李 爽 謝從新 何緒剛 張 敏 游 鑫 董加沙 黃海平 段曉姣

(1. 華中農(nóng)業(yè)大學水產(chǎn)學院, 武漢 430070; 2. 淡水水產(chǎn)健康養(yǎng)殖湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心, 武漢 430070;3. 滄州市農(nóng)牧局, 滄州 061000)

由于我國傳統(tǒng)池塘結(jié)構(gòu)上只有蓄水養(yǎng)殖功能,缺乏必要的水體凈化功能, 飼料和肥料等投入產(chǎn)生的累積導致水質(zhì)惡化嚴重[1]。近年來已深入開展了養(yǎng)殖池塘水質(zhì)凈化和修復技術(shù)研究以改善養(yǎng)殖環(huán)境、提高養(yǎng)殖效率, 其中生物浮床技術(shù)最受關(guān)注。典型的濕式有框浮床組成包括 4部分: 浮床框體、浮床床體、浮床基質(zhì)和浮床植物[2]。水蕹菜作為浮床植物因其生長周期長、花期晚、凈化能力強等特點倍受研究人員的青睞。研究表明, 水蕹菜浮床對養(yǎng)殖水質(zhì)有良好的凈化作用[3—6]。此外, 水蕹菜浮床還為池塘中不同藻類創(chuàng)造適宜的生存空間, 提高了池塘藻種數(shù)、優(yōu)勢種數(shù)量和多樣性指數(shù)[7]。但水蕹菜浮床對池塘浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響并未報道。輪蟲是浮游動物的重要組成部分之一, 輪蟲個體較小, 但它的發(fā)育時間短, 周轉(zhuǎn)快, 生產(chǎn)量高, 通常整個浮游動物生產(chǎn)量的 10%—44%由其提供[8], 所以輪蟲在水生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和生物生產(chǎn)力等方面具有重要作用。因此, 研究水蕹菜浮床對養(yǎng)殖池塘輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響十分必要, 其結(jié)果對完善水蕹菜浮床等池塘水質(zhì)原位修復技術(shù)具有重要的參考價值。

1 材料與方法

1.1 試驗池塘

試驗池塘為湖北省崇湖漁場 6口面積同為7000 m2的草魚主養(yǎng)池塘, 水深1.5 m左右, 其中浮床池塘4口, 非浮床池塘2口, 各池塘魚類放養(yǎng)量基本一致。

1.2 浮床的構(gòu)建

使用本課題組優(yōu)選的適合華中地區(qū)浮床栽培的大葉白梗水蕹菜構(gòu)建生物浮床, 浮床覆蓋率為7.5%[9]。浮床與采樣點的設(shè)置見圖1。

1.3 樣品采集與測定

圖1 浮床與采樣點的布置圖Fig. 1 The floating beds and sampling sites

采樣: 6月下旬浮床鋪設(shè)完畢, 進行第1次采樣,此后每月下旬采樣1次, 至10月底結(jié)束, 共采集5次樣品。晴天上午進行采樣, 現(xiàn)場測定溶解氧(DO)、水溫(T)、pH和透明度; 每個采樣點在距水面和水底30 cm處各采水5 L進行混合, 取500 mL作測定TN、TP等水化學指標之用, 取300 mL加1 mL 1%碳酸鈣溶液避光保存作測定葉綠素 a(Chl. a)之用,取1L混合水樣現(xiàn)場加魯哥氏液固定, 經(jīng)48h沉淀濃縮后添加甲醛保存, 用以輪蟲的定量分析; 輪蟲的定性樣本用25號浮游生物網(wǎng)在水面以“∞”形拖取采集。

測定: DO、T和pH用HACH58258-00測定; 透明度用薩氏盤測定; 水化學指標測定方法參照文獻[10]; 浮游動物的定性和定量采集和測定方法參照文獻[11,12]。

1.4 輪蟲優(yōu)勢種

根據(jù)優(yōu)勢度(Y)確定, 視Y≥0.02的種類為優(yōu)勢種。

1.5 輪蟲多樣性

按下式計算輪蟲的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù):

式中: Pi為第i種輪蟲類的個體數(shù); S為輪蟲總種數(shù);N為觀察到的輪蟲總數(shù)。

1.6 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

采用SPSS 13.0分析浮床池塘與非浮床池塘間的理化指標以及浮游動物種群差異。

2 結(jié)果

2.1 理化指標的變化情況

池塘水體理化指標見表 1。池塘水溫變化于16.3—33.6℃, 平均 26.3℃, 適宜魚類和水蕹菜生長,不同類型池塘水溫無顯著差異; 不同類型池塘表底響不顯著(P>0.05), 實驗結(jié)果與其他學者的研究結(jié)果基本一致[9,13,14]。

表1 池塘水體理化指標Tab. 1 Physical and chemical indicators of pond water

2.2 輪蟲種類組成與多樣性

共檢出輪蟲38種, 隸屬于2綱14屬, 其中臂尾輪蟲屬出現(xiàn)的種類最多。浮床池塘出現(xiàn)輪蟲 36種,非浮床池塘出現(xiàn)輪蟲 28種(表 2); 浮床池塘輪蟲多樣性指數(shù)及均勻性指數(shù)均顯著高于非浮床池塘(P＜0.05)(表 3)。

2.3 輪蟲優(yōu)勢種

浮床池塘與非浮床池塘輪蟲優(yōu)勢種組成基本類似(表4), 萼花臂尾輪蟲(Brachionus calyciflorus)、裂足臂尾輪蟲(Brachionus diversicornis)、裂痕龜紋輪蟲(Anuraeopsis fissa)、暗小異尾輪蟲(Trichocerca pusilla)以及長肢多肢輪蟲(Polyarthra dolichoptera)為共有優(yōu)勢種, 轉(zhuǎn)輪蟲(Rotaria rotatoria)從 8月份開始成為優(yōu)勢種, 角突臂尾輪蟲(Brachionus angularis)和三肢輪蟲(Filinia longiseta)僅在10月份時才成為非浮床池塘優(yōu)勢種。

2.4 輪蟲密度和生物量

在實驗期間, 浮床池塘輪蟲平均密度[(1892±228) ind./L]顯著低于非浮床池塘[(2255± 630) ind./L](P<0.01)。浮床池塘輪蟲月變化幅度較小(圖2A), 而非浮床池塘在 7月份和 9月份出現(xiàn)了兩次高峰, 8月份出現(xiàn)低谷, 10月份又回落到 6月份水平(圖2B)。非浮床池塘輪蟲密度月變化與其主要優(yōu)勢種—裂痕龜紋輪蟲和暗小異尾輪蟲密度劇烈波動相關(guān)(圖 3A、B)。

在實驗期間, 浮床池塘裂痕龜紋輪蟲密度[(522±337) ind./L, 占輪蟲總密度的24%]與暗小異尾輪蟲密度[(347±128) ind./L, 占輪蟲總密度的18%]之和占輪蟲總密度的 42%; 非浮床池塘裂痕龜紋輪蟲密度[(550±152) ind./L, 占輪蟲總密度的 28%]與暗小異尾輪蟲密度[(486±418) ind./L, 占輪蟲總密度的22%]之和約占輪蟲總密度的 50%, 其過高的密度增加了非浮床池塘輪蟲的小型化趨勢(圖3A、B)。

個體相對較大的萼花臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲在浮床池塘平均密度分別為(131±42)和(309±105) ind./L, 占輪蟲平均密度的 6%和16%; 在非浮床池塘平均密度分別為(76±42)和(126.5±96) ind./L,占輪蟲的平均密度的 3%和 5%。在浮床池塘中, 裂足臂尾輪蟲和萼花臂尾輪蟲優(yōu)勢度各月份均高于非浮床池塘。浮床池塘中大個體優(yōu)勢輪蟲密度顯著大于非浮床池塘(P<0.05), 有助于減緩浮床池塘輪蟲的小型化(圖3C、D)。

浮床池塘中的長肢多肢輪蟲和轉(zhuǎn)輪蟲的平均密度分別為(191±69)和 (63±51) ind./L, 占輪蟲平均密度的10%和3%; 非浮床池塘中的長肢多肢輪蟲和轉(zhuǎn)輪蟲平均密度分別為(211±56)和(120±117) ind./L,占輪蟲平均密度的9%及5%。長肢多肢輪蟲在不同類型池塘中的優(yōu)勢度不穩(wěn)定, 浮床池塘與非浮床池塘長肢多肢輪蟲差異不顯著(P＞0.05); 而非浮床池塘轉(zhuǎn)輪蟲密度顯著大于浮床池塘(P<0.05)(圖 3E、F)。

浮床池塘輪蟲平均生物量[(1.405±0.197) mg/L]與非浮床池塘[(1.535±0.602) mg/L]差異不顯著(P>0.05)。浮床池塘輪蟲生物量6—8月份保持平穩(wěn),9月份開始降低, 且 9月份生物量顯著低于非浮床池塘(P<0.05); 非浮床池塘輪蟲生物量 6—9月份呈遞增趨勢, 10月份顯著下降至浮床池塘水平(圖2B)。

圖2 不同類型池塘輪蟲密度及生物量變化Fig. 2 Rotifer density and biomass in different types of ponds

表2 輪蟲種類組成Tab. 2 Species composition of rotifer

表3 不同類型池塘輪蟲多樣性指數(shù)(平均數(shù)±標準差)Tab. 3 Rotifer diversity index in the different types ponds (mean± standard deviation)

3 討論

3.1 浮床對輪蟲群落結(jié)構(gòu)的影響

在整個試驗期間, 浮床池塘中的多樣性指數(shù)及均勻性指數(shù)顯著大于非浮床池塘(P<0.05); 浮床池塘中各優(yōu)勢種優(yōu)勢度相對穩(wěn)定, 波動較小;非浮床池塘中暗小異尾輪蟲和裂痕龜紋輪蟲優(yōu)勢度顯著,且波動較大。水蕹菜浮床能夠影響輪蟲的群落結(jié)構(gòu), 使其多樣性均勻度升高, 水體自動調(diào)節(jié)能力增強, 池塘生態(tài)系統(tǒng)更趨穩(wěn)定, 更有利于水產(chǎn)養(yǎng)殖。

圖3 試驗期間不同類型池塘優(yōu)勢輪蟲密度季節(jié)變動Fig. 3 Seasonal changes of density of dominant rotifers in different types of ponds

表4 不同類型池塘優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度Tab. 4 Dominant species and their dominance in different types of ponds

輪蟲是池塘生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分, 造成其種類組成和群落結(jié)構(gòu)變化的原因很多。有學者認為溶解氧是影響輪蟲變化的主要環(huán)境因子之一, 溶解氧不足會限制輪蟲的發(fā)生[15]。高等水生植物具有通氣組織, 空氣中的氧可經(jīng)由通氣組織輸送到水下的根系中, 滿足根系生長需求的盈余氧氣可被釋放到根區(qū)周邊的環(huán)境中, 形成富氧微環(huán)境[14]; 根系的富氧環(huán)境可以減輕污染水體因溶解氧不足所帶來的不利影響, 有利于浮游動物的生長[16]; 同時, 水生物浮床的覆蓋區(qū)存在的富氧–厭氧微環(huán)境使幾種氮循環(huán)細菌同時存在成為可能, 促進了水體氮循環(huán)[17]; 養(yǎng)殖水經(jīng)固定化微生物(含有光合細菌、芽胞桿菌、硝化細菌以及反硝化細菌)處理后, 水體中藻的種數(shù)增加,藻類細胞(或絲狀體)數(shù)量及生物量減少; 水體中浮游動物種類和生物量增加, 從而浮游動物的群落組成發(fā)生了變化[18]; 因此, 水蕹菜浮床對改善池塘環(huán)境,促進水體中輪蟲種類的增加有積極作用。也有學者認為造成輪蟲變化的主要原因為水溫[19]。但在本實驗中, 浮床池塘與非浮床池塘溫度基本無差異, 因此溫度并非是影響不同池塘輪蟲差異的主要原因。

輪蟲大多數(shù)為濾食性種類, 只有少數(shù)為捕食性如晶囊輪蟲。浮游動物的食性決定了浮游動物的取食對象, 盡管有些捕食性種類以原生動物、輪蟲以及小個體的甲殼類和幼體為食, 浮游動物最根本的食物來源是藻類和細菌等[20]。食物的多樣性和不同食物的營養(yǎng)價值差異可以影響浮游動物的生長發(fā)育和群落結(jié)構(gòu)的變化[21]。藻類的季節(jié)變化通常也會引起浮游動物的種群變動, 不同湖泊之間的浮游植物的差異也反映出浮游動物的變化[22]。在實驗期間, 浮床池塘中浮游植物優(yōu)勢種為28種, 顯著大于非浮床池塘的14種(P<0.05);浮床池塘浮游植物的多樣性指數(shù)顯著高于非浮床池塘(P<0.05); 浮床池塘鋪設(shè)水雍菜浮床對提高浮游植物多樣性、平衡藻相、穩(wěn)定養(yǎng)殖水質(zhì)有積極作用[7]。因此, 水蕹菜浮床提高了浮游植物多樣性, 進而促進輪蟲種類和多樣性變化。

3.2 浮床對輪蟲小型化的抑制作用

浮床池塘中輪蟲生物量顯著低于非浮床池塘(P<0.05), 但不同池塘輪蟲密度不存在顯著性差異(P>0.05), 輪蟲密度與生物量的變化趨勢不同, 這與不同季節(jié)的輪蟲優(yōu)勢種有關(guān)。浮床池塘中的萼花臂尾輪蟲與裂足臂尾輪蟲兩類個體較大的輪蟲密度高于非浮床池塘(圖3C、D), 而非浮床池塘中主要以暗小異尾輪蟲以及裂痕龜紋輪蟲兩種小型個體為主,因此, 雖然非浮床池塘中的密度顯著高于浮床池塘(P<0.01), 但兩種類型的池塘的生物量差異不顯著(P>0.05)。且在整個實驗過程中, 浮床池塘中各優(yōu)勢種密度變化與非浮床池塘相比更加的穩(wěn)定, 波動較小, 這可能與浮床池塘相對穩(wěn)定的水質(zhì)有關(guān)。

裂痕龜紋輪蟲是一種小型輪蟲, 常見于富營養(yǎng)化水體, 為狹溫性。裂痕龜紋輪蟲以腐殖質(zhì)為食, 從6至 8月浮床池塘中裂痕龜紋輪蟲密度一直低于對照塘, 而 9、10月份浮床池塘中的裂痕龜紋輪蟲高于非浮床池塘。在試驗過程中, 我們對水蕹菜根系觀察發(fā)現(xiàn), 水蕹菜根系大量吸附懸浮物, 可降低養(yǎng)殖水層中的懸浮物濃度, 從而對裂痕龜紋輪蟲密度產(chǎn)生影響。暗小異尾輪蟲是吮吸性種類, 它以絲狀藻的細胞內(nèi)容物為食物。由表 1可知, 浮床池塘中Chl.a的含量一直低于非浮床池塘, 這可能造成非浮床池塘中暗小異尾輪蟲的密度高于非浮床池塘, 且浮床池塘中暗小異尾輪蟲的密度與非浮床池塘中相比波動較小。

Roche & Kennedy[23]認為, 萼花臂尾輪蟲一般出現(xiàn)在水溫高于13—15℃、氨濃度較低、揮發(fā)性有機化合物較少和溶解氧濃度較高的適宜環(huán)境中。溫新利等[24]在對鏡湖萼花臂尾輪蟲種群調(diào)查時發(fā)現(xiàn),萼花臂尾輪蟲密度的高低除了和水溫具有密切的關(guān)系外, 還可能與食物的密度等具有很大關(guān)系。在整個實驗過程中, 浮床池塘的萼花臂尾輪蟲密度均大于非浮床池塘, 但浮床池塘與非浮床池塘的水溫及溶解氧濃度不存在顯著性差異, 且非浮床池塘的 Chl.a含量明顯高于浮床池塘, 因而可以推斷這種現(xiàn)象產(chǎn)生可能與浮床池塘較為穩(wěn)定適宜的生活環(huán)境有關(guān)。

在實驗期間, 草魚主養(yǎng)池塘中的輪蟲顯著特征是以小型浮游動物占主導地位, 趙愛萍[25]在對鎮(zhèn)江金山湖水體浮游動物做調(diào)查時指出, 富營養(yǎng)化有利于小型浮游動物的生長, 從而抑制了大型浮游動物。而池塘中輪蟲的小型化可能與水體中營養(yǎng)鹽含量過高有關(guān), 此外, 魚類的捕食一直被認為是決定浮游動物群落密度、結(jié)構(gòu)及導致浮游動物群落演替的最主要的因素[26]。與不同類型池塘相比, 非浮床池塘輪蟲密度高出浮床池塘19.18%, 但兩者輪蟲生物量差距并不顯著(P＞0.05), 因此可以推斷, 浮床池塘在一定程度上減緩了輪蟲的小型化, 且覆蓋率為7.5%水蕹菜浮床并不會造成鳙魚的減產(chǎn)。