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不同體色黃鱔生物學特性的研究現(xiàn)狀及前景*

2014-09-17 09:16:12吳秀林丁煒東曹哲明邴旭文
關鍵詞:體色黃鱔色素

吳秀林,丁煒東,2,曹哲明,2,邴旭文,2

(1.南京農(nóng)業(yè)大學 無錫漁業(yè)學院,江蘇 無錫 214182;2.中國水產(chǎn)科學研究院 淡水漁業(yè)研究中心,江蘇 無錫 214081)

0 引言

黃鱔(Monopterusalbus),俗稱鱔魚,廣泛存在于亞洲地區(qū),屬于硬骨魚綱、合鰓目、合鰓科、黃鱔屬,為溫熱帶淡水底棲生活魚類,在我國僅產(chǎn)1種,是我國主要名優(yōu)淡水水產(chǎn)品之一[1-3]。黃鱔體型細長,前端圓,后端漸側(cè)扁,尾部變尖細,全體裸露無鱗,形狀似蛇或鰻[4]。頭長而圓,口大,端位,上頜稍突出,唇頗發(fā)達,上下頜及口蓋骨上有細齒[5]。黃鱔肉質(zhì)細嫩、營養(yǎng)豐富,具有較高的食用和藥用價值,是中老年人滋補的佳品[6]。

黃鱔養(yǎng)殖是我國近幾年新興的水產(chǎn)項目,尤其在長江中下游地區(qū)發(fā)展迅速。由于環(huán)境及遺傳等因素的影響產(chǎn)生了豐富的體色,深黃大斑鱔、淺黃細斑鱔、青灰鱔是黃鱔養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中較為常見的3種體色[7]。深黃大斑鱔身體細長,體圓,體色標準,背部體色深黃,背部和兩側(cè)分布有黑褐色大斑點,斑點在背部一般排列成3列,呈帶狀,腹部花紋較淺甚至無花紋;淺黃細斑鱔體形標準,體表淺黃,背部分布有形狀不規(guī)則的黑褐色斑點,斑點比較細密,也排列成帶狀,腹部花紋較淺;青灰鱔背部體色呈泥灰色,全身分布有排列不規(guī)則的黑褐色細密的小斑點,這些斑點散布體表,腹部布滿花紋,顏色較深[8]。陳芳等[7]研究表明,這3種體色的黃鱔中深黃大斑鱔的生長速度最快,淺黃細斑鱔次之,青灰鱔最慢。王彥等[9]實驗發(fā)現(xiàn),這3種體色的黃鱔在不同體長階段繁殖力不同,其中深黃大斑鱔繁殖力最高,淺黃細斑鱔次之,青灰鱔最低,且隨著體長的增長,深黃大斑鱔繁殖力增長較快,淺黃細斑鱔次之,青灰鱔較慢。

不同體色黃鱔對環(huán)境的適應能力、生長速度、養(yǎng)殖效果均不同。為了了解不同體色黃鱔的形成原因,以便更好更有效地利用黃鱔資源,提高黃鱔養(yǎng)殖品種的品質(zhì)以及黃鱔養(yǎng)殖的經(jīng)濟效益,本文對黃鱔體色的形成機理、影響因素及其研究前景進行了詳細論述。

1 黃鱔的生物學特征

1.1 黃鱔的生活習性

我國的珠江流域和長江流域盛產(chǎn)黃鱔。泰國、印度尼西亞、菲律賓等國也有黃鱔的分布[10]。黃鱔多生活在河道、湖泊、溝塘及稻田等水體中,也喜歡棲于腐殖質(zhì)多的偏酸性的水底泥窟中,因此養(yǎng)殖池塘不要輕易選用生石灰消毒[11]。黃鱔生長的最適水溫為24~28 ℃,溶氧量為4~6 mg/L,pH為6.5~7.2。黃鱔對外界的溫度變化反應很敏感,因此養(yǎng)鱔池要有良好的遮蔭物和較厚的泥層。在養(yǎng)殖過程中尤其是夏季高溫季節(jié),要特別注意加注新水,并在池內(nèi)投放水葫蘆、水花生等水生植物[12]。

1.2 黃鱔的食性

在野生條件下,黃鱔多攝食鮮活動物性餌料。稚鱔(全長小于100 mm)前期主要攝食輪蟲、橈足類無節(jié)幼體、小型枝角類,后期主要攝食水生寡毛類、搖蚊幼蟲;幼鱔(全長介于100~200 mm)跟成鱔(全長大于200 mm)的食譜基本相同,主要攝食蚯蚓、枝角類和橈足類等[13]。有研究表明,選擇水絲蚓作為稚鱔的開口餌料比浮游動物獲得更高的存活率[14]。值得注意的是,在黃鱔繁殖季節(jié),在食物缺乏和環(huán)境條件惡化情況下,部分鱔卵和稚幼鱔會被成鱔殘食,表明黃鱔有自相殘食的習性[13]。

1.3 黃鱔的繁殖習性

黃鱔繁殖一般在6—8月。以長江水域黃鱔為例,懷卵量為5.48~18.2粒/g,調(diào)查報告顯示,不同體長、不同地區(qū)的黃鱔懷卵量不同[15]。黃鱔產(chǎn)卵時多穴居洞口,產(chǎn)卵前口吐泡沫堆成巢,泡沫在水面產(chǎn)生浮力,受精卵借助此浮力在水面發(fā)育。泡沫巢的形成能增加溶氧量,抑制霉菌的生長,提高精子的活力和延長精子的生存時間,有利于提高受精率和存活率。而且黃鱔繁殖比較特殊,具性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象[5]。

1.4 黃鱔的性逆轉(zhuǎn)

黃鱔是雌性先熟型雌雄同體,一般經(jīng)歷雌性發(fā)育階段—間性發(fā)育階段—雄性發(fā)育階段[16]。Chan等[17]報道了這一發(fā)育過程是不可逆的。目前,如果不解剖黃鱔觀察其性腺,只能根據(jù)其體長大致判斷其性別,一般體長22 cm以下的均為雌性,22~30 cm的絕大部分是雌性,30~38 cm的半數(shù)為雌性,38~53 cm的大多數(shù)為雄性,53 cm以上的均為雄性。應用這種判斷標準在繁殖過程中對親本進行選擇并不準確,會造成一定的影響[18]。

2 魚類體色的形成機制

色素細胞內(nèi)色素顆粒的狀態(tài)、所含色素的數(shù)量和分布區(qū)域以及虹彩細胞中反光體的反光能力強弱等因素決定魚類的體色,魚類的體色還受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié),能隨著環(huán)境的改變而產(chǎn)生適應性變化[19]。色素細胞主要分為4種:黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩細胞[20]。前3種色素細胞屬于吸光色素細胞,虹彩細胞屬于反光色素細胞[21]。不同種類的色素細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)、色素色和呈色物質(zhì)有所不同(如表1所示)。

表1 4種色素細胞所含的色素及色素色

黑色素細胞在動物的皮膚中廣泛存在,由交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)控制[22],在4種色素細胞中體積最大,直徑一般為100~300 μm,通常有2個核位于樹狀底部。胞內(nèi)含有能溶于胞質(zhì)的球形黑色素顆粒[23]。劉金海等[24]實驗發(fā)現(xiàn),因為黑色金魚體內(nèi)存在大量的黑色素而使體色呈現(xiàn)黑色。黑色素由黑色素細胞內(nèi)的酪氨酸酶氧化酪氨酸而生成[25],在魚體內(nèi)主要分為真黑色素和棕黑素兩種[26]。

黃色素細胞與紅色素細胞的形態(tài)、體積、內(nèi)含物基本相同。區(qū)別在于黃色素細胞具2核,色素顆粒小,在光線透射下兩種細胞呈現(xiàn)的顏色不同[23]。它們的內(nèi)含物喋啶可在魚體內(nèi)合成,而類胡蘿卜素不能在魚體內(nèi)合成,必須從食物中攝取,所以常用的調(diào)節(jié)魚類體色的手段是在飼料中添加類胡蘿卜素[27]。如de la Mora G I等[28]實驗證明,飼料中添加蝦青素可使虹鱒魚取得良好的增色效果。

虹彩細胞 (又稱鳥糞素細胞)體積在4種色素細胞中最小,1個長橢圓形的細胞核位于細胞中央[29]。胞內(nèi)的反射層反射一定波長的光使魚體形成顏色[30]。

3 不同體色的黃鱔的生物學性狀研究現(xiàn)狀

3.1 生長速度和繁殖力的研究

周先文[31]實驗對比了黃色黃鱔群體和灰色黃鱔群體在相同時間內(nèi)的增質(zhì)量情況,得出前者在各養(yǎng)殖期間的絕對增質(zhì)量均大于后者;相同年齡階段的兩種體色黃鱔群體,黃色群體體長普遍比灰色群體長。他推論可能是由于黃色群體食譜范圍較廣、攝食能力強、消化能力強,相對地能取得較好的生長優(yōu)勢和較快的生長速度。但是其實驗得出灰色群體的絕對懷卵量大于黃色群體的絕對懷卵量,個體相對繁殖力灰色個體也大于黃色個體,這一結(jié)論有待進一步驗證。楊發(fā)群等[32]對大花稚鱔、細花稚鱔和隱花稚鱔的生長特性進行了比較,得出尾均質(zhì)量、絕對增質(zhì)量和增質(zhì)量倍數(shù)隱花稚鱔都顯著高于細花稚鱔和大花稚鱔,且差異顯著。楊代勤等[33]對黃斑鱔、青黃斑鱔、青斑鱔等3個品系的黃鱔進行繁殖力的比較研究,從絕對繁殖力(懷卵量)、相對繁殖力以及成熟系數(shù)來看,黃斑鱔的繁殖力最強,青黃斑鱔次之,青斑鱔最弱。以上研究結(jié)果均表明,不同體色群體的黃鱔在生長速度和繁殖力上存在一定的差異。

3.2 染色體和同工酶的研究

劉良國等[34]對3種體色黃鱔的RAPD分析顯示,色深黃大斑鱔與淺黃細斑鱔的DNA分子差異不顯著,而它們與青灰色黃鱔DNA分子則差異顯著。在此基礎上,劉良國等[35]采用PHA和秋水仙素活體注射法對淺黃細斑鱔和青灰鱔的染色體數(shù)目及組型進行了比較分析,結(jié)果表明,兩種不同體色黃鱔的染色體數(shù)目相同,但染色體的相對長度存在一定差異。任修海等[36]采用PHA活體處理直接制片,對黃鱔染色體進行Giemaa染色、C-帶及Ag-NORs等相繼系列研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn),黃鱔的染色體Ag-NORs具有明顯的個體特異性的數(shù)目多態(tài)、分布多態(tài)和形態(tài)多態(tài)現(xiàn)象。

同工酶從本質(zhì)上講是蛋白質(zhì),是基因的表達產(chǎn)物,因此同工酶電泳方法可從間接方式認識和了解遺傳物質(zhì)的特征。張繁榮等[37]采用垂直聚丙烯酰胺凝膠電泳對6種體色黃鱔的腎組織酯酶(EST)同工酶進行了分析,結(jié)果表明不同體色黃鱔的EST同工酶存在明顯的差異。楊發(fā)群等[38]對鄱陽湖地區(qū)3種體色黃鱔的酯酶同工酶進行了研究,結(jié)果表明,黃鱔酯酶同工酶由EST-A和EST-B兩個多態(tài)位點組成。各種體色黃鱔的多態(tài)位點百分率為100%,群體平均雜合度為0.435 1~0.464 6。表明黃鱔天然群體在酯酶同工酶酶系統(tǒng)各基因位點上具有較高的遺傳變異水平,其遺傳變異性大多發(fā)生于群體內(nèi),群體內(nèi)變異占總變異的99.66%,而群體間變異只占總變異的0.34%。徐晉麟等[39]采用3種垂直板聚丙烯酰胺凝膠電泳對雌雄黃鱔6種組織的乳酸脫氫酶(LDH)和酯酶(EST)進行了研究,結(jié)果表明,黃鱔的同工酶有明顯的組織特異性,在雌雄中的表達也存在一定的差異,這種差異EST比LDH明顯,肝、腎和性腺比其他組織明顯。這兩種同工酶在雌性中的表達均比在雄性中強。他們得出的結(jié)果反映了差別的基因活性。由于同工酶檢測的是基因的表達產(chǎn)物,檢測的位點有限,反映的親緣關系可能不夠全面,因此有必要從DNA水平上進行研究[40]。

3.3 遺傳多樣性的研究

不同體色黃鱔遺傳多樣性的研究相對比較多。遺傳多樣性指不同群體或同一群體內(nèi)不同個體的遺傳變異的總和。遺傳多樣性研究的主要方法分4個不同水平:群體水平、個體水平、組織和細胞水平以及分子水平。關于不同體色黃鱔遺傳多樣性研究主要集中在細胞、蛋白質(zhì)和分子水平[13]。

劉良國等[34]對洞庭湖區(qū)3種不同體色的黃鱔群體進行隨機擴增多態(tài)性DNA分析,得出:深黃大斑鱔與淺黃細斑鱔的遺傳距離較小(0.054 107),并且與兩個群體內(nèi)的遺傳距離(分別為 0.045 000和0.038 217)相近,說明這兩個群體的遺傳差異不明顯;而青灰鱔與深黃大斑鱔和淺黃細斑鱔的遺傳距離分別為0.123 654和0.134 047,均明顯大于0.054 107,說明青灰鱔與深黃大斑鱔和淺黃細斑鱔兩個群體之間的遺傳差異性十分明顯。賀順連等[41]應用RAPD技術(shù)對產(chǎn)自緬甸的山黃鱔、印度尼西亞的穴黃鱔、中國黃鱔3個黃鱔屬的DNA進行遺傳多樣性分析。分析顯示:3種黃鱔種群間的遺傳距離為0.710 3,相似度系數(shù)為0.289 7。結(jié)果表明,3種黃鱔都具有較高的遺傳變異。另外,Cai等[42]對四川盆地黃鱔線粒體DNA進行了多樣性分析。劉臻等[43]利用微衛(wèi)星技術(shù)對黃鱔性別差異群體進行了遺傳變異分析。對于不同體色黃鱔的遺傳多樣性和遺傳親緣關系還有待更深層次的研究,特別是DNA水平上的研究。

4 影響黃鱔體色的因素

大多數(shù)動物的體色是自然選擇的結(jié)果,起到一定的保護和警戒作用。它們的體色與生活的環(huán)境相協(xié)調(diào)或形成強烈的反差,這對于動物種族的延續(xù)起著重要的作用。如:小型鯉科魚類餐條魚,背側(cè)深灰、腹部灰白,從不同的角度觀察它呈現(xiàn)出不同的體色,天敵不容易發(fā)現(xiàn),起到了很好的保護作用;河鲀,體色呈五顏六色,但其體內(nèi)有毒素,兇猛動物吃過后會中毒,以后再見到這種美麗的色彩就會產(chǎn)生一種恐懼感,起到了一定警戒作用。體色除了能起到保護和警戒作用外,還能起到識別作用。動物不同品種、個體和雌雄之間可能具有不同的體色,且同種動物的體色也因其性別、生理狀況、攝食餌料或生活的水域環(huán)境不同而不同,它們會根據(jù)體色花紋來辨別自己的同類[44]。

另外,在水產(chǎn)養(yǎng)殖上,經(jīng)過比較同種魚類中表現(xiàn)出不同體色的魚的生長狀況、營養(yǎng)豐富程度、肉質(zhì)狀況等,挑選出最適合養(yǎng)殖的一種或幾種體色的魚進行養(yǎng)殖,可達到最佳的經(jīng)濟效益。如黃鱔的養(yǎng)殖,深黃大斑鱔和淺黃細斑鱔的生長速度明顯優(yōu)于青灰鱔,所以養(yǎng)殖戶會挑選前兩種體色的黃鱔進行養(yǎng)殖,而舍棄后一種。

魚類的體色多種多樣,國內(nèi)外對鯉魚的體色研究最多。Gomeisky等[45]和張建森等[46]對鯉魚的體色遺傳進行了研究。但是近些年來,隨著養(yǎng)殖技術(shù)和集約化程度的提高,人工配合飼料的大量使用導致許多養(yǎng)殖魚類體色異常。例如鯉魚、鯽魚“變黑”、“變紅”,黃鱔、泥鰍“發(fā)紅”等。這些體色異常降低了養(yǎng)殖魚類的商品價值,給養(yǎng)殖者帶來了巨大的經(jīng)濟損失。所以,魚體體色變化也逐步引起重視,研究也逐漸展開[47]。

黃鱔的體色表型與環(huán)境、性別等多種因素有關,還受遺傳因素的影響。由于黃鱔特殊的生物學特性,國內(nèi)外對黃鱔的研究主要集中在性逆轉(zhuǎn)方面,而對不同體色黃鱔的研究則較少。下面結(jié)合影響魚類體色的因素,總結(jié)出有關黃鱔體色的幾個影響因子。

4.1 遺傳因子

不同種類的魚有著不同的體型和體色,從根本上說,體色是受遺傳基因控制的,這是對自然界長期適應的結(jié)果。Ueshima等[48]對孔雀魚鱗片黑、黃、紅3種色素細胞性狀進行雜交實驗,Urbanyi等[49]對小體鱘進行雄性單性生殖實驗,他們的實驗結(jié)果表明,魚類的體色首先是由遺傳因素決定的。還有許多報道與此結(jié)果一致。如:王炳謙等[50]研究得出,日本金鱒黑色眼球是顯性基因表達的結(jié)果,純合的等位基因表現(xiàn)為粉紅色眼球,而體色則由其他基因控制,白化體虹鱒體色的基因為顯性純合,控制野生虹鱒黃體色的基因?qū)σ吧w色基因為顯性;徐偉等[51]將彩鯽與紅鯽進行雜交,結(jié)果發(fā)現(xiàn)鯽魚的彩色是受顯性基因控制,而紅色則受隱性基因控制;王成輝等[52]報道甌江彩鯉體色的“全紅”色為顯性,“粉玉”色為隱性,即“全紅”色相對于“粉玉”色來說為顯性。為了得到遺傳形狀優(yōu)良的品種,人們可以利用生物技術(shù)和雜交選育來從基因水平上改變魚類的體色。如錦鯉、荷包紅鯉、金魚等。

王彥[13]實驗觀察發(fā)現(xiàn)剛孵化出的黃鱔苗體色幾乎都為黑色,經(jīng)過一段時間養(yǎng)殖后出現(xiàn)不同的體色,且之后的生長階段體色變化不明顯,說明黃鱔的體色主要受遺傳基因控制。他還分析了相同體色黃鱔交配子一代體色分離情況,黃鱔的體色基因純合度較高,有91%以上的個體繼承了父母本的體色,且在3種體色的黃鱔中,灰色黃鱔的穩(wěn)定性最好。

4.2 神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控

硬骨魚類的色素形成和變化受神經(jīng)系統(tǒng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控。軟骨魚類的調(diào)節(jié)主要是由激素負責[53]。生理學研究表明,黑色素細胞受控于交感神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng),而虹彩細胞主要受控于神經(jīng)系統(tǒng)[22]。研究發(fā)現(xiàn)兒茶酚胺-O-甲基轉(zhuǎn)移酶與體色的緩慢變化有關,而酪氨酸酶則是黑色素生成的關鍵酶。但是有些魚類酪氨酸酶的活性很高,體色卻很淡,原因可能是酪氨酸酶的形式多樣,其中有的處于抑制狀態(tài),使黑色素細胞中不能生成黑色素[53]。深黃大斑鱔和淺黃細斑鱔背部斑紋有明顯區(qū)別,可能與其體內(nèi)的黑色素表現(xiàn)形式和生成量相關。黑色素細胞的凝集或擴散亦影響魚類的體色。

硬骨魚類中的黃色素細胞和紅色素細胞的調(diào)節(jié)與黑色素細胞相反,它們的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無關,僅僅是由激素調(diào)節(jié)。Fujii[54]發(fā)現(xiàn),腦垂體在釋放兒茶酚胺的神經(jīng)原的控制下分泌促黑素細胞生成激素,進而影響體色。

由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響,某些魚類在繁殖季節(jié)會出現(xiàn)婚姻色。如原產(chǎn)于韓國的螃皺(Rhodeusuyekii)在繁殖季節(jié)身體和鰭會出現(xiàn)漂亮的婚姻色[55]。

4.3 環(huán)境的影響及調(diào)控

水體環(huán)境例如水質(zhì)、水溫、養(yǎng)殖密度、光照條件等的變化不僅影響到魚的生長速度,而且作為魚類生存的外在條件,對魚體著色均有一定的影響[47]。因為這些外界因子的變化會影響魚類對類胡蘿卜素的吸收、沉淀和聚集,影響色素的利用和體色的形成,劇烈的變化還有可能使魚類體色在短時間內(nèi)發(fā)生改變[56]。

4.3.1 光照 黑色素細胞、紅色素細胞、黃色素細胞中的呈色物質(zhì)能吸收或過濾特定波長的入射光,虹彩細胞的反射層反射一定波長的光使魚體呈現(xiàn)出不同的顏色,說明光照強弱也是影響魚體顏色的一個重要因素。王賢剛[57]實驗觀察發(fā)現(xiàn),斑鱖的體色隨所處環(huán)境中光線的強弱變化而變化,當光照強度增強時,斑鱖的黑色加深,當光照強度變?nèi)鯐r,斑鱖的黑色逐漸消褪而呈現(xiàn)黃色,在黑暗環(huán)境中,斑鱖的黃色、黑色會消失。Van der Salm等[58]也發(fā)現(xiàn),在背景色為黑色的條件下,羅非魚體色變暗淡,在白色和灰色的背景色條件下,則體色發(fā)亮。Huber等[59]在光周期對齒牙鮮魚苗的生存、生長和色素沉著方面的研究發(fā)現(xiàn),在不同的光周期下,變態(tài)期魚苗沒有明顯的生長和存活差異,但是在變態(tài)完成后,持續(xù)光照環(huán)境下的魚苗具有較低的色素沉著異?,F(xiàn)象。

在自然條件下黃鱔是穴居的,一般晝伏夜出。在養(yǎng)殖過程中,一般在養(yǎng)殖水體中放置水葫蘆、水花生等水生植物遮蔭,說明黃鱔一般生活在光照強度較弱的環(huán)境下。王彥[13]研究對比了3種體色黃鱔在暗室、室內(nèi)和室外體色變化情況,結(jié)果得出這3種體色的黃鱔體色均未出現(xiàn)明顯變化,表明光照對黃鱔體色可能有一定的影響,但影響不大。

4.3.2 地域 黃鱔在亞洲地區(qū)廣泛分布,我國珠江流域和長江流域盛產(chǎn)。各個地域的水溫、光照強度等不同,黃鱔的體色有差別。但目前關于不同地域黃鱔的體色的研究報道很少,不同地域黃鱔的體色是否存在明顯差異還有待進一步研究。

4.4 營養(yǎng)因素的影響及調(diào)控

黃鱔在野外主要攝食鮮活動物餌料,如水蚯蚓、枝角類和橈足類等,在進行人工養(yǎng)殖投喂配合飼料前必須先進行馴食。陳芳等[60]用配合飼料和動物餌料(鰱肉)飼養(yǎng)黃鱔,得出不同配方的試驗飼料其餌料系數(shù)、相對增質(zhì)量率和蛋白質(zhì)效率不同。此外,不同配方的飼料還有可能影響黃鱔的體色。飼料物質(zhì)對魚類體色的影響分兩種情況:一是直接作用于魚體色素細胞或色素而發(fā)生的;二是對魚體整體生理機能產(chǎn)生重大影響,使魚體正常生理機能出現(xiàn)障礙,繼而影響魚體體色系統(tǒng),導致魚體體色的變化。后一種情況居多[26]。Seikai等[61]用不同野生浮游動物投喂牙鲆親本,所產(chǎn)的牙鲆仔魚全部色素沉著正常;而用巴西鹵蟲和輪蟲投喂,所得到的是幾乎全白化的仔魚。韓學哲[62]在飼料中添加葉黃素投喂人工養(yǎng)殖的胡子鯰,其體色得到有效的改善。向裊等[63]報道在飼料原料如玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等中,均含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)。但是若脂類含量不足,會影響到魚體消化道對飼料原料中類胡蘿卜素的吸收,另外適量的脂肪水平還可以提高葉黃素的利用率。因為魚類自身不能合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì),必須從飼料中攝取,所以飼料中含類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的多少以及動物對類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收能力會影響其體色。

5 黃鱔體色影響因子的研究前景

黃鱔具有特殊的生物學特征。國內(nèi)外對其性逆轉(zhuǎn)方面的研究較多,而對其體色方面的研究較少。影響黃鱔體色的因子,包括內(nèi)因如遺傳因子和神經(jīng)、內(nèi)分泌的調(diào)控以及外因如環(huán)境、餌料因素等??梢酝ㄟ^控制變量法逐一找出影響黃鱔體色的外部因素。如王彥[13]分別對3種體色黃鱔在暗室、室內(nèi)和室外的體色變化進行對比,得出光照對其體色的影響。大部分的外因可以通過調(diào)控和人為控制以達到理想的效果,且外部因素的變化引起的體色變化其實質(zhì)是通過內(nèi)部因素調(diào)控實現(xiàn)的。所以,為了更好地了解黃鱔體色的控制因素,可以研究控制體色的基因,分析與體色調(diào)控相關的因子等。

控制黃鱔體色的基因和與其體色調(diào)控相關的因子的研究報道很少,所以該領域研究前景很廣闊,但是研究難度較大,只能借鑒參考其他魚類在相關領域上的研究。但是我國關于魚類體色遺傳的研究方法還較落后,并且沒有較強的針對性。研究的內(nèi)容也局限于很少的一部分種類,如錦鯉;而且還沒有研究能夠具體定位到固定的某個基因,一定程度上都是對實驗結(jié)果的一種推測,有可能會產(chǎn)生偏差。不過,也正因為如此,該領域更需要進一步研究突破。

目前國內(nèi)外對魚類體色遺傳研究的方法有兩種:傳統(tǒng)的遺傳學方法和DNA分子標記方法。前一種方法主要是通過體色間雜交、回交,對其子代的體色性狀進行統(tǒng)計學分析。然后根據(jù)孟德爾定律和遺傳連鎖交換定律,確定出控制具體某種顏色的基因是顯性還是隱性,或者與其他基因之間是否存在連鎖關系。后一種方法主要是篩選出特異性的分子標記來區(qū)別不同體色的魚類,并確定不同個體間遺傳距離的遠近。把這兩種方法有效地結(jié)合起來,用傳統(tǒng)的遺傳學方法進行大方向的定位,用現(xiàn)代的DNA分子標記方法進行進一步的分析,能得到較大的研究進展[64]。

徐偉等[65]應用傳統(tǒng)的遺傳學方法對彩鯽與紅鯽的雜交種體色遺傳進行研究,用魚類常規(guī)育種中的自交和雜交,分析后代體色等的性狀表現(xiàn),找出了它們之間的遺傳規(guī)律,根據(jù)結(jié)果,還推斷出彩色是受顯性基因控制,紅色是受隱性基因控制。他們還用此類方法對鯉鯽鱗片色素細胞和體色發(fā)生進行過觀察。Gomeisky等[66]根據(jù)試驗推論出存在一些控制魚類身體底色(如紅色、白色)的基因,而且這種白色和紅色條紋的體色是由許多等位基因決定的。

DNA分子標記方法的應用較多。劉良國等[34]對3種體色的黃鱔進行過RAPD分析,得出3種體色黃鱔的不同個體由特定引物擴增的RAPD帶譜都具有該種魚的共同特征。即不同個體具有共同的標記帶或主帶,同時3種體色黃鱔又顯示出明顯的個體或群體差異。并且分離出5個片段都具有群體的特異性,可以作為鑒定3種體色黃鱔的分子標記。李康樂等[67]采用RT-PCR及RACE技術(shù)獲得了甌江彩鯉Sox10基因cDNA序列,克隆得到的甌江彩鯉Sox10基因與其他脊椎動物的Sox10基因具有較高的同源性。Sox10基因在黑色素的合成通路中可調(diào)控Mitf基因,并促進它的表達,Mitf通過與酪氨酸酶基因家族啟動子的結(jié)合,調(diào)節(jié)黑素的生成,從而調(diào)節(jié)體色[68]。在此基礎上,可以探究Sox10基因?qū)S鱔體色的控制作用,該基因是否與黃鱔背部的黑色斑紋有關。

魚類體色的變化差異不僅僅是由個別或幾個基因決定,而是由許多基因共同調(diào)控黑色素合成而完成的,相關基因有待進一步研究。胡建尊[69]也以甌江彩鯉為實驗對象,對黑色素合成通路中的兩個關鍵基因——黑素皮質(zhì)素1受體(MC1R)和酪氨酸酶基因(TYR)進行了克隆、體色間表達差異分析和選擇壓力分析,但是實驗結(jié)果顯示甌江彩鯉體色類型中的黑色斑塊不是由MC1R基因直接決定。根據(jù)黃鱔體色和背部的黑色斑紋將黃鱔分為3類。這3類中生長速度最快的是深黃大斑鱔,其次是淺黃細斑鱔,青灰鱔最慢。若能應用分子標記技術(shù)從MC1R基因中找到特異片段,鑒定出黃鱔是何種體色,便可以在養(yǎng)殖篩選鱔苗時發(fā)揮很大的作用。

6 結(jié)語

綜上所述,影響黃鱔體色的因素很多,不僅僅取決于黃鱔自身的遺傳因素,還與環(huán)境因素相關,另外還與黃鱔所攝食的餌料有關?,F(xiàn)階段對于黃鱔體色的研究較少,特別是對黃鱔體色的調(diào)控因子的研究還很缺乏,所以未來黃鱔體色的研究應在這方面做更深入的探索。

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