倪 平， 董燕紅， 朱艾嘉， 李海濤， 熊 薇， 浦傳亮， 戰(zhàn)愛(ài)斌*

1中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085； 2國(guó)家海洋局南海環(huán)境監(jiān)測(cè)中心，廣東 廣州 510300

紅樹(shù)林是由一系列水生木本植物組成的海岸植物群落，主要生長(zhǎng)在熱帶、亞熱帶沿海潮間帶灘涂上。紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)為海岸帶和河口區(qū)提供了多種生態(tài)(服務(wù))功能，如防止海岸侵蝕,也為魚(yú)類(lèi)、無(wú)脊椎動(dòng)物、哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類(lèi)等提供了生長(zhǎng)繁衍的場(chǎng)所(Alongi，2002)。同時(shí)，紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)具有非常高的生產(chǎn)力(超過(guò)2 t·hm-2·a-1)，可以支撐陸生和水生生態(tài)系統(tǒng)(包括浮游和底棲生物)食物網(wǎng)(Mansonetal.，2005)。在組成紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)底棲食物網(wǎng)的多個(gè)類(lèi)群中，大型底棲動(dòng)物是其中最為關(guān)鍵的類(lèi)群之一。大型底棲動(dòng)物不僅是食物網(wǎng)中影響/決定中間能級(jí)向高營(yíng)養(yǎng)級(jí)能量流動(dòng)的重要鏈條，而且在多個(gè)生物學(xué)過(guò)程、地化循環(huán)及物理過(guò)程中起著關(guān)鍵作用，如決定食物網(wǎng)中小型底棲動(dòng)物和微生物的數(shù)量與空間結(jié)構(gòu)，促進(jìn)氮、磷等的物質(zhì)循環(huán)，影響沉積物的穩(wěn)定性等(Coleman & Williams，2002； Ellison，2008； Meysmanetal.，2006； Nordhausetal.，2006)。

由于紅樹(shù)林的開(kāi)發(fā)利用、水產(chǎn)養(yǎng)殖、生物入侵及基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)等的頻繁干擾，全球范圍內(nèi)很多紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)及棲息于其中的獨(dú)特生物群落遭到嚴(yán)重破壞(Kathiresan & Bingham，2001； Macintoshetal.，2002)。在亞洲的一些國(guó)家，約80%的紅樹(shù)林已經(jīng)被徹底摧毀(Wolanskietal.，2000)，僅存的紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)也正在遭受上述干擾因子的快速侵蝕破壞(Alongi，2002； Ellison，2008； Leung & Tam，2013)。研究表明，一些棲息于紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的生物群落，如底棲動(dòng)物群落，對(duì)環(huán)境變化及人類(lèi)干擾破壞反應(yīng)敏感，即使輕微的擾動(dòng)都會(huì)導(dǎo)致底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的顯著變化，進(jìn)而改變食物網(wǎng)的結(jié)構(gòu)，甚至影響紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的功能(Kelaheretal.，1998； Skilleter & Warren，2000)。

在我國(guó)，入侵植物互花米草SpartinaalternifloraLoisel.入侵及快速擴(kuò)散成為紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)最為嚴(yán)重的干擾破壞因子之一(Anetal.，2007)?；セ撞菰a(chǎn)于美洲大西洋和墨西哥灣沿岸，其秸稈密集粗壯，地下根莖結(jié)構(gòu)發(fā)達(dá)，耐鹽能力強(qiáng)，能夠促進(jìn)泥沙的快速沉降和淤積，這些優(yōu)點(diǎn)使其成為灘涂保護(hù)與生態(tài)修復(fù)的理想物種(Anetal.，2007； Hinkle & Mitsch，2005)。為保護(hù)和修復(fù)濱海濕地，我國(guó)于1979年成功引入互花米草，并取得了一定的經(jīng)濟(jì)效益(Anetal.，2007)。然而，自此之后互花米草便開(kāi)始無(wú)序擴(kuò)張蔓延并快速顯現(xiàn)其對(duì)環(huán)境的破壞力。至2000年，互花米草已經(jīng)成功擴(kuò)散到北至天津塘沽、南到廣西山口，占地面積超過(guò)11.2萬(wàn)hm2(Anetal.，2007)。互花米草的快速生長(zhǎng)與擴(kuò)散使福建省寧德市一些地方原有的紅樹(shù)林遭受毀滅性的打擊(杜文琴等，2006)；廣東珠海淇澳紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的紅樹(shù)林灘涂也完全被互花米草覆蓋(Chenetal.，2009)。

人工拔除、刈割等是目前控制互花米草生長(zhǎng)密度和擴(kuò)散范圍較為常用的方法，這些方法在紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)應(yīng)用尤為普遍。許多研究都關(guān)注大型底棲動(dòng)物對(duì)互花米草入侵的響應(yīng)(Brusati & Grosholz，2006； Hedge & Kriwoken，2000； Neiraetal.，2006)，但互花米草移除對(duì)棲息于紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)中的生物群落的影響鮮有報(bào)道。本文選取山口國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)的3個(gè)斷面(山角、永安和北界)，研究人工移除互花米草對(duì)大型底棲生物群落的影響。

山口國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)(N 21°28′22″ ～21°37′00″、E 109°37′00″ ～109°47′00″)位于廣西壯族自治區(qū)合浦縣山口鎮(zhèn)，于1990年為保護(hù)海洋和海岸生態(tài)系統(tǒng)(尤其是紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng))而成立。為了防止海岸帶免受海水的侵蝕，互花米草于1979和1994年被人為引入該保護(hù)區(qū)(李武崢，2008)；至2008年，互花米草在山口國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)的年平均擴(kuò)散速率達(dá)到28.9 m2·a-1，并已經(jīng)覆蓋該保護(hù)區(qū)內(nèi)87.2%的宜林灘涂(李武崢，2008)。

1 材料與方法

1.1 生物采樣

于2011年9月在人工拔除互花米草前對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行采樣。根據(jù)互花米草的生長(zhǎng)和覆蓋程度，分別在山角、永安和北界各選擇一條穿越高、中、低3個(gè)潮帶的斷面(圖1)。對(duì)于每個(gè)斷面，在低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)各選擇一個(gè)代表性站點(diǎn)(圖1)。在每個(gè)站點(diǎn)25 cm(長(zhǎng))×25 cm(寬)×30 cm(深)的定量樣方，隨機(jī)采集底棲生物樣品至少3次，每2個(gè)采樣點(diǎn)間有約10 m的間隔。采樣后，除了一些無(wú)法到達(dá)的地區(qū)(泥濘或被溝壑分隔的區(qū)域)，互花米草地上部分被盡可能人為清除。為了避免季節(jié)變化所產(chǎn)生的差異，在2013年9月用上述同樣的采樣方法在相同的站點(diǎn)采樣。將獲得的生物樣品經(jīng)底層孔徑為1.0 mm的套篩分選，將捕獲的動(dòng)物置于100%酒精中保存。為了評(píng)估互花米草拔除的效率，同時(shí)測(cè)定互花米草拔除前后地上秸稈的數(shù)量。

圖1 山口國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)3個(gè)斷面內(nèi)的采樣站點(diǎn)(用“X”表示)Fig.1 Sampling sites (x) in the three belt-shaped regions of Shankou National Mangrove Nature Reserve每個(gè)斷面都包含低潮區(qū)、中潮區(qū)和高潮區(qū)3個(gè)采樣站點(diǎn)。 Sampling sites covered low-, middle- and high-tidal ranges in each region.

1.2 數(shù)據(jù)分析

大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)之間的差異由物種組成、物種豐富度、生物棲息密度和生物量表征。本研究采用2個(gè)常用的指標(biāo)：S?rensen指數(shù)(Ss)和Bray-Curtis豐度指數(shù)(BCs)，比較3個(gè)斷面上的物種組成，這2個(gè)指標(biāo)的補(bǔ)集Sd(Sd=1-Ss)和BCd(BCd=1-BCs)被廣泛應(yīng)用于評(píng)估群落之間的差異(Bray & Curtis，1957； S?rensen，1948)。這2個(gè)指數(shù)的范圍都是從0(所有物種在2個(gè)群落之間均相同)到1(群落間無(wú)相同物種)，通過(guò)EstimateS(版本9.1.0，http:∥viceroy.eeb.uconn.edu/estimates/)計(jì)算。為了避免不同取樣深度所產(chǎn)生的誤差，本研究應(yīng)用無(wú)偏倚性的稀疏曲線分析法(Gihringetal.，2012)對(duì)比物種豐富度。基于個(gè)體的物種稀疏分析采用Ecosim(版本7.72，Gotelli & Entsminger，2006)，每個(gè)樣本均用5000次隨機(jī)迭代次數(shù)進(jìn)行計(jì)算。用濾紙將保存的動(dòng)物表面的酒精吸干，并用天平稱(chēng)重,通過(guò)Mann-Whitney U檢驗(yàn)測(cè)定全部物種的棲息密度和生物量在互花米草拔除前和拔除后的差異顯著性。為評(píng)估互花米草移除效果，對(duì)互花米草地上秸稈數(shù)量進(jìn)行測(cè)定。在山口、永安、北界斷面的每個(gè)站點(diǎn)各設(shè)置1個(gè)調(diào)查樣方，樣方面積10 m×10 m，統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的互花米草株數(shù)，并計(jì)算株密度。用每個(gè)斷面內(nèi)3個(gè)樣方的平均株密度代表該斷面的株密度。

2 結(jié)果與分析

互花米草經(jīng)人工拔除后，在3個(gè)斷面上的密度都顯著降低,山角、永安和北界斷面的株密度分別為19.7、0.5和59.1株·m-2，顯著(P<0.01)低于拔除前(分別為205.0、158.0和122.3株·m-2)。底棲動(dòng)物樣品物種分類(lèi)鑒定結(jié)果表明，環(huán)節(jié)動(dòng)物、甲殼動(dòng)物和軟體動(dòng)物在3個(gè)斷面上均為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；拔除互花米草前，山角、永安和北界斷面測(cè)定的物種數(shù)分別為14、12和10種(表1)，拔除之后，山角斷面的物種數(shù)略降低，為13種，而其余2個(gè)斷面(即永安和北界)的物種數(shù)均增多，均為23種(表2)；稀疏曲線分析結(jié)果與物種數(shù)量的測(cè)定結(jié)果相似，永安和北界斷面的物種豐富度在拔除互花米草后增大，但山角斷面物種豐富度降低(圖2)。

在3個(gè)斷面中，物種組成在互花米草拔除后發(fā)生了顯著變化。互花米草拔除前后均檢測(cè)到的物種只有1～3種(表1～2)。差異性評(píng)估的2個(gè)估計(jì)量Sd值和BCd值都很高，山角斷面分別為0.93和0.97，永安斷面分別為0.94和0.98，北界斷面分別為0.94和0.96。3個(gè)斷面的優(yōu)勢(shì)物種都發(fā)生了變化(表1～2)，如在互花米草拔除前北界的優(yōu)勢(shì)物種是臺(tái)灣泥蟹IlyoplaxformosensisRathbun，然而該物種在拔除互花米草后消失，被扁平擬閉口蟹Paracleistostomadepressumde Man所取代。此外，在互花米草拔除后，3個(gè)斷面所有物種的棲息密度和生物量都顯著降低(P<0.0475, Mann-WhitneyU檢驗(yàn))，如在山角斷面，石磺OnchidiumverruculatumCuvier的棲息密度和生物量從(21.3±8.3)個(gè)·m-2和(49.89±10.83) g·m-2分別下降至(1.7±0.8)個(gè)·m-2和(1.86±0.23) g·m-2。一些新出現(xiàn)的物種棲息密度和生物量均很大，如山角斷面的扁平擬閉口蟹，棲息密度和生物量分別為(128.0±36.0)個(gè)·m-2和(9.57±2.85) g·m-2(表1～2)。

表1 山口國(guó)家紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)3個(gè)調(diào)查斷面在互花米草拔除前(2011年9月)大型底棲動(dòng)物群落的物種組成、棲息密度和生物量(平均值和標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Species composition, abundance and biomass (mean±SD) of macrobenthic communities before (September 2011) removal of the highly invasive S.alterniflora from invaded mangrove forests in the three regions surveyed: Shanjiao, Yong′an and Beijie, Shankou National Mangrove Nature Reserve

互花米草拔除前和拔除后均檢測(cè)到的物種用下劃線標(biāo)出。

Common species detected before and after removal ofS.alternifloraare underlined.

表2 山口國(guó)家紅樹(shù)林自然保護(hù)區(qū)3個(gè)調(diào)查斷面在互花米草拔除后(2013年9月)大型底棲動(dòng)物群落的物種組成、棲息密度和生物量(平均值和標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Species composition, abundance and biomass (mean±SD) of macrobenthic communities after (September 2013) removal of the highly invasive S.alterniflora from invaded mangrove forests in the three regions surveyed: Shanjiao, Yong′an and Beijie, Shankou National Mangrove Nature Reserve

續(xù)表2

斷面 Site 分類(lèi)群 Taxonomic group 物種Species 棲息密度(個(gè)·m-2)Abundance(ind.·m-2)生物量Biomass(g·m-2)相手蟹 Sesarma sp.1.7±0.80.06±0.10弧邊招潮蟹 U.arcuata3.7±1.230.33±2.53豆形短眼蟹 X.pinnotheroides35.7±6.20.68±0.18模糊新短眼蟹 Neoxenophthalmus obscurus53.3±9.412.64±1.89軟體動(dòng)物 Mollusca短擬沼螺 A.brevicnla21.3±7.30.48±0.04珠帶擬蟹守螺 C.cingulata10.7±2.28.88±3.74紅樹(shù)擬蟹守螺 C.rhizophorarum9.0±5.44.95±1.58黑口擬濱螺 L.melanostoma1.7±0.80.15±0.05擬濱螺 Littorinopsis sp.1.7±0.80.06±0.01文明櫻蛤 Moerella iridescens (Benson)1.7±0.80.22±0.17

互花米草拔除前和拔除后均檢測(cè)到的物種用下劃線標(biāo)出。

Common species detected before and after removal ofS.alternifloraare underlined.

圖2 山口國(guó)家級(jí)紅樹(shù)林保護(hù)區(qū)內(nèi)3個(gè)斷面(山角、永安和北界)中大型底棲動(dòng)物群落在互花米草拔除前(2011年9月)和拔除后(2013年9月)的稀疏曲線分析結(jié)果Fig.2 Rarefaction curves for macrobenthic communities before (September 2011) and after (September 2013) S.alterniflora removal in the three regions (Shanjiao, Yong′an and Beijie) of the Shankou National Mangrove Nature Reserve

3 討論

本研究結(jié)果顯示，人工拔除互花米草后紅樹(shù)林中大型底棲動(dòng)物的物種組成變化顯著。3個(gè)斷面在互花米草拔除前后只有1～3種共有物種，2個(gè)差異性評(píng)估量Sd值和BCd值在3個(gè)區(qū)域里都大于0.90。研究表明，在沒(méi)有人為干擾的情況下，大型底棲動(dòng)物群落的演替至少需要若干年的時(shí)間(Salasetal.，2006； Warwick & Clarke，1993)。但底棲動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化和人為干擾反應(yīng)敏感，有研究表明，在紅樹(shù)林內(nèi)鋪設(shè)木板路會(huì)顯著影響其周邊底棲動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)(Kelaheretal.，1998； Skilleter & Warren，2000)。人工拔除互花米草會(huì)在極短時(shí)間內(nèi)改變大型底棲動(dòng)物的棲息環(huán)境，從而導(dǎo)致本研究觀察到的群落結(jié)構(gòu)的快速演替。大型底棲動(dòng)物是紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及功能的重要組成部分，群落的快速演替可能會(huì)產(chǎn)生連鎖效應(yīng)，如導(dǎo)致食物網(wǎng)斷裂(喪失)、改變紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的能量循環(huán)等。這些可能的負(fù)面作用會(huì)影響到包括其棲息地及其周邊紅樹(shù)林的生態(tài)系統(tǒng)，從而間接導(dǎo)致紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)的功能退化 (Skilleter & Warren，2000)。

目前，有關(guān)互花米草入侵對(duì)大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響尚無(wú)一致結(jié)論(Neiraetal.，2005)?；セ撞萑肭止鉃┖髸?huì)給大型底棲動(dòng)物提供棲息地，從而增加其物種豐富度、棲息密度和生物量(Wangetal.，2008)；也有研究表明，互花米草的入侵會(huì)對(duì)生物群落產(chǎn)生負(fù)面影響，顯著降低物種豐富度、棲息密度和生物量等；少數(shù)研究表明，互花米草的入侵對(duì)棲息地內(nèi)的生物群落沒(méi)有顯著影響(Craft & Sacco，2003)。本研究中，互花米草拔除對(duì)3個(gè)斷面大型底棲動(dòng)物物種豐富度的影響結(jié)果不一致：永安和北界斷面的物種豐富度增大，山角斷面的物種豐富度略降低。大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)是多因素共同作用的結(jié)果，3個(gè)斷面的空間異質(zhì)性和環(huán)境復(fù)雜性，如底棲動(dòng)物群落的組成、沉積物的物理性狀、底棲動(dòng)物的生境類(lèi)型等因素，都可能導(dǎo)致底棲動(dòng)物對(duì)同樣的干擾做出不同的響應(yīng)(Hedge & Kriwoken，2000； Neiraetal.，2005)。

3個(gè)斷面在人工移除互花米草后，物種棲息密度和生物量均顯著降低。研究表明，互花米草可以為大型底棲動(dòng)物，特別是蟹類(lèi)，提供較原生境更適宜的食源和棲息環(huán)境(Wangetal.，2008)。拔除互花米草破壞了這種供求平衡，這可能是本文中底棲動(dòng)物棲息密度和生物量降低的重要原因。由于不同的物種對(duì)于食物、棲息地等有不同的需求，關(guān)于物種棲息密度和生物量演替的機(jī)制還有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，在拔除互花米草后，紅樹(shù)林大型底棲動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著變化。因此，為保護(hù)脆弱的紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)，在大規(guī)模治理互花米草前，必須充分考慮這些人為因素可能對(duì)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)造成的破壞，進(jìn)而制定合理有效的互花米草防控策略。

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