王 燕 王韶仲 董雪云 王政權(quán) 谷加存

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

細根是樹木吸收養(yǎng)分水分的主要器官[1－3]。許多研究表明，生長在根系最先端的根尖具有直徑細、比根長(1 g 根干質(zhì)量的長度)高[4－5]、氮濃度高、呼吸速率大[6－7]和菌根侵染較高[4，8]的特點，主要承擔(dān)養(yǎng)分和水分的吸收功能[4，8]。與根尖相比，直徑較粗的根(直徑＞2.0 mm)主要承擔(dān)運輸功能[9－14]。研究證實，中柱作為根系主要的輸導(dǎo)組織，其發(fā)育狀況能夠很好地反映根系的運輸效率[13，15]。例如，Rodríguez－Gamir 等[16]研究發(fā)現(xiàn)，不同品系的柑橘(Citrus)中柱直徑從 95 μm 增加到 147 μm，導(dǎo)水率相應(yīng)增加了近10倍。Vercambre等[17]在研究桃樹(Prunus persica)根系(直徑＜3.0 mm)時發(fā)現(xiàn)，隨根直徑的增加，木質(zhì)部導(dǎo)管的數(shù)目增加，導(dǎo)管直徑顯著增大，導(dǎo)水率也隨之增加。以上研究證實，無論是實測根系導(dǎo)水率還是理論估計導(dǎo)水率均與根系解剖特征緊密相關(guān)[13，17－18]。但是，上述根系導(dǎo)水率的研究主要針對的是木質(zhì)化的運輸根，而缺乏對非木質(zhì)化的吸收根導(dǎo)水特性及其影響因子的了解。那些木質(zhì)化的運輸根，維管組織充分發(fā)育，而皮層急劇減少或者消失[7，19];而吸收根特別是根尖，同時具有皮層和中柱結(jié)構(gòu)，發(fā)揮著吸收與運輸?shù)碾p重功能[20]，那么對于這類根群，哪些根形態(tài)和解剖特征對其水分運輸特性有重要影響，尚不清楚。根系形態(tài)(如直徑)存在很大的種間變異[7，21]，根系解剖特征及其水分運輸?shù)臐撛诼?lián)系是否也存在著種間差異，對此了解有限。為此，本研究以東北地區(qū)重要珍貴用材樹種胡桃楸(Juglans mandshurica)和黃波欏(Phellodendron amurense)為研究材料，系統(tǒng)地研究了根尖解剖特征和理論導(dǎo)水率，以及二者之間的聯(lián)系，主要目的是揭示根尖的導(dǎo)水率差異和主要影響因子。前期研究顯示胡桃楸根系直徑較細，而黃波欏則直徑較粗[21]，因此，本研究還可以檢驗根尖解剖結(jié)構(gòu)與導(dǎo)水率的關(guān)系，是否會隨樹木根系形態(tài)而發(fā)生明顯的改變。

1 研究地自然概況

研究地點位于東北林業(yè)大學(xué)帽兒山實驗林場(45°21'～45°25'N，127°30'～127°34'E)，平均海拔300 m。該地區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫 2.8 ℃，1 月份平均氣溫－19.6 ℃ ，7 月份平均氣溫20.9℃。年降水量723 mm，≥10℃的積溫2526℃，生長季120～140 d。林下土壤為暗棕色森林土壤，立地條件相對一致。研究樹種取自實驗站1986年營造的胡桃楸和黃波欏人工純林(初植密度1.5 m×2.0 m)。林分及土壤的基本狀況見表1。

表1 胡桃楸和黃波欏樣地林分與土壤概況

2 研究方法

2.1 根系取樣與解剖分析

2013年7月份，分別在胡桃楸和黃波欏人工林的標準地(20 m×30 m)內(nèi)，隨機選取3株樹木，在距離樹干約1 m處隨機選取3個20 cm×20 cm的小樣方用平板利刀挖取表層0～20 cm完整的根系分枝。用蒸餾水清洗掉根系表面土壤顆粒，然后放入FAA固定液(90 mL 70%酒精+5 mL 100%冰醋酸+5 mL甘油)中固定保存。實驗室內(nèi)，在直徑15 cm、裝有去離子水的培養(yǎng)皿中，用小刷子仔細地清洗掉根系表面的土壤顆粒和雜質(zhì)，然后依據(jù)Pregizter等[4]根序分級方法，將根系末梢、沒有分枝的根定為1級細根，即根尖。兩個樹種各選取26個根尖，按照Guo等[7]介紹的方法，用酒精—二甲苯脫水、脫蠟，然后番紅—固綠染色，加拿大樹膠封片，進行石蠟切片[19]。最后利用 OLYMPUS BX－51生物顯微鏡(Olympus Electronics Inc.，Tsukuba，Japan)觀察，用Motic 3000CCD數(shù)碼成像系統(tǒng)拍照成像，用對應(yīng)的Motic軟件測量根系直徑與維管組織，包括中柱直徑，導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管數(shù)目。利用Hagen－Poiseuille公式[18]計算根尖的理論導(dǎo)水率。

式中:ks表示根系理論導(dǎo)水率，ρ為水分密度，η為水分的黏度系數(shù)，Aw為中柱面積，d為導(dǎo)管直徑。

2.2 數(shù)據(jù)處理

測量數(shù)據(jù)利用Microsoft Excel預(yù)處理，計算根尖直徑、中柱直徑、導(dǎo)管數(shù)目、導(dǎo)管直徑、最大導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管數(shù)目的平均數(shù)與標準差。采用方差分析計算2個樹種根尖在形態(tài)、解剖以及導(dǎo)水率之間的差異，在此基礎(chǔ)上利用單因素方差分析比較兩樹種各特征屬性的差異顯著性。采用主成分分析的方法分析根尖形態(tài)、解剖與導(dǎo)水率之間的相關(guān)性，比較根尖各屬性特征間的關(guān)系緊密程度，了解2個樹種根尖導(dǎo)水率影響因子的差異。采用一元線性回歸分析根尖直徑、導(dǎo)管平均直徑、最大導(dǎo)管直徑、導(dǎo)管數(shù)目以及中柱直徑與導(dǎo)水率之間的線性相關(guān)關(guān)系，采用多元線性回歸分析根尖解剖特征與理論導(dǎo)水率之間的關(guān)系。所有的運算過程均采用SPSS 13.0軟件完成，并用SigmaPlot 10.0繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 胡桃楸和黃波欏根尖直徑和解剖特征

胡桃楸和黃波欏根尖形態(tài)和解剖特征具有明顯的差異(表 2)。胡桃楸直徑較細(195.39 μm)，而黃波欏根尖直徑較粗(526.80 μm);在解剖特征上，胡桃楸的皮層厚度(58.42 μm)和中柱直徑(45.56 μm)也顯著低于黃波欏(分別為 191.57、119.20 μm)。雖然2樹種單根平均導(dǎo)管數(shù)量差異不大(分別為 35.19和 31.54)，但是黃波欏的平均導(dǎo)管直徑和最大導(dǎo)管直徑均比胡桃楸高出1倍以上，而估算的理論導(dǎo)水率也比胡桃楸高出接近2倍(表 2)。

表2 胡桃楸和黃波欏根尖形態(tài)和解剖特征

3.2 胡桃楸和黃波欏根尖導(dǎo)水率與根形態(tài)和解剖特征的聯(lián)系

2個樹種的根尖導(dǎo)水率受形態(tài)和解剖特征的影響。對于胡桃楸，主成分分析顯示，根尖導(dǎo)水率和其他解剖特征構(gòu)成了第一主成分，而根尖直徑則構(gòu)成了第二主成分，兩個主成分可解釋數(shù)據(jù)總變異的88%;根尖導(dǎo)水率與平均導(dǎo)管直徑和最大導(dǎo)管直徑關(guān)系緊密，導(dǎo)管數(shù)量和中柱直徑次之，而與根尖直徑關(guān)系最弱(圖1)?；貧w分析表明，導(dǎo)管平均直徑和導(dǎo)管最大直徑可以分別解釋胡桃楸根尖導(dǎo)水率變異的65%和58%，而導(dǎo)管數(shù)量和中柱直徑分別為54%和39%(圖2)。對于黃波欏，主成分分析表明2個主成分分別可解釋數(shù)據(jù)總變異的55%和17%，其中根尖導(dǎo)水率與最大導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管數(shù)量聯(lián)系最為緊密，而與根尖直徑聯(lián)系最為松散(圖1)。最大導(dǎo)管直徑和導(dǎo)管數(shù)量可以分別解釋導(dǎo)水率變異的43%和73%，平均導(dǎo)管直徑可以解釋26%的變異。無論是胡桃楸還是黃波欏，根尖直徑對導(dǎo)水率變異的貢獻最小。多元線性回歸分析發(fā)現(xiàn)，4個解剖因子可以解釋根尖導(dǎo)水率變異的72%(胡桃楸)和83%(黃波欏)。

圖1 胡桃楸和黃波欏根尖直徑、解剖特征和導(dǎo)水率的主成分分析

4 結(jié)論與討論

根系解剖特征不但能夠直接呈現(xiàn)出植物組織(器官)的發(fā)育狀況，而且與其功能存在密切聯(lián)系[22]。近年來的研究顯示了解剖學(xué)在了解根系功能方面的重要作用[7，19，23]。以往對根系運輸功能的研究主要是針對直徑相對較粗的運輸根，而對吸收根尤其是根尖的運輸功能及其影響因子了解較少。本研究針對以往研究中存在的不足，通過對胡桃楸和黃波欏根尖解剖特征的研究發(fā)現(xiàn)，根尖的理論導(dǎo)水率即軸向?qū)逝c根解剖特征之間存在緊密的聯(lián)系，解剖特征可分別解釋其72%(胡桃楸)和83%(黃波欏)的變異。其中導(dǎo)管直徑和數(shù)量對根系導(dǎo)水率的影響較大，這顯示了根系運輸功能與解剖特征存在密切的聯(lián)系[18，24]。類似地，在高粱(Sorghum bicolor)[25]、洋蔥(Allium cepa)[26]、龜背竹屬植物(Monstera acuminata)[12]中也發(fā)現(xiàn)了導(dǎo)管對根系導(dǎo)水率有重要影響。

雖然胡桃楸和黃波欏平均每個中柱導(dǎo)管數(shù)量接近，但是黃波欏根尖平均導(dǎo)管直徑和最大導(dǎo)管直徑均高出胡桃楸1倍，因此黃波欏具有較高的理論導(dǎo)水率。進一步分析發(fā)現(xiàn)，2樹種根尖導(dǎo)水率均與最大導(dǎo)管直徑呈顯著的正相關(guān)，與一些研究[13]類似。因為理論估計的導(dǎo)水率公式中導(dǎo)水率與導(dǎo)管直徑的四次方成正比[18，24]，因此，那些直徑大的導(dǎo)管對根尖導(dǎo)水率起到了不成比例的較大影響，從而在種間表現(xiàn)出導(dǎo)水率與最大導(dǎo)管直徑之間較穩(wěn)定性的緊密聯(lián)系。然而，在胡桃楸中影響根尖導(dǎo)水率的另外一個重要因子是導(dǎo)管平均直徑，而在黃波欏中是導(dǎo)管數(shù)量，顯示出了樹種間的差異。這表明，對于種內(nèi)根尖導(dǎo)水率的差異，有的可能來自于導(dǎo)管平均直徑的改變(如胡桃楸)，有的則受導(dǎo)管數(shù)量變化的影響(如黃波欏)。不過，這樣的推測需要在更多的樹種和立地條件下進行檢驗。值得一提的是，根尖直徑對2樹種的導(dǎo)水率變異的貢獻均較小。理論研究表明，直徑越細的根，吸收效率越高[27]。因此，結(jié)合本研究的結(jié)果，直徑對根系運輸功能的影響程度遠沒有對其吸收功能的影響大，至少在水分方面如此。

此外，除了軸向?qū)剩鶎?dǎo)水率還包括橫向?qū)?。橫向運輸主要體現(xiàn)的是水分被根表吸收后跨越皮層細胞進入中柱的過程，因此皮層越厚，水分運輸效率越低[10，15]。這是因為不論水分運輸采用質(zhì)外體途徑還是共質(zhì)體途徑都要克服皮層細胞的阻力。Rieger等[10]研究木本和草本植物發(fā)現(xiàn)，導(dǎo)水率與皮層厚度存在緊密的負指數(shù)相關(guān)關(guān)系。雖然本研究未對根尖的橫向?qū)蔬M行測定和估計，但是根據(jù)2個樹種的皮層厚度，推測黃波欏的橫向?qū)士赡芤陀诤议?。樹木根系的發(fā)育過程中會形成不同的分枝等級[4]，本研究只是針對根尖，直徑相對較粗的吸收根和運輸根的形態(tài)、解剖特征對根系軸向、橫向?qū)实挠绊戇€需要進一步的研究。

圖2 胡桃楸和黃波欏根尖直徑和解剖特征與導(dǎo)水率回歸分析

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