐漸解體，色素丟失，缺乏光澤，此時藻體生長率和營養(yǎng)鹽去除率處于較低水平。光周期對條斑紫菜生長和氮磷吸收的影響實質(zhì)是藻體日接收光照量對條斑紫菜生長和氮磷吸收的影響，因此光周期和光照強度對紫菜生長和氮磷去除率的影響相似。條斑紫菜屬廣鹽性種類，從河口的低鹽度海區(qū)到高鹽度海區(qū)都有條斑紫菜的自然分布，退潮后，干出的的紫菜經(jīng)過7—8h的日曬雨淋仍能健康地生長，都說明條斑紫菜對海水的鹽度有很強的適應性。本實驗中條斑紫菜能夠在10 這樣的低鹽度條件下存活，并且特定生長率能夠達到8.16%；鹽度為25—30時條斑紫菜特定生長率和N、P去除率均處于較高的水平；其中鹽度25是條斑紫菜生長的最適宜鹽度；干出時間越長，生長率和氮、磷去除效率越差，未干出組的生長率和氮磷去除效率最高。自然條件下，隨著潮水的漲落，海區(qū)每天一般有兩次干出，每次干出的時間在高潮區(qū)可長達7—8 h，而且小潮的時候藻體會受到高光照強度的直射，藻體內(nèi)部水分被消耗殆盡，然而到漲潮葉狀體仍然能夠正常生活[28]。這也充分說明了耐干是條斑紫菜的一大特性。條斑紫菜干出具有非常重要的意義，一方面能夠清除和抑制不耐干旱的雜藻和附著的病菌，提高藻體的活力。另一方面在干出的過程中能夠淘汰病弱藻體，提高藻體抗氧化能力，使生活能力強的藻體旺盛生長[29]。但是，從本實驗藻體生長情況看，未干出組的藻體都比干出組的藻體生長率大。

本實驗結(jié)果顯示，條斑紫菜生長速率快，氮磷去除效率高，生態(tài)修復潛力高。但選用條斑紫菜進行生態(tài)修復也面臨著一些困難：(1)生活史不能滿足全年的種植；(2)高溫條件下藻體容易患病、同時成熟較快并解體。

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SHAO Fei1, FEI Lan1, WU Hailong1, ZHANG Jianheng1, HU Ming1, WEI Zhangliang1, HE Peimin1,2,*

1CollegeofFisheriesandLifeScience,ShangHaiOceanUniversity,Shanghai201306,China2InstitutesofMarineSciences,ShangHaiOceanUniversity,Shanghai201306,China

國家科技支撐計劃項目(2012BACD7B03)

2013- 10- 08; 網(wǎng)絡出版日期:2014- 03- 13

10.5846/stxb201310082414

*通訊作者Corresponding author.E-mail: pmhe@shou.edu.cn

邵飛, 費嵐, 吳海龍, 張建恒, 胡明, 韋章良, 何培民.環(huán)境因子及藻體密度對條斑紫菜生長與氮磷去除效率的影響.生態(tài)學報,2014,34(21):6164- 6171.

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