張萍 段樹生 付興

摘 要：選用10株文冠果復(fù)選優(yōu)株種子開展育苗試驗(yàn)，采用Logistic方程擬合文冠果優(yōu)株子代苗高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，決定系數(shù)達(dá)到0.933，估算了擬合方程的3個(gè)生物學(xué)參數(shù)a、b和c，以及文冠果在苗高線性生長(zhǎng)階段的4個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)，即最大生長(zhǎng)速率（MGR）、線性生長(zhǎng)速率（LGR）、線性生長(zhǎng)量（TLG）和線性生長(zhǎng)期（LGD）。方差分析結(jié)果表明各優(yōu)株半同胞家系間苗期主要生長(zhǎng)性狀間差異顯著，家系遺傳達(dá)力系數(shù)和單株遺傳達(dá)力系數(shù)均在0.6以上，性狀間相關(guān)系數(shù)在0.947以上，以MGR、LGR、TLG等重要性狀為因子對(duì)參試的10個(gè)優(yōu)株進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，46#、48#、137#子代苗期主要性狀MGR、LGR、TLG好于總體水平10%以上。以這3個(gè)優(yōu)良單株自由授粉子代構(gòu)成的3個(gè)優(yōu)良家系，與所選優(yōu)樹群體比較，遺傳增益可達(dá)到4.9%。研究還發(fā)現(xiàn)，46#、48#、137#優(yōu)株家系苗高線性生長(zhǎng)量的增加非緣于LGD的延長(zhǎng)，而是由于MGR和LGR的提高所致。

關(guān)鍵詞：文冠果子代 苗高 生長(zhǎng)參數(shù) 遺傳變異

中圖分類號(hào)：S794.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1672-3791（2014）04（b）-0234-04

Preliminary report of seedling testing of plua trees progeny of Xanthoceras sorbifolia Bunger

Zhang Ping Duan Shusheng Fu Xing

（Beijing Municipal Forestry Station，Beijing，100029，China）

Abstract：Seedling test was carried out with the seeds of 10 plus trees of Xanthoceras sorbifolia Bunger，The periodicity of seedling shoot elongation was observed by using logistic curve function.The result showed that the seeding shoot elongation in Xanthoceras sorbifolia Bunger was preferably fitted by Logistic curve，whose determinant coefficients are more than 0.933.and three biological parameters of Logistic equation（a，b，c）and four seedling shoot elongation parameters（MGR，LGR，TLG，LGD）.was estimated ，Analysis of variance indicated that there were remarkable differences among 10 plua trees progeny of Xanthoceras sorbifolia Bunger. And the coefficients of family heritability and individual heritability were all more than 0.6.The coefficient？of character was more than 0.947. Cluster analysis of main character（MGR， LGR，TLG）from 10 plua trees progeny observed that the 46#and 48# and 137# plua trees progeny was one of the best.and more than 10% better than the overall level.Genetic gain of analysis on half-sib progenies family of46#and48#and137#can reach 4.9%，The test also found that the increase of TLG about the 46#and 48# and 137# was attributed to the acceleration of MGR and LGR，but the prolongation of LGD.

Key Words：Plua Trees Progeny of Xanthoceras Sorbifolia；Bunger Seedling Shoot Elongation；Growth Parameter；Genetic Variation

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

文冠果優(yōu)株半同胞子代測(cè)定試驗(yàn)點(diǎn)設(shè)置在北京房山竇店優(yōu)株選擇基地內(nèi)。計(jì)有8#、22#、46#、148#、70#、104#、137#、140#、147#、150#等10株復(fù)選優(yōu)株半同胞家系進(jìn)行參試。2011年4月20日播種，試驗(yàn)按完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)家系獨(dú)立條播4行小區(qū)，株行距20×50 cm，3次重復(fù)。種子播前處理采用快速催芽法。在播種前15 d左右將選出的種子用80 ℃溫水浸種，初浸種時(shí)要攪拌，降溫后再浸泡3 d，每天換水，然后撈出放入筐內(nèi)，上覆一層濕麻袋，放在20～30 ℃的室內(nèi)催芽芽，1/3露白后開始播種，種臍平放，輕度鎮(zhèn)壓。待小苗5 cm高時(shí)，5月15日開始，每小區(qū)選10株，每5 d定株觀測(cè)記錄其苗高，共計(jì)調(diào)查18次，調(diào)查期90 d。

1.2 數(shù)據(jù)處理和數(shù)學(xué)模型的建立

Logistic方程是常用于描述生物S型生長(zhǎng)過程的數(shù)學(xué)模型，可以較好地?cái)M合文冠果苗高生長(zhǎng)過程，S生長(zhǎng)曲線方程見：

y= （1）

對(duì)S生長(zhǎng)曲線方程（1）求導(dǎo)，得：

v==-by（1-） （2）

式中y為任一時(shí)刻t時(shí)文冠果植株的苗高；a為植株苗高的最大生長(zhǎng)量；b為其內(nèi)稟自然增長(zhǎng)率；c為1/2生長(zhǎng)期的時(shí)間點(diǎn)；v為生長(zhǎng)速度。

S生長(zhǎng)曲線方程（1）上的拐點(diǎn)為（t0，a/2），該點(diǎn)的生長(zhǎng)速度v達(dá)到最大值（MGR），即vmax=-。

植株在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)的平均生長(zhǎng)速率或稱總平均生長(zhǎng)速率：

v=-ab=vmax （3）

生長(zhǎng)方程（2）上有2個(gè)拐點(diǎn)（t1，y1）和（t2， y2），其中：t1為線性生長(zhǎng)開始的時(shí)間；t2為線性生長(zhǎng)結(jié)束的時(shí)間，線性生長(zhǎng)期t1，2（LGD）可用方程（2）求得：

t1，2=t0ln（2+） （4）

t1、t2間近線性生長(zhǎng)速率（LGR）為；t1到t2這段時(shí)間的苗高線性生長(zhǎng)量（TLG）為：

y1，2=（3） a （5）

1.3 統(tǒng)計(jì)與遺傳分析

利用上述方程，求算所有觀測(cè)植株苗高生長(zhǎng)的各生物學(xué)參數(shù)，并采用SAS/GLM軟件進(jìn)行方差分析。以小區(qū)平均值為單位計(jì)算苗期各性狀的遺傳力。

家系遺傳力的求算公式為：

H2=（V1-V2）/V1 （6）

單株遺傳力的求算公式為：

h2=4（V1-V2）/[V1+（B-1）V2] （7）

其中V1為家系間方差；V2為家系內(nèi)小區(qū)間方差，B為重復(fù)數(shù)（區(qū)組數(shù)）。

求算各生長(zhǎng)性狀間的相關(guān)系數(shù)。聚類分析采用DPS系統(tǒng)聚類分析軟件計(jì)算。

選擇響應(yīng)的計(jì)算公式為：

R=Sh2 （8）

其中S為選擇差；h2為單株遺傳力。

遺傳增益計(jì)算公式為：

G=R/原始群體平均值 （9）

其中，R為選擇響應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 文冠果優(yōu)株家系苗高生長(zhǎng)方程擬合和生物學(xué)參數(shù)估算

表1列出了10個(gè)文冠果優(yōu)株家系苗高擬合生長(zhǎng)方程的生物學(xué)參數(shù)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，各家系擬合方程的決定系數(shù)R2變化在0.933～0.964間，平均為0.950，說明Logistic擬合曲線與實(shí)測(cè)值間的符合程度較高，用擬合方程的理論值來估測(cè)實(shí)際值具有較高的準(zhǔn)確性（圖2）。

從表1中數(shù)據(jù)可清楚地看出，參數(shù)a也即苗高最大生長(zhǎng)量在家系間有很大變異，幅度為83.416～115.201，均值為97.557。46#優(yōu)株半同胞家系最大生長(zhǎng)量為115.201， 而70#優(yōu)株家系值為83.416，前者比后者大31.584，前者是后者的1.38倍。參數(shù)b即苗高的內(nèi)稟自然增長(zhǎng)率在10個(gè)優(yōu)株家系間差異不明顯；參數(shù)c即1/2生長(zhǎng)期的時(shí)間點(diǎn)，在10個(gè)優(yōu)株家系間也有明顯差異，最大與最小相差6 d，也就是說140#、150#家系要比8#、48#、147#家系提前12d封頂，這是不同地理起源的優(yōu)株為躲避凍害表現(xiàn)出來的一種適應(yīng)生態(tài)學(xué)特性，這性狀對(duì)優(yōu)株的區(qū)域化試驗(yàn)和推廣范圍具有重要的指導(dǎo)作用。也就是說140#、150#優(yōu)株子代可以在現(xiàn)試驗(yàn)區(qū)往北的區(qū)域栽培發(fā)展。

2.2 不同優(yōu)株子代苗期高生長(zhǎng)節(jié)律及差異

表2列出了10個(gè)優(yōu)株家系間苗高生長(zhǎng)參數(shù)（MGR、LGR、TLG、LGD）和2個(gè)物候期參數(shù)（t1、t2）。對(duì)比分析發(fā)現(xiàn)，文冠果苗高線性生長(zhǎng)的起始時(shí)間（t1）在10個(gè)優(yōu)株家系間差異不大，在5月底6月初文冠果苗高進(jìn)入迅速生長(zhǎng)期，歷時(shí)60d左右，即8月初文冠果苗高快速生長(zhǎng)期結(jié)束而進(jìn)入苗木硬化期，相對(duì)于北京鄉(xiāng)土樹種國(guó)槐等，文冠果樹種苗期硬化期早，封頂時(shí)間早，這也說明文冠果能在北京以北的更大范圍發(fā)展推廣。

最大生長(zhǎng)速率（MGR）在優(yōu)株家系間差異明顯，變幅為1.543～1.044 cm·d-1，46#家系最大，均值為1.543 cm·d-1，70#家系值最小，均值為1.044 cm·d-1，兩者相差 0.499 cm·d-1。線性生長(zhǎng)速率（LGR）也是46#最大，70#最小，前者是后者的138%。然而線性生長(zhǎng)期（LGD）在各優(yōu)株家系間幾乎無差異，均為60天左右。對(duì)于線性生長(zhǎng)量（TLG）當(dāng)數(shù)46#優(yōu)株家系最大，為70#的1.40倍。

2.3 不同優(yōu)株間子代苗高生長(zhǎng)變異分析

對(duì)文冠果優(yōu)株半同胞家系間主要生長(zhǎng)性狀進(jìn)行變異分析，以試驗(yàn)小區(qū)的性狀表現(xiàn)平均值為計(jì)算單位進(jìn)行方差分析，分析結(jié)果見表3。

最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量在10個(gè)優(yōu)株的半同胞家系間存在顯著的遺傳差異，達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)上的0.05顯著水平（F0.05（9，29）=2.22）。也就是說，通過半同胞子代測(cè)定，苗期通過與高生長(zhǎng)相關(guān)的最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量等性狀的差異分析，進(jìn)一步選留或淘汰以培育速生苗為目的優(yōu)株，是可行的。

遺傳參數(shù)估算結(jié)果見表3。從表3可以看出，最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量等性狀具有較高的母系半同胞家系遺傳力和單株遺傳力，均超過0.50。其中最大生長(zhǎng)速率家系遺傳力和單株遺傳力均最高，分別達(dá)到0.6926、0.6715。線性生長(zhǎng)期的家系遺傳力、單株遺傳力較小，在0.2水平上，是開展優(yōu)良家系選擇時(shí)不應(yīng)把線性生長(zhǎng)期作為目標(biāo)性狀。遺傳力是反映樹木在某一性狀上親代與子代間相似程度的一項(xiàng)指標(biāo)，最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量就苗期生長(zhǎng)的主要生長(zhǎng)性狀，遺傳力高，說明這些性狀的表現(xiàn)中，由遺傳所決定的比例較高，子代重現(xiàn)其親代表現(xiàn)的可能性大。因此，根據(jù)這些性狀表現(xiàn)進(jìn)行文冠果苗期優(yōu)良家系選擇和優(yōu)良單株選擇，都可獲得較高的遺傳增益。

2.4 性狀間相關(guān)分析

求算最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量及線性生長(zhǎng)期之間的相關(guān)性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)最最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量彼此之間存在明顯的線性相關(guān)，結(jié)果見表4。也就是說，線性生長(zhǎng)速率大的家系其最大生長(zhǎng)速率也大，同時(shí)其線性生長(zhǎng)量也大。進(jìn)一步的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，苗高參數(shù)與最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量與間相關(guān)關(guān)系緊密，而與LGD的相關(guān)性不顯著，這意味著文冠果高線性生長(zhǎng)量的增加并非緣由于線性生長(zhǎng)期的延長(zhǎng)，而是因?yàn)樽罡呱L(zhǎng)速率和線性生長(zhǎng)速率的提高所致。

2.5 優(yōu)良單株精選與優(yōu)良家系選擇

根據(jù)各表型優(yōu)株的半同胞子代最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量等3個(gè)性狀表現(xiàn)，進(jìn)行遺傳型優(yōu)良單株、優(yōu)良家系的選擇。將各表型優(yōu)株的半同胞子代最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量數(shù)據(jù)，用DPS系統(tǒng)聚類軟件進(jìn)行聚類分析。結(jié)果是46#、48#、137#優(yōu)良單株半同胞子代群體最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量等3個(gè)性狀綜合表現(xiàn)優(yōu)秀，且性狀彼此之間密切相關(guān)，以相關(guān)系數(shù)r=0.947～0.989為相似性水平，可以歸并為同一組，命名為Ⅰ水平，其余歸并為二組，命名為Ⅱ水平。3個(gè)遺傳型優(yōu)良單株半同胞家系最大生長(zhǎng)速率為1.383，比總體水平1.207高出15.6%，比水平Ⅱ高出22.3%。線性生長(zhǎng)速率水平Ⅰ也比總水平高出12.4%，比水平Ⅱ高出 18.7%。線性生長(zhǎng)量水平Ⅰ也比總水平高出13.0%，比水平Ⅱ高出19.8%。

以生物質(zhì)能源林為主要栽培目的時(shí)，生長(zhǎng)性狀也是選先的目標(biāo)性狀之一，而苗高是苗期是最重要的生長(zhǎng)性狀。經(jīng)過遺傳測(cè)定獲得的水平Ⅰ群體其自由授粉子代的苗高，與10個(gè)優(yōu)良單株的子代群體總體水平相比較，選擇響應(yīng)R=6.9cm，遺傳增益⊿G=4.9%。

3 小結(jié)與討論

構(gòu)建生長(zhǎng)模型估算相關(guān)的林木生長(zhǎng)參數(shù)，可以較好地揭示不同林木基因型生長(zhǎng)特性差異及內(nèi)在規(guī)律，并可根據(jù)生長(zhǎng)特性差異實(shí)施科學(xué)的育林措施以提高林木生長(zhǎng)量。林木生長(zhǎng)參數(shù)或生物學(xué)參數(shù)估算是人工林培育的基礎(chǔ)研究?jī)?nèi)容，而選用適宜的生長(zhǎng)模型則是其關(guān)鍵[12]。本文選用Logistic方程擬合文冠果優(yōu)株半同胞子代苗高生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，發(fā)現(xiàn)其擬合程度很好，決定系數(shù)在0.933以上?；贚ogistic擬合方程，估算了擬合方程的3個(gè)生物學(xué)參數(shù)a、b和c，以及文冠果在苗高線性生長(zhǎng)階段（5～7月速生期）的4個(gè)關(guān)鍵生長(zhǎng)參數(shù)，即最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量和線性生長(zhǎng)期。通過對(duì)半同胞子代進(jìn)行測(cè)定及方差分析、相關(guān)分析，了解復(fù)選的文冠果優(yōu)良單株半同胞子代最大生長(zhǎng)速率（MGR）、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量性狀表現(xiàn)在家系水平上的差異，估算各性狀家系遺傳力和單株遺傳力，并以最大生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)速率、線性生長(zhǎng)量重要性狀為因子對(duì)參試的10個(gè)復(fù)選優(yōu)株進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析，將其劃分為2個(gè)水平，從而選定水平I的46#、48#、137#3個(gè)遺傳型優(yōu)良單株。以這3個(gè)優(yōu)良單株自由授粉子代構(gòu)成的3個(gè)優(yōu)良家系，與所選優(yōu)樹群體比較，遺傳增益可達(dá)到4.9%。

研究還發(fā)現(xiàn)，46#、48#、137#文冠果優(yōu)株家系苗高生長(zhǎng)量大，不是由于其線性生長(zhǎng)期的增長(zhǎng)，而由于線性生長(zhǎng)速率的提高和線性生長(zhǎng)量的增加之故，這也意味著在文冠果苗高或樹高線性生長(zhǎng)期內(nèi)宜采用通過提高線性生長(zhǎng)速率的育苗育林技術(shù)措施，而難以通過延長(zhǎng)線性生長(zhǎng)期來達(dá)到提高苗高生長(zhǎng)的目的。本試驗(yàn)研究時(shí)間尚短，文冠果優(yōu)株各家系的后期表現(xiàn)，有待于進(jìn)一步觀察。

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