竇套存，王克華，曲亮，沈曼曼，胡玉萍, 郭軍

(江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225125)

如皋黃雞42日齡體重母體遺傳效應評估

竇套存，王克華，曲亮，沈曼曼，胡玉萍, 郭軍

(江蘇省家禽科學研究所，江蘇 揚州 225125)

隨著遺傳模型和計算方法的發(fā)展，動物遺傳育種研究中可以應用復雜模型分析大數(shù)據(jù)集，文章應用6種模型分析如皋黃雞42日齡體重方差組分和遺傳力。收集2010-2013年如皋黃雞生產(chǎn)記錄，包括8575只雞的22 935條體重記錄，利用WOMBAT軟件以平均信息約束最大似然法(AIREML)分析表型方差組分。應用動物模型時考慮了加性效應、母體遺傳效應和環(huán)境效應，對不同日齡體重進行了標準化。以AIC值、BIC值以及似然比值選擇最優(yōu)模型。結果表明：如皋黃雞42日齡體重性狀遺傳模型應考慮加性遺傳效應、母體遺傳效應和母體環(huán)境效應；如皋黃雞42日齡遺傳力為0.33±0.02，母體遺傳效應可以解釋8%表型方差，加性遺傳與母體遺傳呈現(xiàn)負相關。遺傳分析結果顯示42日齡體重屬于中低遺傳力性狀，因此應用動物模型-BLUP方法估計育種值更有效。

如皋黃雞；遺傳力；母體效應；動物模型；體重

如皋黃雞，原產(chǎn)于長江中下游地區(qū)，主要用于生產(chǎn)草雞蛋和優(yōu)質雞，屬于兼用型品種。研究如皋黃雞42日齡體重遺傳參數(shù)的意義，可以促進如皋黃雞選育與利用，為其他國內地方雞種選育提供參考。雞早期體重是評價其肉用性能的重要指標，盡管多篇文獻報道了雞早期生長性能遺傳參數(shù)，但很少有研究以中國地方雞種為試驗素材。Danbro等研究結果表明白羽肉雞早期體重性狀屬于中等遺傳力[1]。Koerhuis等報導一種肉用型雞母系6周齡體重遺傳力在0.28左右[2]。Maniatis等分析了安偉捷公司的一個肉雞品系體重遺傳參數(shù)，7周齡體重遺傳力為0.17～0.25，母體遺傳力為0.1～0.15，加性遺傳與母體遺傳呈負遺傳相關[3]。近年來，國內外對地方雞種資源保護與利用工作越發(fā)重視，地方雞種遺傳參數(shù)研究成為研究熱點。Kamali等以DF-REML軟件應用多元方差分析方法計算了伊朗法爾斯省地方雞種12周齡體重遺傳力[4]。隨后，Ghorbani等利用WOMBAT軟件估計了法爾斯雞經(jīng)濟性狀遺傳力，該雞8周齡體重遺傳力為0.32±0.02[5]。Niknafs以及Ghorbani等分別用 DF-REML、WOMBAT軟件估計了伊朗北部馬曾德蘭地方雞種8周齡以及12周齡體重遺傳力[6，7]。Salehinasab等以單性狀方差分析計算了伊朗伊斯法罕省兼用型地方雞種8周齡體重遺傳力[8]。綜上所述，雛雞體重遺傳參數(shù)受遺傳背景影響很大，中國地方雞種遺傳選育工作不適宜借鑒國外雞種體重遺傳參數(shù)。本試驗以如皋黃雞為素材，分別采用6種統(tǒng)計模型計算體重遺傳參數(shù)。通過對如皋黃雞42日齡體重遺傳力的解析，有助于其個體育種值估計及選擇方案制定。

1 材料和方法

1.1 試驗動物

如皋黃雞個體記錄來自揚州翔龍禽業(yè)有限公司，選取2010-2013年連續(xù)四代雛雞體重數(shù)據(jù)進行整理、分析。試驗雞個體單獨戴翅號， 0～7周為育雛階段，籠養(yǎng)，籠具為四層重疊式，人工清糞。飼喂嘉吉公司雛雞飼料。育成期人工補光，煤爐加熱。每代由40～60個家系組成。

1.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)出雛表整理系譜信息，以個體翅號、父親翅號、母親翅號依次排列，缺失翅號信息記為0。體重數(shù)據(jù)經(jīng)初步篩選，去除明顯錯誤、重復數(shù)據(jù)，保存成excel格式。

體重數(shù)據(jù)標準化：如圖1所示，大部分個體42日齡測量體重，少數(shù)個體體重測量日在42日齡附近，因此需要將非42日齡體重數(shù)據(jù)標準化。據(jù)Huisman等研究，體重方差隨日齡增加而增加[9]。目前，有多種處理這種異質化方差的方法，比如隨機回歸分析、依賴標準差調整表型值[10]，本研究采用不同日齡體重標準差比值和均值校正非42日齡數(shù)據(jù)。具體公式為：

其中，yij是j個體在i日齡體重，mi是i日齡體重平均值，Si是i日齡標準差，m42、S42分別是42日齡平均值、標準差。以SAS 軟件包計算臨時群體體重數(shù)據(jù)均值和標準差，標準化之后除去3倍標準差之外數(shù)值。

系譜信息加入各代配種公雞以及2009年如皋黃雞系譜信息，然后去掉重復信息。由wombat總結匯總系譜信息，詳見表1；各日齡體重平均值及標準差由SAS 8.0獲得，詳見圖1。應用SAS GLM分析各臨時群體體重差異，以生產(chǎn)記錄包含的年代、批次、性別及出雛日期對表型值進行方差分析，確定進入固定效應的因素。所用動物模型矩陣表達式有：

表1 如皋黃雞系譜、數(shù)據(jù)描述

圖1 如皋黃雞各日齡雛雞體重及標準差

模型I：

y=Xb+Zaa+e

模型II：

y=Xb+Zaa+Zcc+e

模型III：

y=Xb+Zaa+Zmm+e,covam=0

模型IV：

y=Xb+Zaa+zmm+e,covam≠0

模型V：

y=Xb+Zaa+Zcc+Zmm+e,covam=0

模型VI：

y=Xb+Zaa+Zcc+Zmm+e,covam≠0

y是所有個體性狀表型值向量；a，b，c，m，e分別是加性遺傳效應、固定效應、母體環(huán)境效應、母體遺傳效應以及殘差效應的向量。X，Za，Zm，Zc分別是固定效應、加性遺傳效應、母體遺傳效應以及母體環(huán)境效應的指定矩陣。

應用WOMBAT軟件分析各性狀(協(xié))方差組分以及遺傳力[11]。加性遺傳與母體遺傳之間的相關以下面的公式求得：

計算遺傳力參照Willham給出的公式[12]：

1.3 模型評估標準

選擇最佳模型是獲得可靠結論的基礎。本文采用AIC準則、BIC準則以及似然比值選擇最適合描述如皋黃雞42日齡體重的統(tǒng)計模型，并進行比較，以期提高數(shù)據(jù)分析的準確度。AIC準則由日本學者赤池弘次(Akaike)首次提出，該準則針對當前模型與真模型之間存在的K-L距離給出無偏估計量，其公式為[13,14]：

AIC=-2logL+2p

BIC準則，即貝葉斯信息準則，是統(tǒng)計模型選擇中廣泛采用的標準。如果真模型存在于分析模型之列，BIC值最小的即為真模型。計算BIC值公式為：

BIC=-2logL+plogn

其中，L是模型的極大似然函數(shù)，p為模型的獨立參數(shù)總數(shù)，n為觀察值總數(shù)。

最后，以似然比比較各性狀適用模型。似然比檢驗統(tǒng)計量為：

其中LR為似然比值，服從卡方檢驗。如果檢驗結果差異不顯著，則接受原假設，適用模型為model1。

2 結果

2.1 數(shù)據(jù)描述

從2010-2013年，以42日齡為測定日統(tǒng)計如皋黃雞生長早期體重數(shù)據(jù)，連續(xù)統(tǒng)計4個世代。如皋黃雞各批次體重數(shù)據(jù)見表2，經(jīng)非配對t檢驗分析，公雞體重顯著高于同期母雞體重，因為公雞雄激素水平高，雄激素可以促進骨骼、肌肉生長分化。將數(shù)據(jù)集依據(jù)性別分成兩組，分別計算遺傳參數(shù)，顯示新分兩組之間差異不顯著，表明42日齡體重并非性連鎖基因控制。鑒于此，將性別列入固定效應。雛雞體重按出雛批次分組后平均值存在顯著差異，因此批次差異應列入固定效應。批次之間，飼養(yǎng)管理、氣溫、濕度條件存在差異，各批體重數(shù)據(jù)平均值表現(xiàn)顯著差異。

表2 如皋黃雞各批次體重測量信息

2.2 方差組分及遺傳力

應用單性狀方差分析計算的如皋黃雞42日齡體重方差組分及遺傳力見表3。各個模型計算的表型方差相差不大，介于2266～2435之間。殘差所解釋的表型方差存在差異，模型IV和模型VI殘差效應較少，約占表型方差的43%，其余模型的殘差效應在58%～65%之間。殘差效應越少，模型適用性越好。殘差效應較高，表明42日齡體重受環(huán)境因素影響較大。在不考慮母體效應情形下，模型I的遺傳力估值最大，約為0.41±0.02?？紤]母體遺傳和母體環(huán)境效應之后，加性遺傳力相應減少。但是由于選擇準確性提高，遺傳進展未必隨遺傳力估值減少而減少。如皋黃雞開產(chǎn)日齡加性遺傳效應與母體遺傳效應之間存在負相關(ram，-0.60及-0.45)，表明提高42日齡體重加性遺傳效應不利于母體遺傳效應選育。

表3 如皋黃雞42日齡體重性狀方差組分

6種統(tǒng)計模型之中，模型IV的最大似然函數(shù)對數(shù)值略大于模型VI的，但小于其它模型對應到最大似然函數(shù)對數(shù)值，模型IV與模型VI的似然比值為72.44，兩模型獨立參數(shù)之差為1，以參數(shù)差作為自由度查閱卡方檢驗表，α=0.01對應臨界值為6.635，因此接受模型VI為適用模型。模型VI對應的AIC值最小，表明模型Ⅵ距離真模最近。表3顯示，模型Ⅵ對應的BIC值最小。因此，若真模存在于分析模型之列的話，模型Ⅵ即為真模。三者綜合，可選擇模型VI為42日齡體重適用模型。使用最適模型估計的如皋黃雞42日齡體重遺傳力為0.33±0.02，母體遺傳力為0.08±0.01，加性遺傳與母體遺傳之間到遺傳相關系數(shù)為0.85，母體環(huán)境效應可以解釋5%表型方差。

3 討論

3.1 體重遺傳力

生長性狀表型值存在較大變異，剖分42日齡體重表型方差并計算遺傳力及遺傳相關，對如皋黃雞肉用性能選育提高至關重要。本研究僅選取如皋黃雞連續(xù)四代選育記錄，雖然時間跨度不長，但每代選擇相同季節(jié)繁育，有助于消除環(huán)境對表型值的影響。從表3可知，如皋黃雞42日齡體重遺傳力在0.33左右，與同類研究結果相近。體重屬于中等遺傳力性狀，Danbro等分析了白羽肉雞連續(xù)7代早期生長性狀遺傳力，研究結果表明白考尼什雞7周齡體重遺傳力在0.10至0.27之間，白洛克雞的遺傳力在0.19至0.33之間[1]。Koerhuis等以REML方法分析了兩個肉雞群體(分別是3代和6代)生長性狀遺傳參數(shù)，早期體重遺傳力分別為0.32和0.27，早期體重受母體遺傳作用[15]。Maniatis等分析了安偉捷公司一個肉雞品系(連續(xù)6代)體重遺傳參數(shù)，7周齡體重遺傳力在0.17～0.25之間。如皋黃雞42日齡體重遺傳力略高于肉雞的，其原因在于肉雞經(jīng)過長期高強度選育后遺傳力減少。隨著選育不斷推進，生長性能較差個體被淘汰，體重遺傳方差呈減少趨勢。如皋黃雞源自地方雞種，遺傳多樣性相對較高，雖然經(jīng)過短期選育，但42日齡體重變異系數(shù)接近20%(表1)，表明選育潛能較大。如皋黃雞42日齡體重遺傳力低于伊朗地方雞種法爾斯雞(0.68[4]和0.41[5])，高于伊朗地方雞種馬曾德蘭雞(0.24[6]和0.19[7])和伊斯法罕雞(0.24[8])。其中，法爾斯雞僅經(jīng)過10年選育，馬曾德蘭雞和伊斯法罕雞經(jīng)過30年選育。

3.2 母體效應

多個研究團隊報導母體效應對雞早期生長性狀有著重要影響，本研究結果表明如皋黃雞42日齡體重母體遺傳力和母體環(huán)境效應不可忽略。母體效應分為母體遺傳效應和母體環(huán)境效應。雌鳥自身可以調控禽蛋中非DNA物質含量，從而影響后代的生長發(fā)育。例如，蛋黃中生殖激素、類胡蘿卜素以及維生素影響后代生長發(fā)育，母禽依據(jù)環(huán)境條件調節(jié)這些物質在禽蛋中的含量，改變后代生長發(fā)育軌跡[16～18]。據(jù)Tuiskula-Haavisto等研究雞基因組存在母本遺傳現(xiàn)象，雞3號染色體存在屠體性狀母體印記座位[19]。一些研究認為家禽體重遺傳模型應該包括母體遺傳效應和母體環(huán)境效應[5,20]，但也有研究人員認為只包含母體遺傳[21]，或母體環(huán)境效應即可[22]。如表2所示，加入母體效應后，模型對應AIC值及BIC值顯著減小。去除母體效應，如模型I所示，加性遺傳方差增加，加性遺傳力也相應增加，但導致選育準確率降低。加性遺傳與母體遺傳存在負相關，Hartmann等在來航雞上以及Ghorbani在法爾斯雞上也發(fā)現(xiàn)類似結果[5,21]。

4 結論

對肉蛋兼用型品種如皋黃雞來說，早期生長性狀選育具有重要經(jīng)濟意義。本研究將不同日齡如皋黃雞體重數(shù)據(jù)標準化至42日齡體重，然后構建6種統(tǒng)計模型，利用類似BLUP原理分析如皋黃雞生長性狀遺傳力和遺傳相關系數(shù)，結果表明：1)如皋黃雞42日齡體重性狀遺傳模型應考慮加性遺傳效應、母體遺傳效應和母體環(huán)境效應。如果將母體效應從遺傳模型中去除，將導致42日齡體重遺傳力估值過高，影響后續(xù)個體育種值及群體選擇反應計算。2)如皋黃雞42日齡遺傳力為0.33±0.02，母體遺傳效應可以解釋8%表型方差，加性遺傳與母體遺傳呈現(xiàn)負相關。與經(jīng)過長期選擇的肉雞和兼用型雞種相比，如皋黃雞早期體重遺傳力相對較高，有利于進一步選擇。但母體遺傳與加性遺傳存在較強負相關，如果如皋黃雞選育程序忽略母體遺傳效應，母體遺傳優(yōu)勢將隨著選育推進逐漸消失。遺傳分析結果顯示42日齡體重屬于中低遺傳力性狀，因此應用動物模型-BLUP方法估計育種值更有效，獲取遺傳進展更快捷。

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MaternalgeneticeffectsofBodyWeightinRugaoYellowChicken

Dou Taocun,Wang Kehua, Qu Liang, Shen Manman, Hu Yuping, Guo Jun

(JiangsuInstituteofPoultryScience,YangzhouJiangsu225125,China)

With the advances in genetic models and algorithmic efficiency, studis on animal science could apply more complex models to analyze large dataset. In this paper, six models were used to estimate variance components and heritability for body weight in Rugao Yellow chicken. The data were collected from four generations of Rugao Yellow chicken from 2010 to 2013. A total of 22 935 recorders corresponding to 8575 hen were evaluated. Direct genetic and maternal effects were embedded to the mixed models. The recorders at different day-olds were standardized to 42 day-old body weights. Models were compared using AIC, BIC and LR values. Variance components were estimated using AIREML method with WOMBAT software. The results suggested: i) genetic model of 42 day-old body weight should include direct genetic, maternal genetic and environment effects; ii) the heritability of 42 day-old body weight was 0.33±0.02, maternal genetic effect counted for 8 percent of phenotypic variances, and genetic correlation between direct and maternal genetic effects was negative in the study. Since heritability for the weight traits were moderate, selection based on predicted breeding values using animal model-BLUP would become an effective method for genetic improvement on Rugao Yellow chicken.

Rugao Yellow Chicken; Heritability; Maternal effect; Animal model; Body weight

2014-05-27

2014-09-25

竇套存(1975-)，女(漢)，江蘇興化人，副研究員，碩士，研究方向：家禽育種研究。

王克華，研究員，博士，碩士生導師。Tel:13805276606;E-mail：sqbreeding@126.com

現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術體系建設專項資金(CARS-41-K02);江蘇省科技成果轉化專項資金(BA2014132);江蘇省三新工程(SXGC[2014]290);江蘇省自然科學基金(BK20131237)

S831.2

A

1671-8151(2014)06-0511-07

(編輯：馬榮博)