王蜀金，陳惠娜，方思敏，郭春華，王 永

(西南民族大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041)

功能性氨基酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的代謝利用與生理功能

王蜀金，陳惠娜，方思敏，郭春華*，王 永

(西南民族大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，四川 成都 610041)

氨基酸具有調(diào)節(jié)動(dòng)物基因表達(dá)、促進(jìn)小腸和骨骼肌的生長(zhǎng)以及減少過(guò)多脂肪沉積等功能,而功能性氨基酸可在動(dòng)物體中參與并調(diào)節(jié)動(dòng)物健康水平與存活率、促進(jìn)生長(zhǎng)與發(fā)育、提高泌乳量與繁殖性能等關(guān)鍵代謝途徑。論文對(duì)功能性氨基酸在動(dòng)物機(jī)體中的代謝利用及生理功能進(jìn)行了分析和綜述，為進(jìn)一步探索和解決功能性氨基酸“黑箱子”奧秘提供參考。

功能性氨基酸；代謝利用；生理功能

在人類和動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)研究中，一般根據(jù)生長(zhǎng)和氮平衡需求，傳統(tǒng)上將氨基酸分為必需氨基酸、條件性必需氨基酸和非必需氨基酸。必需氨基酸是指那些碳骨架自身不能合成或合成量不能滿足機(jī)體需求而必需通過(guò)食物來(lái)滿足的氨基酸；條件性必需氨基酸是指在正常情況下機(jī)體自身可以合成滿足自身需求，但是當(dāng)在某些情況下需求量超過(guò)合成速度時(shí)則需要從食物中獲取以滿足合適的氨基酸需求；非必需氨基酸是指機(jī)體可以通過(guò)自身合成或者其它氨基酸轉(zhuǎn)化得到，而并不一定非從食物直接攝取的一類氨基酸。

在傳統(tǒng)的氨基酸分類中存在著很多的缺陷和不足，具有重要生物功能的一類氨基酸卻并未被完全納入，世界衛(wèi)生組織(WHO)的氨基酸評(píng)價(jià)體系中也只局限于必需氨基酸，而缺乏對(duì)具有重要生物能的氨基酸的客觀評(píng)價(jià)。研究人員認(rèn)為氨基酸功能(如繁殖、營(yíng)養(yǎng)、疾病及預(yù)防等)應(yīng)該作為必需氨基酸和條件氨基酸的分類標(biāo)準(zhǔn)之一[1-3]，進(jìn)而提出了功能性氨基酸的概念。功能性氨基酸是指在生物體中參與并調(diào)節(jié)那些能夠提高健康水平和存活率、促進(jìn)生長(zhǎng)與發(fā)育、提高泌乳量和繁殖性能的關(guān)鍵代謝途徑的氨基酸，包括谷氨酸、谷氨酰胺、半胱氨酸、亮氨酸、脯氨酸、色氨酸及精氨酸等[3-4]。本文對(duì)功能性氨基酸在動(dòng)物的機(jī)體代謝以及調(diào)控功能等方面進(jìn)行分析和綜述，為未來(lái)功能性氨基酸在動(dòng)物上的進(jìn)一步深入研究提供參考。

2 功能性氨基酸的代謝途徑及利用

2.1 功能性氨基酸在動(dòng)物機(jī)體中的代謝途徑

功能性氨基酸(如谷氨酸、谷氨酰胺、半胱氨酸、亮氨酸、脯氨酸、色氨酸及精氨酸)各自具有獨(dú)特的生理功能，在動(dòng)物機(jī)體中代謝極其復(fù)雜，對(duì)其歸納整理后主要包括：參與生物體內(nèi)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的周轉(zhuǎn)(合成與降解)和相關(guān)途徑[5]；參與氨基酸代謝，如，氨基酸合成與分解[6-7]；在機(jī)體內(nèi)生成小肽、含氮代謝物和含硫物質(zhì)[8]；參與尿素循環(huán)并促進(jìn)尿酸合成[9]；參與和調(diào)控動(dòng)物機(jī)體內(nèi)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝，尤其是脂類和葡萄糖代謝[10-11]；參與一碳單位的代謝[12]和細(xì)胞氧化還原信號(hào)[13]。

2.1.1 精氨酸的代謝途徑 精氨酸作為參與機(jī)體內(nèi)重要生理代謝調(diào)控的一種半必需氨基酸,主要通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物參與生理代謝、提高免疫功能、促進(jìn)激素分泌、維持大腦及骨骼肌功能等多方面均起著重要功能?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：激活mTOR(哺乳動(dòng)物雷帕霉素靶蛋白)信號(hào)、調(diào)節(jié)激素分泌、參與基因表達(dá)調(diào)控、促使蛋白質(zhì)甲基化、調(diào)控細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)等；通過(guò)其代謝產(chǎn)物NO、胍丁胺及鳥氨酸等參與體內(nèi)代謝調(diào)控：NO作為信號(hào)分子參與營(yíng)養(yǎng)代謝、維持血管張力、調(diào)解底物代謝等，胍丁胺參與抑制一氧化氮合酶、鳥氨酸脫羧酶及單胺氧化酶的活性，鳥氨酸參與氨解毒、維持線粒體完整性、促進(jìn)傷口愈合等[1-2,9,14]。

2.1.2 亮氨酸的代謝途徑 亮氨酸在參與糖代謝、免疫功能調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)合成和分解等多方面發(fā)揮重要調(diào)控作用[1]?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：調(diào)控體內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)、激活谷氨酸脫氫酶、參與支鏈氨基酸的平衡、促進(jìn)機(jī)體骨骼肌及腸道粘膜的蛋白質(zhì)合成且抑制其降解；通過(guò)其代謝產(chǎn)物α-酮異己酸和β-羥基-β-甲基丁酸等參與體內(nèi)代謝調(diào)控：促進(jìn)胰島素和胰高血糖素樣肽-1分泌以降低機(jī)體血糖濃度[2,38]。

2.1.3 半胱氨酸的代謝途徑 半胱氨酸作為含硫氨基酸，在參與體內(nèi)蛋白質(zhì)合成、消除自由基等方面起著重要調(diào)控作用?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：參與體內(nèi)硫的轉(zhuǎn)運(yùn)、刺激免疫反應(yīng)、清除自由基等；通過(guò)其代謝產(chǎn)物?；撬帷2S(硫化氫)、GSH(谷胱甘肽)等參與代謝調(diào)控：牛磺酸調(diào)控細(xì)胞氧化還原狀態(tài)以及滲透平衡等，H2S作為信號(hào)分子參與體內(nèi)代謝，GSH可清除自由基和其他活性氧分子[2-3]。

2.1.4 色氨酸的代謝途徑 色氨酸是一種兼性生糖生酮氨基酸，也是單胃動(dòng)物和幼齡反芻動(dòng)物的必需氨基酸，主要通過(guò)自身及其代謝產(chǎn)物在繁殖、免疫、神經(jīng)功能、抗氧化、營(yíng)養(yǎng)代謝等方面起著重要調(diào)節(jié)功能?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：調(diào)節(jié)免疫反應(yīng)(T細(xì)胞受體、淋巴細(xì)胞增殖、細(xì)胞因子和抗體的產(chǎn)生)和預(yù)防疾病感染(包括病毒感染)；通過(guò)其代謝產(chǎn)物5-HT(5-羥色胺)、NAS(N-乙酰-半胱氨酸)、N-乙酰-5-甲氧基色胺等參與體內(nèi)代謝調(diào)控：5-HT作為神經(jīng)遞質(zhì)參與神經(jīng)調(diào)節(jié)以及抑制炎癥因子產(chǎn)生和氧化，NAS參與抑制BH4及超氧化物產(chǎn)生，N-乙酰-5-甲氧基色胺作為抗氧化劑以抑制炎性細(xì)胞因子產(chǎn)生[1-3,9]。

2.1.5 脯氨酸的代謝途徑

脯氨酸在精氨酸合成代謝及機(jī)體免疫反應(yīng)等方面起著重要調(diào)控作用?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：參與膠原蛋白的結(jié)構(gòu)和功能、調(diào)控神經(jīng)功能、維持滲透平衡等；通過(guò)其代謝產(chǎn)物過(guò)氧化氫、P5C(5-吡咯啉羧酸)、脯氨酸-羥基等參與代謝調(diào)控：過(guò)氧化氫在殺滅病原體、維持腸道完整性、參與免疫調(diào)節(jié)等方面起著重要調(diào)控作用，5-吡咯啉羧酸可調(diào)控細(xì)胞氧化還原狀態(tài)、參與細(xì)胞增殖及DNA合成、促進(jìn)多胺類合成等，脯氨酸-羥基參與膠原蛋白結(jié)構(gòu)及功能[2-3,46,48]。

2.1.6 谷氨酸的代謝途徑 谷氨酸在其他氨基酸代謝、應(yīng)激反應(yīng)、機(jī)體免疫反功能應(yīng)等方面起著重要調(diào)控作用?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：參與谷氨酰胺、瓜氨酸和精氨酸合成、在三羧酸循環(huán)中參與尿素循環(huán)，調(diào)控氨的消化吸收，作為小腸主要能源底物、激活NMDA(N-甲基-D-天冬氨酸)受體；通過(guò)其代謝產(chǎn)物GABA(氨基丁酸)等參與代謝調(diào)控：作為興奮性神經(jīng)遞質(zhì)、抑制T-細(xì)胞反應(yīng)和炎癥、調(diào)節(jié)腎臟中酸堿平衡、促進(jìn)谷氨酸和蛋白質(zhì)合成[2-3,55]。

2.1.7 谷氨酰胺的代謝途徑 谷氨酰胺在營(yíng)養(yǎng)代謝調(diào)控、氮平衡、蛋白質(zhì)代謝、腸黏膜免疫等方面起著重要調(diào)控作用?？芍苯訁⑴c調(diào)控代謝：參與基因表達(dá)調(diào)控、提高免疫功能、作為小腸和免疫細(xì)胞的主要能源底物等；通過(guò)其代謝產(chǎn)物HMB(羥甲基丁酸鈣)、核酸及尿酸等參與體內(nèi)代謝調(diào)控：調(diào)控機(jī)體免疫反應(yīng)、編碼遺傳信息、調(diào)控細(xì)胞周期及功能、促進(jìn)蛋白質(zhì)和尿酸合成、刺激淋巴細(xì)胞增殖、作為抗氧化劑等[1,55]。

2.2 動(dòng)物對(duì)功能性氨基酸的利用率

動(dòng)物對(duì)功能性氨基酸的利用率并不高，例如哺乳仔豬利用母乳中總功能性氨基酸合成蛋白質(zhì)的比例僅為25.23%，而利用必需氨基酸和非必需氨基酸的比例分別為72.34%和49.29%。此外，斷奶仔豬利用日糧中總功能性氨基酸的比例也僅為13.75%，而利用必需氨基酸和非必需氨基酸的比例分別為59.44%和43.38%(見表1)[14]。

日糧中40%精氨酸被小腸首過(guò)代謝分解[15]，精氨酸缺乏是限制7～21 d 哺乳仔豬生長(zhǎng)主要原因之一，這一階段哺乳仔豬只能夠利用不到40%精氨酸用于體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，這顯然不能滿足其自身合成不少于0.68 g/kg BW d的精氨酸量[16]。與此同時(shí)，母乳中脯氨酸也是不能被仔豬完全消化吸收，這是因?yàn)槟溉橹懈彼崮軌蜻M(jìn)入仔豬門靜脈的含量不足以合成所需蛋白質(zhì)量，給哺乳仔豬靜脈注射適量脯氨酸，其降解率僅為0.93 g/kg BW d，一旦降解率超過(guò)1.11 g/kg BW d或不低于60%脯氨酸能夠用于體內(nèi)蛋白質(zhì)合成時(shí)，脯氨酸就會(huì)在動(dòng)物體內(nèi)從頭合成[17]。動(dòng)脈血液中的脯氨酸、谷氨酰胺及谷氨酸能夠被仔豬的腸上皮細(xì)胞、淋巴細(xì)胞及腎臟廣泛利用。有研究表明30%～40%脯氨酸、67%～70%谷氨酰胺以及幾乎所有的谷氨酸可被哺乳仔豬、斷奶仔豬及妊娠母豬小腸所降解[17]，這就導(dǎo)致母乳和日糧中僅有5%谷氨酸、30%～33%谷氨酰胺及60%～65%脯氨酸能夠進(jìn)入門靜脈循環(huán)中參與蛋白質(zhì)合成代謝。進(jìn)一步研究也發(fā)現(xiàn)母乳中谷氨酰胺-谷氨酸的含量占總非必需氨基酸的42%，但哺乳仔豬只能利用9%谷氨酸在體內(nèi)合成蛋白質(zhì)[18]。

動(dòng)物在母乳和日糧中功能性氨基酸利用率如此低，研究功能性氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)合成分解代謝途徑且提高功能性氨基酸利用率是非常有意義的。

表1 14 d哺乳仔豬和30 d斷奶仔豬(21 d斷奶)母乳及日糧中氨基酸合成蛋白質(zhì)的利用率[14]Table 1 Use ratio of dietary and sow-milk AA for protein accretion in sow-reared 14-day pigs and 30-day pigs weaned at 21 days of age

注：a.母乳和日糧中氨基酸攝入量是指從小腸進(jìn)入門靜脈的氨基酸含量；b.由于蛋白質(zhì)合成量不足，精氨酸和脯氨酸是仔豬的必需氨基酸；c.功能性氨基酸。

Notes:a.Values in Table 2 are percentage of AA entering the portal vein from the small intestine;b.Arginine and proline are EAA for young pigs because of inadequate synthesis;c.Functional amino acids.

3 功能性氨基酸在機(jī)體中的生理功能

功能性氨基酸在機(jī)體很多生命活動(dòng)中起著決定性的作用，如參與及調(diào)控機(jī)體的基因表達(dá)[19]、micro-RNA水平[20]、細(xì)胞信號(hào)通路[21]、內(nèi)源和細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)[22]、動(dòng)物細(xì)胞內(nèi)的血流量[23]、褐色脂肪組織的發(fā)育[24]、抗氧化反應(yīng)[25]、腸道微生物菌群的消長(zhǎng)與代謝[26]及營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)運(yùn)和代謝[27]。此外，這些功能性氨基酸還可參與動(dòng)物的維持、生長(zhǎng)、繁殖、免疫、調(diào)節(jié)一氧化氮、多胺和蛋白質(zhì)的合成[1]，同時(shí)，還可最大限度提高食物利用效率，從而利于蛋白質(zhì)沉積，減少脂肪沉積，改善機(jī)體健康等。

3.1 精氨酸的生理功能

精氨酸可通過(guò)參與調(diào)控細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)和細(xì)胞增殖，促進(jìn)動(dòng)物的胚胎形成及著床、血管生成、胎盤及胎兒生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高動(dòng)物產(chǎn)仔率[28]。有研究證實(shí)，補(bǔ)充1.0%精氨酸于妊娠14～28 d及30～114 d的懷孕母豬日糧中，可分別提高出生活仔數(shù)1頭[29]，進(jìn)一步研究也發(fā)現(xiàn)添加1%的精氨酸可提高胚胎成活率，從而提高窩產(chǎn)仔數(shù)30%[30]。

精氨酸還可促進(jìn)機(jī)體蛋白質(zhì)合成及抑制其降解，其機(jī)理是通過(guò)激活動(dòng)物腸上皮細(xì)胞及肌肉組織中雷帕霉素靶蛋白(mTOR)和其他相關(guān)激酶介導(dǎo)的信號(hào)通路,促進(jìn)蛋白質(zhì)合成和受損腸上皮細(xì)胞修復(fù)[16]。在7日齡斷奶仔豬日糧中補(bǔ)充0.6%精氨酸，肌肉中mTOR磷酸化水平顯著提高，從而通過(guò)調(diào)控蛋白起始翻譯因子，提高動(dòng)物機(jī)體的蛋白質(zhì)合成[31]。Wu等[32]也報(bào)道，通過(guò)人工乳形式補(bǔ)充0.2%及0.4%精氨酸飼喂3～4日齡斷奶仔豬1周后，體重可分別增加43%和93%。

精氨酸在動(dòng)物機(jī)體的一些重要中間代謝也起著重要作用，如精氨酸可作為N-乙酰谷氨酸合成酶的變構(gòu)激活因子，維持尿素循環(huán)在一個(gè)活躍狀態(tài)，也可通過(guò)調(diào)節(jié)一些關(guān)鍵蛋白和酶的表達(dá)，減少動(dòng)物體脂沉積。有研究發(fā)現(xiàn)精氨酸能夠促進(jìn)豬小腸分解代謝，有效抑制病毒感染和營(yíng)養(yǎng)不良[33]。另外，精氨酸還可促進(jìn)胰島素、生長(zhǎng)激素、泌乳素和胰島素樣生長(zhǎng)因子的分泌，參與機(jī)體免疫功能調(diào)節(jié)[34]。

精氨酸協(xié)同其他氨基酸和其代謝產(chǎn)物在動(dòng)物機(jī)體中也發(fā)揮著重要的生理功能，如精氨酸通過(guò)NO合成酶在許多重要細(xì)胞中合成NO來(lái)調(diào)控動(dòng)物機(jī)體中葡萄糖、脂肪酸及氨基酸代謝。

3.2 亮氨酸的生理功能

亮氨酸是機(jī)體蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)的重要氨基酸,可參與骨骼肌蛋白質(zhì)合成并抑制其降解，可提高蛋白質(zhì)合成50%，抑制分解率僅為25%[35]。Escobar等[36-37]發(fā)現(xiàn)在正常生理狀況下通過(guò)口服或者在日糧中補(bǔ)充亮氨酸有利于提高小鼠和剛出生小豬血液中亮氨酸水平，從而增加機(jī)體蛋白質(zhì)合成。這是因?yàn)榱涟彼崴降奶岣呤蛊鋗TOR磷酸化，促進(jìn)p70S6激酶及起始因子4E-結(jié)合蛋白-1磷酸化，從而促進(jìn)了多肽及蛋白質(zhì)合成且抑制胞內(nèi)蛋白水解[38]。

除骨骼肌外，亮氨酸也已被證明能減少肝臟蛋白質(zhì)降解以及激活腸上皮細(xì)胞mTOR信號(hào)途徑[39]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加亮氨酸可顯著提高28日齡斷奶仔豬心臟、小腸后段、腎、肝臟、胰、脾和胃中的蛋白質(zhì)合成速率。而在特殊生理時(shí)期(如饑餓、泌乳等)，亮氨酸也可作為能量來(lái)源，有報(bào)道仔豬饑餓時(shí)其腦與肌肉中亮氨酸氧化量增加[40]。

亮氨酸協(xié)同其他氨基酸也發(fā)揮重要生理功能，如亮氨酸同異亮氨酸和纈氨酸作為動(dòng)物機(jī)體組織(如骨骼肌)合成谷氨酰胺的底物參與機(jī)體重要代謝。另外，亮氨酸與谷氨酰胺和精氨酸參與胚胎、胎盤及胎兒生長(zhǎng)發(fā)育等的調(diào)控。

3.3 半胱氨酸的生理功能

半胱氨酸作為一種含硫氨基酸參與體內(nèi)蛋白質(zhì)合成，且也是GSH(谷胱甘肽)及H2S的重要前體物，在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)GSH與各種親和電子和外源性化學(xué)物質(zhì)形成共軛化合物可消除體內(nèi)自由基和其他活性氧分子等，從而減少機(jī)體中有毒物質(zhì)[1]，因此，半胱氨酸是限制低分子含硫物質(zhì)及關(guān)鍵抗氧化劑合成的主要氨基酸[41]。研究發(fā)現(xiàn)，一旦動(dòng)物出現(xiàn)病毒感染，機(jī)體內(nèi)半胱氨酸含代謝會(huì)發(fā)生顯著變化，細(xì)胞外半胱氨酸的減少會(huì)降低CD4和γ-干擾素產(chǎn)生，通過(guò)抑制淋巴細(xì)胞增殖(由絲裂原刺激引起)且降低細(xì)胞毒T淋巴細(xì)胞活性，從而影響機(jī)體免疫功能。

半胱氨酸與其他氨基酸和其代謝產(chǎn)物在動(dòng)物機(jī)體中也發(fā)揮著重要的生理功能，其代謝產(chǎn)物?；撬崤c甘氨酸能共同促進(jìn)脂肪消化與吸收，而氣體分子(如一氧化碳和硫化氫)發(fā)出細(xì)胞信號(hào)，參與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)[1]。半胱氨酸與谷氨酸及甘氨酸一起參與自由基清除、抗氧化、細(xì)胞氧化反應(yīng)、免疫反應(yīng)、細(xì)胞代謝、細(xì)胞凋亡、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、基因表達(dá)等。

3.4 色氨酸的生理功能

色氨酸通過(guò)四氫生物喋呤依賴的色氨酸羥化酶途徑分解產(chǎn)生5-羥色胺、N-乙酰血清素、褪黑色素和維生素L,這些物質(zhì)可抑制超氧化物和腫瘤壞死因子α產(chǎn)生及清除自由基而增強(qiáng)機(jī)體免疫功能[1]。另外，這些物質(zhì)通過(guò)調(diào)節(jié)誘導(dǎo)型NO合成，而N-乙酰血清素可影響免疫系統(tǒng)，尤其是巨噬細(xì)胞和淋巴細(xì)胞。

在炎性反應(yīng)、存在內(nèi)毒素及細(xì)胞因子刺激時(shí)，色氨酸在吲哚胺2，3-雙加氧酶催化下能促進(jìn)維生素L的分解代謝，且抑制自身免疫性神經(jīng)炎癥[42]。Esteban等[43]研究發(fā)現(xiàn)口服色氨酸可增強(qiáng)動(dòng)物的先天性免疫反應(yīng)。另外，色氨酸還協(xié)同煙酸一起參與體內(nèi)重要生長(zhǎng)代謝且還參與動(dòng)物機(jī)體脂肪代謝[44]。

3.5 脯氨酸的生理功能

脯氨酸占膠原蛋白中氨基酸的1/3，除對(duì)免疫細(xì)胞參與創(chuàng)傷及外傷愈合具有關(guān)鍵作用外，還直接參與機(jī)體膠原蛋白結(jié)構(gòu)功能、神經(jīng)系統(tǒng)功能及體內(nèi)滲透壓。與此同時(shí)，脯氨酸-P5C循環(huán)功能也可調(diào)節(jié)細(xì)胞的氧化還原狀態(tài)和淋巴細(xì)胞增殖活性，這可為脯氨酸阻止淋巴細(xì)胞凋亡、刺激細(xì)胞生長(zhǎng)及促進(jìn)抗體產(chǎn)生等作用提供一種細(xì)胞學(xué)機(jī)制[1]。

Ha等[45]發(fā)現(xiàn)脯氨酸氧化酶對(duì)機(jī)體免疫功能具有極其重要的作用，這是因?yàn)槟c道中脯氨酸氧化酶不足導(dǎo)致脯氨酸分解代謝缺乏，從而降低腸道免疫功能。因此，在胚胎豬[46]和新生仔豬[47]生長(zhǎng)發(fā)育關(guān)鍵時(shí)期，高活性的脯氨酸氧化酶在維持胎盤和仔豬腸道等器官的免疫功能中起著關(guān)鍵作用。研究發(fā)現(xiàn)，攝入非母乳日糧的仔豬比哺乳仔豬易發(fā)生腸道功能障礙，這也與母乳中存在脯氨酸氧化酶有關(guān)[48]。另外，脯氨酸與甘氨酸還能夠參與合成膠原蛋白和改變胞外基質(zhì)，從而參與蛋白結(jié)構(gòu)功能及維持滲透平衡。

3.6 谷氨酸的生理功能

谷氨酸參與了機(jī)體內(nèi)許多重要代謝，對(duì)動(dòng)物最佳生長(zhǎng)和健康來(lái)說(shuō)是必需的。谷氨酸作為合成嘌呤和嘧啶核苷酸的能源底物，參與谷氨酰胺、瓜氨酸和精氨酸等的合成。其次，谷氨酸通過(guò)調(diào)控免疫細(xì)胞(如粒細(xì)胞及巨噬細(xì)胞)代謝，可參與機(jī)體免疫功能。除了在機(jī)體代謝中是底物能源物質(zhì)外，谷氨酸也是一些神經(jīng)系統(tǒng)(如中樞和外周神經(jīng)系統(tǒng))中的興奮性神經(jīng)遞質(zhì)，充當(dāng)促代謝及離子移變的受體，也可調(diào)節(jié)機(jī)體免疫反應(yīng)。另外，谷氨酸還是形成肉香味所必需的前體氨基酸，在肉鮮味及緩沖咸與酸中起到重要作用[49]。

谷氨酸與其他氨基酸和其代謝產(chǎn)物在動(dòng)物機(jī)體中也發(fā)揮著重要的生理功能，如谷氨酸同谷氨酰胺刺激胎盤生長(zhǎng)及轉(zhuǎn)移母體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)到胚胎或胎兒中以促進(jìn)妊娠階段的生長(zhǎng)發(fā)育[50]。另外，谷氨酸、谷氨酰胺和天冬氨酸是哺乳動(dòng)物腸道細(xì)胞代謝的主要能源底物[51-52]，參與小腸粘膜代謝。越來(lái)越多的證據(jù)也表明谷氨酸在胃腸道化學(xué)感應(yīng)中扮演著重要角色的同時(shí)，在其他組織中也可能起到重要作用[53]。同時(shí)谷氨酸與谷氨酰胺、甘氨酸、色氨酸、酪氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和絲氨酸一起調(diào)節(jié)神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育與功能[25,27,54]。

3.7 谷氨酰胺的生理功能

谷氨酰胺能夠維護(hù)動(dòng)物腸道屏障的完整性，在腸道粘膜代謝起著重要作用。Wu等[55]報(bào)道，補(bǔ)充1%谷氨酰胺于動(dòng)物日糧中能夠有效預(yù)防在斷奶后7 d引起的空腸萎縮癥，且增加料肉比25%。其次，谷氨酰胺還可通過(guò)促進(jìn)骨骼肌及小腸粘膜蛋白質(zhì)合成，來(lái)參與機(jī)體蛋白周轉(zhuǎn)。

Rennie等[56]發(fā)現(xiàn)，灌注谷氨酰胺于老鼠骨骼肌中可促蛋白質(zhì)合成且抑制其降解，其相關(guān)機(jī)理可能與mTOR信號(hào)通路有關(guān)。此外，亮氨酸、異亮氨酸以及纈氨酸是參與合成谷氨酰胺的底物，因此谷氨酰胺可調(diào)控動(dòng)物機(jī)體支鏈氨基酸的合成效應(yīng)，尤其是泌乳階段的乳腺組織。

谷氨酰胺在機(jī)體免疫反應(yīng)中也起到重要作用，這是因?yàn)楣劝滨０纷鳛榱馨图?xì)胞的主要底物能源物質(zhì)參與淋巴細(xì)胞的增殖和功能[57]，同時(shí)，谷氨酰胺還能增強(qiáng)巨噬細(xì)胞活性，促進(jìn)細(xì)胞因子、T淋巴細(xì)胞、B淋巴細(xì)胞以及抗體產(chǎn)生[58]。在早期斷奶仔豬日糧中補(bǔ)充谷氨酰胺，能夠保持受內(nèi)毒素感染仔豬的肌肉中谷氨酰胺濃度在一個(gè)正常生理水平，從而恢復(fù)淋巴細(xì)胞功能[59]。

谷氨酰胺同其他氨基酸在動(dòng)物機(jī)體中也發(fā)揮著重要的生理功能，谷氨酰胺與亮氨酸調(diào)控胰腺β細(xì)胞分泌胰島素[34]。谷氨酰胺還協(xié)同丙氨酸參與內(nèi)臟器官氮源及碳源的代謝，并且產(chǎn)生HMB(羥甲基丁酸鈣)來(lái)實(shí)現(xiàn)機(jī)體免疫反應(yīng)。谷氨酰胺和天冬氨酸、甘氨酸及絲氨酸等氨基酸生產(chǎn)核酸，從而編碼遺傳信息、調(diào)控基因表達(dá)、細(xì)胞周期及功能、蛋白質(zhì)和尿酸合成以及淋巴細(xì)胞增殖。

4 前 景

近年來(lái)，關(guān)于功能性氨基酸的研究擴(kuò)展了人們對(duì)氨基酸和蛋白質(zhì)相關(guān)代謝的認(rèn)知，并且在生產(chǎn)實(shí)踐中也得到了應(yīng)用。隨著營(yíng)養(yǎng)學(xué)的深入研究和飼料業(yè)的快速發(fā)展，商業(yè)化的動(dòng)物飼料配方中也應(yīng)引入功能性氨基酸成分，從而達(dá)到能夠提高動(dòng)物健康水平和繁殖性能、預(yù)防疾病及降低養(yǎng)殖生產(chǎn)成本，提高養(yǎng)殖生產(chǎn)效益，促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)健康發(fā)展的目的；另一方面，鑒于功能性氨基酸在人和動(dòng)物體內(nèi)具有如此巨大生物功能，如預(yù)防和治療代謝疾病(如肥胖、糖尿病和心血管障礙)、無(wú)乳癥、胎兒和后天生長(zhǎng)遲緩、男女不孕不育、器官功能障礙和疾病感染(包括病毒感染)等，功能性氨基酸也將會(huì)被引入醫(yī)療保健領(lǐng)域，在提高人們的健康水平、生活質(zhì)量和幸福指數(shù)等方面起著舉足輕重的作用。

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MetabolismandPhysiologicalFunctionofFunctionalAminoAcidsinAnimals

WANG Shu-jin，CHEN Hui-na，F(xiàn)ANG Si-min，GUO Chun-Hua*，WANG Yong

(CollegeofLifeScienceandTechnology,SouthwestUniversityforNationalities,Chengdu,Sichuan610041,China)

In the past decades,function study of amino acids concluded that several amino acids (AA) (e.g.,arginine,leucine,glutamic,proline,cysteine,and tryptophan) can modulate gene expression,enhance growth of the small intestine and skeletal muscle,or decrease excessive body fat.Thereby,some research put forward the concept on functional amino acids (FAA) including arginine,leucine,glutamine,glutamate,proline,cysteine,and tryptophan,which participate in and regulate some key metabolic pathways to improve health,survival,growth,development,lactation,and reproduction of the organisms.Herein,in this paper,the research status of the metabolism and physiological function of functional amino acids in animal were reviewed to study and discover “the black box” on functional amino acids.

functional amino acids; metabolism; physiological function

2014-05-26，

2014-07-01

國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2012BAD13B06)

王蜀金(1988-)，男，重慶開縣人，碩士，主要從事分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)與飼料資源開發(fā)利用研究。E-mail：137638758@qq.com

*[通訊作者]郭春華(1957-)，男，四川內(nèi)江人，博士，教授，研究方向：分子營(yíng)養(yǎng)學(xué)。E-mail：531893818@qq.com

S811.6

A

1005-5228(2014)08-0006-07