孫鵬飛　崔占鴻

摘要：本文主要闡述了高原牦牛營養(yǎng)需要，青藏高原天然草地牧草營養(yǎng)供給和放牧牦牛采食量的研究進(jìn)展，總結(jié)概括了補(bǔ)充飼喂飼草、精料以及營養(yǎng)舔磚對放牧牦牛體質(zhì)量增加的影響；并對今后的研究方向進(jìn)行了展望。

關(guān)鍵詞：高原牦牛；天然草地；營養(yǎng)需要；營養(yǎng)價(jià)值；采食量

中圖分類號： S823.8+55文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0172-03

收稿日期：2013-11-25

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金（編號：31060315）。

作者簡介：孫鵬飛（1988—），男，山東濱州人，碩士研究生，主要從事反芻動(dòng)物營養(yǎng)與飼料的學(xué)習(xí)研究。E-mail：mkyspf@126.com。牦牛，偶蹄目，牛科，牛亞科，牦牛屬，被譽(yù)為高原之舟，主要生活在海拔3 000～5 000 m的缺氧高原，能耐受-30～-40 ℃的嚴(yán)寒，是世界上生活在海拔最高的哺乳動(dòng)物。目前全世界約有牦牛1.4×107頭，95%生活在我國青藏高原及其毗鄰區(qū)。牦牛雖然在肉牛中所占的比例不大，但它卻是適應(yīng)青藏高原特殊環(huán)境的優(yōu)勢畜種，與藏文化息息相關(guān)，是當(dāng)?shù)啬撩褓囈陨婧桶l(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，是西部牧區(qū)特色優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重點(diǎn)，也是促進(jìn)藏區(qū)穩(wěn)定和發(fā)展不可忽視的部分[1-3]。同時(shí)，牦牛分布區(qū)地處我國主要河流（長江、黃河、瀾滄江等）的上游區(qū)和發(fā)源地，作為該區(qū)生態(tài)系統(tǒng)重要的一員，它們的生存情況會對各大江河流域生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生重要影響。牦牛分布的地區(qū)具有海拔高（2 500 ～6 000 m）、氣溫低（年均低于0 ℃）、晝夜溫差大（15 ℃以上）、牧草生長季短（110～135 d）、輻射強(qiáng)（年輻射量超過588～819 kJ/cm2）、氧分壓低（110 mm 汞柱以下）的特點(diǎn)，自然環(huán)境極為嚴(yán)酷和脆弱[4]。目前，牦牛養(yǎng)殖基本上還是以傳統(tǒng)的放牧飼養(yǎng)方式為主，由于牧區(qū)氣候寒冷，牧草枯黃期可達(dá)9個(gè)月，通常8～12年出欄，犢牛生長慢，死亡率高，出欄率低，牛肉品質(zhì)差[5-8]。長期過度放牧，導(dǎo)致牦?！跋膲?，秋肥，冬瘦，春死”的惡性循環(huán)，冷季掉膘可達(dá)自身體質(zhì)量的25%～30%，因此，有必要了解放牧牦牛營養(yǎng)的研究進(jìn)展情況，以便對牦牛進(jìn)行合理補(bǔ)飼和科學(xué)管理，來提高放牧牦牛生產(chǎn)體系的效率，提高牧民收入，減輕草場壓力，改善各大江河源頭和上游區(qū)的生態(tài)環(huán)境。

1牦牛營養(yǎng)需要

1.1牦牛的能量需要

胡令浩等通過閉路循環(huán)呼吸面具和貼紙法分別測定了生長牦牛和生長黃牛不同運(yùn)動(dòng)速度下的能量需要、生長期牦牛絕食產(chǎn)熱（FHP）和體表面積。結(jié)果顯示，在同等運(yùn)動(dòng)條件下，牦牛產(chǎn)熱明顯高于黃牛，海拔對牦牛FHP的影響不顯著，而環(huán)境氣溫顯著影響FHP，并且生長牦牛絕食產(chǎn)熱與體質(zhì)量的0.52次方呈很好的相關(guān)性，體表面積（S）與體質(zhì)量（m）的0.52次方高度相關(guān)（S=0.1814m0.52）[9-11]。在此基礎(chǔ)上，韓興泰等分別得出了生長期牦牛代謝能維持需要量為458 kJ/（kg0.75 ·d），絕食產(chǎn)熱為（3.02±2） kJ/（kg0.75 ·d），精料型日糧下牦牛代謝能需要量的計(jì)算方程為ME（MJ/d）=0.458m0.75+（8.732+0091m）ΔG，粗飼料條件下生長期牦牛能量需要量的計(jì)算方程為：ME（MJ/d）=1.393m0.52+（8.732+0.091m）ΔG[12]。

1.2牦牛的蛋白質(zhì)需要

薛白等選用18頭1.5歲生長牦牛分為3組，用比較屠宰試驗(yàn)、消化代謝試驗(yàn)和飼養(yǎng)試驗(yàn)相結(jié)合的方法研究氮代謝規(guī)律，得出了生長牦牛蛋白質(zhì)需要量的計(jì)算方程為：RDCP=6093 0m0.52+（1.154 8/Δm+0.050 9/m0.52）-1[13]。在此基礎(chǔ)上，柴沙駝等研究了生長期牦牛不同蛋白水平下飼料中氮的利用率，得出在低蛋白日糧中，根據(jù)尿素發(fā)酵潛力添加非蛋白氮可顯著增加瘤胃氨氮濃度，菌體蛋白的產(chǎn)量由90.6 g/d提高到125.27 g/d，提高38.27%，進(jìn)入十二指腸的微生物氮 24 h 增加123.79%。氮的保留量提高123.51%，尿素的利用率可達(dá)81.18%[14]。牦牛營養(yǎng)需要的研究主要集中在生長期牦牛蛋白能量需要方面，缺少對礦物質(zhì)和維生素等需要的研究。同時(shí)，采用傳統(tǒng)的方法來研究牦牛營養(yǎng)，不能更深層次地解釋牦牛營養(yǎng)機(jī)理?，F(xiàn)階段，國內(nèi)外研究肉牛營養(yǎng)的方法已經(jīng)比較成熟，可以把這些方法有改進(jìn)地用于牦牛營養(yǎng)的研究，以推動(dòng)牦牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)制定和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

2天然草地營養(yǎng)供給與放牧牦牛采食量的研究

蛋白質(zhì)和能量需要方程的得出為制訂牦牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)奠定了部分理論基礎(chǔ)，但是李全等分別對青海省黃南州河南縣、果洛州瑪沁縣等地自然放牧狀態(tài)下不同年齡段牦牛生長發(fā)育情況進(jìn)行跟蹤測定顯示，牦牛生長速度存在明顯的地區(qū)性差異和季節(jié)性變化，這說明高寒草甸草地牧草營養(yǎng)供給存在明顯的地區(qū)性差異和季節(jié)性變化[15-18]。同時(shí)，Xiao 等認(rèn)為青藏高原高山草甸草地牧草能量和氮供應(yīng)存在嚴(yán)重不足，并且季節(jié)性變化較大[19]。

2.1天然草地營養(yǎng)供給

早期，青藏高原高寒草甸草地牧草的營養(yǎng)研究主要是通過測定常規(guī)營養(yǎng)的辦法估測草地不同物候期的營養(yǎng)供給情況。比如，謝敖云等利用概略養(yǎng)分分析的方法測定了海北州祁連縣高寒草甸草地牧草產(chǎn)量及其營養(yǎng)的變化規(guī)律，結(jié)果顯示，1年中牧草產(chǎn)量以8月份最高（96.82 g/m2 ），翌年5月最低（22.2 g/m2 ），全年呈單峰型，牧草營養(yǎng)物質(zhì)總量年度變化規(guī)律與牧草產(chǎn)量一致；冬春季節(jié)牧草經(jīng)過長時(shí)間的日曬、風(fēng)吹，自然損失嚴(yán)重，牧草產(chǎn)量損失率高達(dá)77%，粗蛋白損失率達(dá)65%，總能損失率達(dá)76%；冬春季牧草中粗蛋白含量在9%以下，顯然不能滿足放牧牦牛的營養(yǎng)需要[20]。 隨著體外產(chǎn)氣技術(shù)的出現(xiàn)[21]和不斷成熟[22-23]，體外產(chǎn)氣和概略養(yǎng)分分析相結(jié)合的辦法使草地營養(yǎng)監(jiān)測更加科學(xué)和準(zhǔn)確。新技術(shù)的應(yīng)用為了解高寒草甸草地牧草營養(yǎng)供給提高了大量數(shù)據(jù)。endprint

郝力壯等分別采用體外產(chǎn)氣法和概略養(yǎng)分分析法對三江源區(qū)瑪多縣高山嵩草草地型天然牧草，果洛州主要草地類型天然牧草，玉樹州主要草地類型天然牧草，同德、興海兩縣18種主要草地類型天然牧草及枯草期牧草的營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行了綜合評定；張均等分別對西藏那曲、當(dāng)雄地區(qū)不同月份草地牧草生物量和營養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行評定[24-32]。研究發(fā)現(xiàn)，青藏高原牧草營養(yǎng)季節(jié)性差異大，暖季牧草CP含量可達(dá)9.55%，ME可達(dá)10.86 MJ/kg，而在冷季CP含量僅3.37%，為暖季的35%，損失65%，冷季ME含量僅2.92 MJ/kg，為暖季的27%，損失73%。同時(shí)，不同地區(qū)牧草由于草地類型和放牧管理方式不同也存在差異，興海、同德兩縣暖季牧草CP含量可達(dá)1128%，而玉樹州稱多縣、玉樹縣等牧草CP含量僅7.86%。

2.2牦牛放牧采食量

早在1990年，有關(guān)放牧牦牛采食量的研究還未起步，韓興泰等首先測定了舍飼條件下7種日糧生長期牦牛的自由采食量。結(jié)果表明牦牛采食量比其他牛種低，他們認(rèn)為這是牦牛對環(huán)境的適應(yīng)特點(diǎn)，是長期自然選擇的結(jié)果，是其生長緩慢的主要限制因素之一[33]。劉書杰等首先以 1.5歲及2.5歲閹牦牛各8頭在舍飼條件下對稱質(zhì)量法、校正稱質(zhì)量法及 4 mol/L 鹽酸不溶灰分法進(jìn)行篩選，結(jié)果顯示校正稱質(zhì)量法的測定結(jié)果與實(shí)際采食量差異不顯著（P>0.05），4 mol/L 鹽酸不溶灰法有污染問題，但與實(shí)際采食量相關(guān)性好，r=0.90。然后在放牧條件（ 高山草甸草地）下，測定不同物候期放牧牦牛日消耗量（無效失重）、日采食量，結(jié)果表明，2歲、3歲牦牛日消耗量分別為每頭 2.367 kg/d和3.262 kg/d，青草期、枯黃期、枯草末期、返青期的日采食量，2 歲牦牛依次為每頭392、3.72、5.54、6.82 kg/d[34]。薛白等采用4 mol/L鹽酸不溶灰水法分別測定了不同年齡段（1～7歲）放牧牦牛在不同季節(jié)的采食量動(dòng)態(tài)，三江源地區(qū)玉樹縣高寒草甸草場2.5歲牦牛不同物候期（青草期和枯黃期） 放牧日采食量，環(huán)湖地區(qū)高山草原草場1.6歲牦牛不同物候期（枯黃期和枯草期）放牧日采食量，認(rèn)為牦牛青草期日采食量約為體質(zhì)量的3.7%，枯黃期日采食量約為體質(zhì)量的2.95%[35-37]。

3補(bǔ)充飼料對放牧牦牛生長性能的影響

國外學(xué)者在放牧家畜補(bǔ)充飼料方面起步較早研究較多。Restle等研究認(rèn)為隨著肉牛飼喂時(shí)間增加，飼料的利用率降低，并且導(dǎo)致生產(chǎn)成本升高，放牧家畜對草場的壓力增加[38]。Costa等研究認(rèn)為隨肉牛出欄時(shí)間的縮短，肉牛生產(chǎn)系統(tǒng)的效率增高，牛肉品質(zhì)提高[39]。Osakwe 等研究認(rèn)為營養(yǎng)是限制傳統(tǒng)生產(chǎn)方式下反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能的最重要因素[40-41]。同時(shí)，Restle等認(rèn)為對在產(chǎn)草量低、品質(zhì)差的草地上對放牧肉牛進(jìn)行補(bǔ)充飼料可以提高其生產(chǎn)性能[42-43]。結(jié)合青藏高原牦牛營養(yǎng)需要及草地營養(yǎng)供應(yīng)的特殊情況，廣大動(dòng)物營養(yǎng)專家進(jìn)行了大量飼草、精料以及營養(yǎng)舔磚的補(bǔ)充飼料試驗(yàn)，并且取得了良好的效果。

3.1補(bǔ)充飼草

補(bǔ)充飼草是牧民最早使用且效果明顯的補(bǔ)充飼料手段。肖志清利用天然牧草對幼齡公牦牛和公黑蝙牛進(jìn)行了育肥試驗(yàn)。其研究結(jié)果說明在飼養(yǎng)后期增加營養(yǎng)補(bǔ)充可以使牦牛和黑蝙牛更好地生長育肥[44]。Long等運(yùn)用燕麥干草和高原大麥秸稈作為添加飼料與純放牧組牦牛比較，發(fā)現(xiàn)添加燕麥干草其日增質(zhì)量為32 g，添加高原大麥秸稈其日增質(zhì)量為 -56.7 g，純放牧組的日增質(zhì)量為-289.3 g[45]。

3.2補(bǔ)充精料

3.2.1冷季補(bǔ)飼精料高寒牧區(qū)冷季（ 10月至翌年5月） 氣候寒冷，飼草料缺乏，各個(gè)階段的自然放牧牦牛體質(zhì)量都會有不同程度下降。為了減少冷季掉膘，馬登錄等分別在不同地區(qū)對放牧牦牛進(jìn)行了冷季補(bǔ)充飼料試驗(yàn)，結(jié)果均顯示，冷季補(bǔ)充飼料能減少冷季掉膘，且對幼齡牦牛效果明顯，成年牦牛體質(zhì)量上雖然沒有明顯變化，但與未補(bǔ)充飼料牦牛相比，緩解體質(zhì)量損失有很明顯的效果，說明冷季適當(dāng)補(bǔ)充飼料對牦牛生長有良好效果[46-52]。

3.2.2暖季補(bǔ)充精料暖季是青藏高原草地牧草營養(yǎng)價(jià)值最高的季節(jié)，也是一年中牦牛生長速度最快的季節(jié)。由于過度放牧及草地退化等因素，夏季草地營養(yǎng)也不能完全滿足牦牛生長需要。為了充分利用高原高寒牧區(qū)牦牛“見青上膘”的特性，充分挖掘牦牛生長潛力，加快牦牛生長速度和出欄率，需要對牦牛進(jìn)行暖季補(bǔ)充飼料。巴桑旺堆等分別在藏北高原、阿壩州紅原縣及青海省祁連縣對生長期牦牛進(jìn)行了暖季補(bǔ)充精料試驗(yàn)，結(jié)果顯示，通過暖季補(bǔ)充飼料，生長期放牧牦牛日增質(zhì)量均可達(dá)200 g以上[53-55]。

3.3補(bǔ)飼營養(yǎng)舔磚對放牧牦牛生長性能的影響

馮宇哲等分別研制了尿素糖蜜補(bǔ)充舔磚用于牦牛的補(bǔ)充飼料[56-60]。通過他們對不同地區(qū)及物候期的放牧牦牛進(jìn)行的營養(yǎng)舔磚補(bǔ)充飼料試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高蛋白能量營養(yǎng)舔磚是放牧牦牛冬春枯草季節(jié)優(yōu)良的補(bǔ)充飼料，在有一定量的牧草被采食時(shí)可補(bǔ)充牧草中粗蛋白質(zhì)、能量的不足，發(fā)揮瘤胃微生物分解纖維的能力，從而達(dá)到提高牧草利用率，減少牦牛掉膘，補(bǔ)飼組可比對照組少掉膘150 g/d。而在暖季草原牧場基本能滿足放牧牦牛蛋白能量需要的情況下，各營養(yǎng)平衡舔塊更能體現(xiàn)出礦物質(zhì)微量元素的作用，補(bǔ)齊微量元素不足這個(gè)短板，充分發(fā)揮牦牛瘤胃微生物分解纖維素的能力，提高了牦牛對牧草的利用率，增加暖季牦牛的生長速度，使放牧牦牛日增質(zhì)量在 500 g/d 以上。

4展望

牦牛是一種對高海拔地帶有良好適應(yīng)性的家畜，前期的研究已經(jīng)得出了生長期牦牛蛋白能量的一些代謝規(guī)律及計(jì)算方程，為了進(jìn)一步了解牦牛營養(yǎng)，還須對不同生長階段牦牛的基礎(chǔ)代謝、礦物質(zhì)及微量元素代謝進(jìn)行全面的研究，以便最終制定出牦牛營養(yǎng)需要量和飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，使牦牛飼養(yǎng)真正建立在科學(xué)基礎(chǔ)之上。

高原天然草地牧草產(chǎn)量和營養(yǎng)物質(zhì)的變化，直接關(guān)系到放牧家畜能否正常生長和安全過冬。體外產(chǎn)氣技術(shù)的應(yīng)用使草地營養(yǎng)監(jiān)測更加科學(xué)準(zhǔn)確，但是，現(xiàn)階段有關(guān)高原天然草地牧草營養(yǎng)的數(shù)據(jù)還是不夠完善的，建立完善的高原放牧牦牛草地營養(yǎng)數(shù)據(jù)庫將是今后工作的重點(diǎn)。endprint

在牦牛蛋白能量需要量及高原天然草地營養(yǎng)供給、放牧牦牛采食量等大量基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的支撐下，農(nóng)牧工作人員針對不同季節(jié)、不同年齡階段、不同地區(qū)的牦牛，進(jìn)行了不同補(bǔ)充飼料種類、不同補(bǔ)充飼料水平研究，并且取得了較好的效果，說明我國放牧牦牛還存在較大的補(bǔ)充飼料空間來充分發(fā)掘其生長潛力。牦牛的生長潛力問題對于科學(xué)飼喂和適時(shí)出欄具有重要的指導(dǎo)意義，因此，評價(jià)不同地區(qū)生長期牦牛最大生長潛力將是未來一段時(shí)間的一個(gè)工作重點(diǎn)。同時(shí)需對牦牛全年甚至是從出生到出欄終其一生應(yīng)該如何補(bǔ)充飼料，才能充分發(fā)掘其生長潛力進(jìn)行比較系統(tǒng)、整體的研究，從而減少牧草和精飼料投入，提高牦牛的出欄率和經(jīng)濟(jì)效益，提高牧民收入。

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