李蕾，劉寧，李琛琛，郭晉平，張蕓香

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

麥?zhǔn)显粕加酌缟硖卣鞯暮０巫儺惣斑m應(yīng)性

李蕾，劉寧，李琛琛，郭晉平，張蕓香

(山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，山西 太谷 030801)

以關(guān)帝山龐泉溝自然保護(hù)區(qū)來自3個(gè)海拔梯度(1650 m、1980 m和2268 m)的麥?zhǔn)显粕?年生天然幼苗為試驗(yàn)材料，進(jìn)行不同海拔麥?zhǔn)显粕枷嗷ヒ圃?，測定移植1個(gè)生長季后幼苗的光合生理和葉綠素?zé)晒馓匦裕云诹私鈦碜圆煌N源麥?zhǔn)显粕加酌鐚?duì)海拔的適應(yīng)性及其對(duì)未來氣候變化的響應(yīng)和適應(yīng)能力。結(jié)果表明：1)低海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌缫圃灾粮吆０沃螅瑲饪讓?dǎo)度(gs)減小，蒸騰速率(E)降低，光合速率(An)降低，可溶性糖含量降低，高海拔種源幼苗移栽至低海拔則有相反的趨勢。2)最大量子效率(Fv/Fm)、電子傳遞效率(ETR)、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率(Jmax)和磷酸丙糖利用效率(TPU)指標(biāo)在樣地和種源間差異不顯著。綜上所述，麥?zhǔn)显粕加酌缟硖匦灾饕墉h(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。

氣候變化；海拔梯度；麥?zhǔn)显粕迹还夂纤俾?/p>

大量的研究結(jié)果表明，在全球氣候變化條件下，氣溫升高顯著影響了植物的生長、生理、物候特征，進(jìn)一步影響其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和生態(tài)學(xué)過程[1～3]。山地森林系統(tǒng)主要沿海拔梯度分布，占全球森林面積的26.5%左右，在全球生態(tài)系統(tǒng)中起著不可替代的作用[4]，在目前全球氣候變化的大趨勢下，山地森林系統(tǒng)會(huì)受到怎樣的影響以及發(fā)生哪些改變？目前，對(duì)于高海拔和高緯度地區(qū)的山地森林系統(tǒng)的研究結(jié)果表明，氣溫升高對(duì)耐寒植物的生理生態(tài)特性產(chǎn)生了顯著影響[5,6]。但是，關(guān)于氣溫升高對(duì)于中海拔山地森林(2000～3000 m)的影響及其響應(yīng)尚無相關(guān)報(bào)道。中海拔山地森林物種多樣性豐富，具有較強(qiáng)的碳匯能力，在全球森林生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著重要的位置。研究和理解中海拔森林在氣候變化趨勢下的生存與命運(yùn)有助于我們今后更好地利用、保護(hù)和經(jīng)營山地森林。

目前開展氣候變暖研究主要采用野外自然條件下生態(tài)系統(tǒng)加溫試驗(yàn)，例如田間溫室、被動(dòng)開頂式氣室OTC、土壤加熱管道和電纜、紅外加熱法，相互或單方面移植法等[2]。本文采用相互移植的方法，利用海拔梯度的自然溫差，把生長在不同梯度的植物相互移栽，以空間代替時(shí)間，測定不同海拔種源植物在形態(tài)和生理特征上的差異和對(duì)新環(huán)境的響應(yīng)，從而估計(jì)和預(yù)測氣溫升高對(duì)植物生長的影響。海拔梯度是生態(tài)學(xué)中研究天然環(huán)境因子梯度的良好場所。隨著海拔的升高，環(huán)境因子劇烈變化[7]，植物表現(xiàn)出較大的生理差異。海拔梯度上相互移植的方法結(jié)合了自然梯度和控制性試驗(yàn)，突破了時(shí)間和空間的限制，實(shí)現(xiàn)從當(dāng)?shù)氐絽^(qū)域尺度的轉(zhuǎn)換，解決了植物遺傳和表型可塑性對(duì)植物適應(yīng)性影響大小的問題，是一種研究氣候變化下植物適應(yīng)性的有效方法[2,6,8]。

麥?zhǔn)显粕?Piceaasperata)作為中國的特有樹種，主要分布在華北地區(qū)，具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。在關(guān)帝山海拔1900～2500 m的范圍內(nèi)，麥?zhǔn)显粕技兞只螓準(zhǔn)显粕己腿A北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)混交林構(gòu)成了該地區(qū)的主要林型[9]，麥?zhǔn)显粕紝?duì)氣候變化的敏感性關(guān)系到關(guān)帝山整個(gè)森林群落的結(jié)構(gòu)和功能。已有的研究表明，幼苗定居和早期生長是決定其將來植被組成和植被類型的重要因素[10]，關(guān)帝山云杉幼苗能否成功更新決定了以云杉為主的森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能，所以本文通過測量移植后麥?zhǔn)显粕加酌绲墓夂仙砗腿~綠素?zé)晒鈪?shù)等生理特征，了解云杉幼苗的生理響應(yīng)和適應(yīng)機(jī)制，為應(yīng)對(duì)未來氣候變化下森林群落結(jié)構(gòu)和功能的改變以及林業(yè)的永續(xù)發(fā)展提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

研究地點(diǎn)位于山西省呂梁市交城縣關(guān)帝山的龐泉溝國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(37°45′～37°55′N，111°22′～111°33′E)，處于黃土高原東部、呂梁山中段。研究地區(qū)年均氣溫4.3℃，1月平均溫度-10.2℃，7月平均溫度17.5℃，年均降水量822.6 mm，年均蒸發(fā)量1268 mm[11]。該研究地區(qū)屬暖溫帶季風(fēng)大陸性山地氣候，土壤表層為山地棕色森林土，下層為黃土，以落葉松和麥?zhǔn)显粕肌⑸綏?Populusdavidiana)及白樺(Betulaplatyphylla)組成的針闊混交林為該林區(qū)主要的天然次生林群落類型。最低處海拔750 m，最高峰孝文山海拔2830 m，相對(duì)高差達(dá)2000 m以上，隨著海拔的變化年均溫和降水量有著顯著的差異，植被類型也有不同[12]。

1.2 樣地設(shè)置

在研究區(qū)的神尾溝內(nèi)沿海拔梯度設(shè)置3塊樣地(111°30′49.9″E,37°53′25.7″N)。這3塊樣地分別位于1650 m，1980 m和2268 m處。其中，低海拔樣地LO(1650 m)是一塊無遮陰的平整土地，陽光充足，土壤肥沃，移栽幼苗前雜草叢生。中海拔樣地MI(1980 m)選擇在落葉松麥?zhǔn)显粕蓟旖涣至执爸校执凹s350 m2，較遮陰，東坡，坡度約5°。高海拔樣地HI(2268 m)也是在落葉松麥?zhǔn)显粕蓟旖涣至执爸校执拜^大，約450 m2，南坡，光線充足，坡度約15°。這3個(gè)樣地代表了不同海拔梯度上麥?zhǔn)显粕加酌绲淖匀桓颅h(huán)境。2013年9月采集樣地0～10 cm層的土壤，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行土壤理化性質(zhì)的測定。樣地的基本情況見表1。

表1 樣地基本屬性

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)中使用的麥?zhǔn)显粕加酌鐬樘烊桓掠酌?，分別采集自3塊樣地附近200 m內(nèi)，即種源PL海拔1650 m，種源PM海拔1980 m、種源PH海拔2268 m。2013年5月初，在每個(gè)種源采集區(qū)內(nèi)，選擇生長狀況良好、苗高10 cm左右，年齡2～3年的麥?zhǔn)显粕加酌?00株，移栽至3塊樣地，每塊樣地100株。每塊樣地分成3小塊，種植3個(gè)種源的麥?zhǔn)显粕加酌?，每個(gè)種源種植5列，列距20 cm，每列20株，株距10 cm。每塊樣地共計(jì)300株。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 光合指標(biāo)的測定

幼苗移栽4個(gè)月后，2013年9月中旬,每個(gè)樣地每個(gè)種源隨機(jī)選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀(LI-COR Inc.，Nebraska，USA)，使用Li-6400光合系統(tǒng)配備的標(biāo)準(zhǔn)葉室在LI-6400-02B紅藍(lán)光源1200 μmol·m-2·s-1有效光合輻射下測定凈光合速率(Amax)、氣孔導(dǎo)度(gs)、蒸騰速率(E)等參數(shù)。每個(gè)種源測定3株幼苗。測定時(shí)葉室內(nèi)葉溫設(shè)置為26℃，相對(duì)濕度60%。為了獲得適宜和穩(wěn)定的環(huán)境，測定時(shí)采用CO2鋼瓶提供穩(wěn)定380 ppm CO2氣源，所有測量在上午9：00到 11：30間進(jìn)行，以消除日變化對(duì)植株的影響。

1.4.2 A-Ci曲線的測定

2013年9月中旬，每個(gè)樣地每個(gè)種源隨機(jī)選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀，使用LI-6400光合系統(tǒng)配備的標(biāo)準(zhǔn)葉室在LI-6400-02B紅藍(lán)光源1200 μmol·m-2·s-1有效光合輻射下測定植株的A-Ci曲線。為了獲得適宜和穩(wěn)定的環(huán)境，測定時(shí)采用CO2鋼瓶提供穩(wěn)定CO2氣源，設(shè)置CO2濃度梯度為0、20、50、350、700 ppm。利用測得的A-Ci曲線，計(jì)算出最大羧化效率(Vcmax)、飽和光強(qiáng)下1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率(Jmax)、磷酸丙糖利用效率(TPU)。其他測定條件和光合指標(biāo)的測定條件相同。

1.4.3 葉綠素?zé)晒獾臏y定

2013年9月中旬，每個(gè)樣地每個(gè)種源隨機(jī)選取3株幼苗的健康陽生葉片，利用LI-6400光合儀配備的LI-6400-40熒光葉室，選取植株的健康陽生葉片，于2013年9月測定葉綠素?zé)晒狻y定前, 葉片暗適應(yīng)30 min,先用弱測量光測定葉片的最低葉綠素?zé)晒?Fo), 隨后給一個(gè)強(qiáng)閃光(8000 μmol·m-2·s-1,脈沖時(shí)間0.8 s)測定最大葉綠素?zé)晒?Fm), 并換算最大量子效率Fv/Fm (Fv=Fm-Fo) 。待葉片在光下活化后，打開光源，測定電子傳遞效率(ETR)。其他測定條件和光合指標(biāo)的測定條件相同。

1.4.4 可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量的測定

每個(gè)樣地每個(gè)種源隨機(jī)選取3株幼苗的健康葉片帶回實(shí)驗(yàn)室，放入烘箱中68℃烘干48 h后，用沸水浴提取總可溶性糖，蒽酮比色法測定其含量，提取可溶性糖后的殘?jiān)?，高氯酸法提取淀粉，蒽酮比色法測定淀粉含量[13]。非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量(non-structural carbohydrates，NSC)包括可溶性糖含量和淀粉含量[8]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)用Data Desk 6.1.1分析軟件進(jìn)行樣地和種源的雙因素方差分析，并對(duì)方差分析差異顯著的指標(biāo)(plt;0.05)用LSD檢驗(yàn)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 各種源在不同海拔的生理生態(tài)差異方差分析

由表2可以看出，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率和最大羧化效率在樣地之間的差異顯著，在種源之間差異不顯著。最大量子效率、電子傳遞效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率在樣地和種源上的差異均不顯著。而可溶性糖含量在樣地和種源上的差異都極顯著，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物在樣地之間差異顯著，樣地和種源的交互作用對(duì)可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物影響顯著。

2.2 各種源在不同樣地的光合差異

對(duì)表3數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，幼苗移栽后最大量子效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、飽和光強(qiáng)下1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率沒有顯著變化，樣地和種源對(duì)這些指標(biāo)的影響也不顯著。

由圖1可見，麥?zhǔn)显粕几鞣N源幼苗移栽后，高、低海拔種源幼苗凈光合速率均在中海拔樣地上大于低海拔樣地。低海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌缦蛑泻０魏透吆０芜w移時(shí)，氣孔導(dǎo)度變小，同時(shí)，蒸騰速率也減小。高海拔種源的麥?zhǔn)显粕加酌邕w移到中海拔和低海拔時(shí)，表現(xiàn)正好相反，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率同時(shí)增加。在水分利用效率指標(biāo)上，高、低海拔種源幼苗均在中海拔樣地上大于低海拔樣地，反映了低海拔樣地由于隨海拔下降，溫度升高，降水減少造成的輕度水分脅迫。

表2 方差分析表

表3 不同海拔種源在不同海拔樣地的葉綠素?zé)晒鈪?shù)及羧化效率差異

2.3 各種源在不同樣地的可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量差異

由圖2可以看出，低海拔種源和中海拔種源向高海拔遷移，可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物含量均降低。而高海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌缦虻秃０魏椭泻０螛拥剡w移時(shí)，可溶性糖含量增高，并在中海拔樣地最高，非結(jié)構(gòu)性碳水化合物則沒有差異。

圖1 不同海拔種源在不同海拔樣地的光合指標(biāo)差異

圖2 不同海拔種源在不同海拔樣地的可溶性糖含量和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物差異

2.4 光合生理指標(biāo)方差組分分析

對(duì)光合生理指標(biāo)進(jìn)行方差組分分析，結(jié)果見表4。

由表4可以看出，在凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率、磷酸丙糖利用效率和可溶性糖含量指標(biāo)中，樣地的方差組分所占比例較高，種源的方差組分所占比例較小，說明樣地是導(dǎo)致麥?zhǔn)显粕加酌缟鲜錾硖卣鳟a(chǎn)生變異的主要因素。同樣，在水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率指標(biāo)中，樣地與種源交互作用方差組分所占比例較大，表明這些生理指標(biāo)的變異同時(shí)要受到樣地和種源的共同影響。

表4 不同海拔種源在不同海拔樣地的光合生理指標(biāo)方差組分分析

3 討論和結(jié)論

凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率是植物光合作用強(qiáng)弱的指標(biāo)，最能反應(yīng)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)情況。沿著海拔梯度，植物光合作用的差異較顯著，光合速率就其強(qiáng)度而言逐漸降低，這是由于高海拔地區(qū)溫度降低，植物為了降低蒸騰速率和提高水分利用效率關(guān)閉氣孔，氣孔導(dǎo)度降低，吸收的CO2摩爾數(shù)減少，從而凈光合速率減小。在本研究中，低海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌缫圃灾粮吆０沃?，氣孔?dǎo)度減小，蒸騰速率降低，光合速率降低，水分利用效率沒有差異，高海拔種源幼苗移栽至低海拔則有相反的趨勢。葉綠素?zé)晒夥治鰪母游⒂^的層次了解植物光合系統(tǒng)的光能吸收、轉(zhuǎn)換和利用效率，F(xiàn)v/Fm和電子傳遞效率(ETR)越大，光能轉(zhuǎn)化效率越高，植物利用光的能力越強(qiáng)。植物葉片最大羧化速率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率和磷酸丙糖利用效率則從固定CO2能力的角度體現(xiàn)植物光合的能力。葉片最大羧化速率指植物單位時(shí)間內(nèi)單位面積葉片能夠固定的最大CO2摩爾數(shù)，它決定了植物的最大凈光合速率，光下線粒體呼吸，光呼吸等過程[14]，植物葉片的最大羧化效率越大，固定CO2的能力越強(qiáng)，則光合能力越強(qiáng)。在本研究中這幾個(gè)指標(biāo)差異不顯著，說明在本文的研究期內(nèi)，相互移植還沒有影響麥?zhǔn)显粕嫉倪@些生理特征。

在森林植物中，碳的儲(chǔ)藏形式是非結(jié)構(gòu)性碳水化合物 (包括淀粉和可溶性糖) 和脂肪[15]。大量的研究結(jié)果表明，隨著海拔的升高，植物內(nèi)可溶性糖含量升高[16]。但是，在本研究中，低海拔種源向高海拔和中海拔遷移，可溶性糖含量沒有升高反而降低，可能的原因有：1)高海拔地區(qū)CO2濃度較低，低海拔種源的植株受海拔來源影響氣孔較高海拔植株小且少[17]，植株無法獲得足夠的CO2，光合產(chǎn)物少，可溶性糖含量也少；2)高海拔的溫度較低，植物通過減小氣孔導(dǎo)度來降低蒸騰速率，使得進(jìn)入植物的CO2少，光合產(chǎn)物少，可溶性糖含量不高；3)研究地屬于麥?zhǔn)显粕嫉倪m生范圍，環(huán)境對(duì)植株的脅迫較小，光合產(chǎn)物更多的用于生長而不是忍受環(huán)境脅迫，導(dǎo)致可溶性糖含量降低。以上3種可能的因素最終導(dǎo)致了低海拔種源向高海拔遷移時(shí)可溶性糖含量降低。

不同環(huán)境條件下，植物的某些特征，例如光合特征很可能是受到了環(huán)境因子的影響，但是另外一些特征，比如葉特性，很大程度上取決于遺傳[18]。本研究中，光合指標(biāo)和可溶性糖含量指標(biāo)的樣地方差組分較大，種源的方差組分較小，說明麥?zhǔn)显粕加酌缟硖匦灾饕墉h(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。水分利用效率、電子傳遞效率、最大羧化效率、1,5-二磷酸核酮糖最大再生效率指標(biāo)的樣地與種源交互作用方差組分也較大，說明這些指標(biāo)在一定程度上受到了海拔來源和環(huán)境因素交互作用的影響。

綜上所述，高海拔樣地的低海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌巛^低海拔樣地光合作用減弱，低海拔樣地的高海拔種源麥?zhǔn)显粕加酌巛^高海拔樣地光合作用增強(qiáng)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的樣地影響作用。因此，麥?zhǔn)显粕加酌绻夂仙硖匦灾饕墉h(huán)境因素的影響，海拔來源的影響較小。

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AltitudinalVariationandAcclimationofPhysiologicalCharacteristicsinMeyerSpruceSeedlings

Li Lei, Liu Ning, Li Chenchen, Guo Jinping, Zhang Yunxiang

(CollegeofForestry,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801,China)

The natural seedlings of 2-year-old meyer spruce from 3 altitudinal gradients (1650 m and 1980 m and 2268 m) in Pangquan ditch nature reserve in Guandi mountain, were selected to detect the photosynthetic physiological and chlorophyll fluorescence characteristics of meyer spruce seedlings after transplantation within one growing season, in order to investigate the response and adaptation of seedlings from different sources to altitude and future climate. The results showed that: 1) When meyer spruce seedlings from low altitude were transplanted to high altitude, stomatal conductance (gs), transpiration rate (E), photosynthetic rate (An) and soluble sugar content were decreased, while seedlings from high altitude presented the opposite trend. 2) the maximum quantum efficiency (Fv/Fm), electron transport efficiency (ETR), Rubp regeneration efficiency (Jmax) and largest triose phosphate utilization efficiency (TPU) index were significantly different between the control and provenance. In conclusion, physiological characteristics of Meyer spruce seedling were mainly impacted by environmental factors, while altitude showed a smaller influence.

Climatic change; Elevation gradient; Meyer spruce; Photosynthetic rate

2014-05-19

2014-08-05

李蕾(1990-)，女(漢)，山西晉城人，在讀碩士，研究方向：森林生態(tài)學(xué)。

郭晉平，教授，博士生導(dǎo)師。Tel：13935406926;E-mail: jinpguo@126.com

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30970480)；教育部博士點(diǎn)基金(20121403110001)；山西農(nóng)業(yè)大學(xué)科技創(chuàng)新基金(2010005)

S718

A

1671-8151(2014)06-0541-07

(編輯：馬榮博)