楊雄里

我們?yōu)楹文芨兄_紛燦爛的世界？我們?yōu)楹斡邢才返雀鞣N情緒？我們?yōu)楹文芩季S，有意識？所有這一切都是因為我們有一個無與倫比的大腦。認(rèn)識大腦，了解其工作原理和機(jī)制，闡明腦和神經(jīng)系統(tǒng)疾病發(fā)病機(jī)制，并研發(fā)相應(yīng)的治療對策，構(gòu)成了自然科學(xué)的一門發(fā)展極其迅速的分支——神經(jīng)科學(xué)（腦科學(xué)）的基本內(nèi)涵。

腦是一個極復(fù)雜的系統(tǒng)，它由上千億（1011）個神經(jīng)細(xì)胞（神經(jīng)元）組成，而這些細(xì)胞又通過百萬億（1014）個特殊的連接點（突觸）成群地聚集在一起，形成眾多的神經(jīng)環(huán)路（或網(wǎng)絡(luò)），這是腦實施各項功能的基本單元，行使著感知、運動控制、學(xué)習(xí)記憶、情緒等各種功能。在這些神經(jīng)環(huán)路之間又有千絲萬縷的聯(lián)系，由此產(chǎn)生認(rèn)知、思維、推理、歸納等各種更復(fù)雜的功能。進(jìn)而，這些環(huán)路的特性、彼此間的聯(lián)系，隨著神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育不斷發(fā)生變化；甚至在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育成熟后，其特性還可進(jìn)一步為內(nèi)外環(huán)境的各種因素所修飾、調(diào)制（腦的可塑性）。與這樣一個龐大無比、極其復(fù)雜、又不斷變化的系統(tǒng)打交道的艱巨性可想而知！因此，在科學(xué)界，探索腦的奧秘通常被認(rèn)為是人類認(rèn)識自然的“最后的疆域（last frontier）”。現(xiàn)代腦科學(xué)的奠基人之一，西班牙科學(xué)家卡赫（Cajal）曾說：“只要大腦的奧秘尚未大白于天下，宇宙將仍是一個謎”。這實際上是希臘Delphi島上阿波羅神廟入口處的銘文：“認(rèn)識自身”（Know Thyself）的思想的延伸。

一、腦科學(xué)的發(fā)展態(tài)勢和重大機(jī)遇

近幾十年來，把對腦和神經(jīng)系統(tǒng)研究深入到細(xì)胞、分子水平，可以說是腦科學(xué)發(fā)展的主要趨勢。對神經(jīng)系統(tǒng)的研究曾在相當(dāng)長的時間內(nèi)局限于整體、系統(tǒng)和神經(jīng)環(huán)路的層次，這既由于技術(shù)上的制約，也拘囿于認(rèn)識上的不足。20世紀(jì)60年代以后，細(xì)胞、分子生物學(xué)異軍突起，迅速滲入到腦和神經(jīng)系統(tǒng)的研究，取得了許多重大的研究成果，深刻地改變了我們對腦的活動及工作原理的認(rèn)識（圖1）。對與神經(jīng)信號的發(fā)生和傳遞有緊密關(guān)聯(lián)的基本單元——離子通道的結(jié)構(gòu)、功能及運轉(zhuǎn)方式已有相當(dāng)深入的了解；對神經(jīng)信號傳遞的關(guān)鍵部位——突觸（synapse），在細(xì)胞、分子水平上所發(fā)生的事件和過程（如神經(jīng)遞質(zhì)的合成、維持、釋放，以及與相應(yīng)受體的相互作用等），已形成了一幅概圖；對腦的不少重要部位（如視覺皮層、海馬、嗅球、視網(wǎng)膜等），其實是功能的神經(jīng)環(huán)路的信號傳遞、調(diào)制及其基礎(chǔ)，已有十分清楚的認(rèn)識；對神經(jīng)元、神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育的細(xì)胞、分子機(jī)制的認(rèn)識已大大拓展；對于腦的高級功能（特別是學(xué)習(xí)、記憶）在幾個層次上的研究，已經(jīng)把相關(guān)的認(rèn)識提高到了一個嶄新的水平。另一方面，對困擾人們已久的若干腦及神經(jīng)系統(tǒng)疾病的病因和發(fā)病機(jī)制也已進(jìn)行了深入的分析，如此等等，不一而足。這些令人矚目的進(jìn)展向人們展示了一幅神經(jīng)活動及其機(jī)制的嶄新的畫面，使腦科學(xué)成為自然科學(xué)領(lǐng)域中最富有生命力的領(lǐng)域之一。近年來（包括2014年）諾貝爾生理、醫(yī)學(xué)獎頻頻授予神經(jīng)科學(xué)家反映了科學(xué)界的這一共識。

腦科學(xué)演進(jìn)的這種態(tài)勢，反映了自然科學(xué)的一個普遍規(guī)律：人們認(rèn)識自然界，最初總是從表面現(xiàn)象起步，逐漸推進(jìn)至對其機(jī)理的分析。對腦和神經(jīng)系統(tǒng)在最基本層次——細(xì)胞和分子水平上分析其機(jī)制，從一個全新的角度，更深刻地解釋了神經(jīng)活動的本質(zhì)。

對腦活動的細(xì)胞、分子機(jī)制的研究，在本質(zhì)上是一種還原論（reductionism）的分析思路，其合理性的基礎(chǔ)是：腦活動最終可歸結(jié)為在細(xì)胞和分子水平上發(fā)生的事件，這無疑是正確的，這樣的研究是必需的。但同時我們需要充分意識到，對于認(rèn)識腦這樣一種高度復(fù)雜的系統(tǒng)，囿于純粹的還原論式的分析必然是跛足的。這是因為，當(dāng)把復(fù)雜的系統(tǒng)“還原”成基本單元的活動后，不可避免會失去很重要的信息，而由基本單元和事件組織成復(fù)雜系統(tǒng)時，又必然產(chǎn)生新的特性。因此，試圖從細(xì)胞分子層次的分析來推演腦的活動機(jī)制有其本質(zhì)上的局限性，必然有許多保留。

與此相映照，近年來應(yīng)用無創(chuàng)傷腦成像技術(shù)【如正電子發(fā)射斷層掃描術(shù)（PET），功能性磁共振成像術(shù)（fMRI）等】、多導(dǎo)程腦電圖記錄術(shù)、經(jīng)顱磁刺激術(shù)等，對腦實施功能時不同腦區(qū)大群神經(jīng)元的活動及其動態(tài)變化的檢測和分析，形成了腦科學(xué)的另一個重要發(fā)展趨勢。這方面的研究回答的是另一類的問題，這類問題的核心是：不同腦區(qū)神經(jīng)元活動如何協(xié)同以實現(xiàn)腦的高級復(fù)雜功能，而在病理條件下，這些活動又發(fā)生了何種變化，導(dǎo)致的腦功能的紊亂。這是對細(xì)胞、分子水平方面的研究的重要補(bǔ)充，正逐漸顯現(xiàn)其重要性。

以上兩方面的研究互相推動、互相促進(jìn)，刷新了腦科學(xué)的面貌，使我們對腦的奧秘的探索向前跨進(jìn)了一大步。在腦科學(xué)取得巨大進(jìn)展的同時，腦科學(xué)家們清醒地意識到，他們正共同面臨“明顯的鴻溝”。何為“明顯的鴻溝”？那就是，現(xiàn)時的研究，要么是在細(xì)胞、分子水平上對單個神經(jīng)細(xì)胞或少數(shù)細(xì)胞組成的神經(jīng)環(huán)路的研究，要么是應(yīng)用活體成像技術(shù)對一大群神經(jīng)細(xì)胞總體活動的分析，而這種分析由于眼下成像技術(shù)空間分辨力和時間分辨力的低下，對神經(jīng)細(xì)胞集群中每一個單元的活動幾乎一無所知。以數(shù)碼成像相類比，將焦點集中于少數(shù)神經(jīng)元就像近距離觀看高像素的照片，可以看清細(xì)節(jié)，但失去了對整幅畫面的全景觀；而PET和fMRI，由于缺乏對細(xì)節(jié)的描繪，產(chǎn)生的是畫面模糊的全景圖像（圖2）。實際上，腦實施高級功能（如感知、認(rèn)知、思維）的，是涉及少則數(shù)千，多則上百萬神經(jīng)元集群，這些群體中每個細(xì)胞產(chǎn)生的活動（鋒電位）就像一個個“音符”不斷地跳躍，而群體中所有神經(jīng)元產(chǎn)生的各種跳動的“音符”和諧、有規(guī)律地此起彼伏，所形成一首恢宏的交響曲，才是腦實施各種功能的基礎(chǔ)。但是對神經(jīng)元集群中各單元活動的同時監(jiān)測，至今缺少有效的技術(shù)手段。正是這“明顯的鴻溝”為腦科學(xué)的發(fā)展提供了一種重大的機(jī)遇，美國的腦計劃（BRAIN Initiative）中提出的一個生動的口號：“記錄一個神經(jīng)環(huán)路中每一個神經(jīng)元的每一個鋒電位”正是為了彌合此鴻溝。

另一方面，人們越來越清楚地認(rèn)識到，腦疾病已成為對人類健康影響最嚴(yán)重的疾病之一，而且?guī)沓林氐纳鐣?fù)擔(dān)【據(jù)2011年WHO報告，全球腦疾病的社會負(fù)擔(dān)已占所有疾病總負(fù)擔(dān)的19%，超過了心血管疾?。?1%）和癌癥（7%）】。應(yīng)用多學(xué)科手段的集成，展開對主要腦疾患（如老年性癡呆、帕金森病、精神分裂癥、抑郁癥、自閉癥、中風(fēng)等）的病因和發(fā)病機(jī)制的研究，以及在此基礎(chǔ)上研發(fā)早期診斷指標(biāo)和新的治療對策，已成為迫切的社會需求，也是當(dāng)今腦科學(xué)研究的熱點領(lǐng)域。

中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷后的修復(fù)一直是腦科學(xué)的大問題，幾十年來，科學(xué)家們殫精竭慮，步履維艱。在這方面，最近奧地利科學(xué)家的一項重大研究成果值得一提：他們應(yīng)用人類胚胎干細(xì)胞或成人皮膚細(xì)胞，經(jīng)過一系列精細(xì)的操作，居然在實驗室中培養(yǎng)出包含大腦皮層、視網(wǎng)膜、海馬區(qū)的微型大腦，其發(fā)育水平約與9周齡胎兒大腦相當(dāng)。盡管這種微型大腦，從許多方面來看，離真正的大腦還相距甚遠(yuǎn)，但為中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷后的修復(fù)投下了一束新的曙光。

值得注意的另一方面是，腦科學(xué)與信息科學(xué)、計算科學(xué)及工程科學(xué)之間的聯(lián)系正變得越來越緊密，彼此間的互動越來越活躍。腦本質(zhì)上是一個龐大而復(fù)雜的信息處理系統(tǒng)。據(jù)統(tǒng)計，人腦中每秒完成的動態(tài)鏈接高達(dá)千萬次量級，可存儲的信息量相當(dāng)于美國國會圖書館藏書總量所包含的信息容量的50倍。腦科學(xué)也已經(jīng)揭示，大腦信息處理與傳統(tǒng)計算機(jī)有迥然不同的特點：平行信息處理，神經(jīng)元間信息的交互性傳遞，信息處理的高度可塑性等。借鑒這些特點，科學(xué)家們正在研發(fā)新的信息處理系統(tǒng)，實現(xiàn)真正的人工智能。最近瑞士研究人員研發(fā)的“神經(jīng)形態(tài)芯片”，直接在微芯片上模擬神經(jīng)元和突觸的生物學(xué)屬性，能實時處理輸入信息并作出回音。這些芯片具有短時記憶和決策分析機(jī)制，能夠?qū)崟r執(zhí)行復(fù)雜的感覺運動任務(wù)，令人印象深刻。這意味著，腦科學(xué)與相關(guān)科學(xué)的結(jié)合有可能會孕育新的產(chǎn)業(yè)革命。

一方面是迅猛的發(fā)展態(tài)勢，另一方面又面臨強(qiáng)烈的社會需求，目前，腦科學(xué)正處于其發(fā)展的又一個關(guān)鍵時期，于是，各國旨在推進(jìn)腦科學(xué)發(fā)展的各種計劃應(yīng)運而生，我國的腦計劃也正在緊鑼密鼓籌備之中。

二、對腦科學(xué)前景的思考

在現(xiàn)有的基礎(chǔ)上，對于腦科學(xué)的發(fā)展前景，我們可以期待什么呢？

1、對腦活動基本過程、工作原理的研究

我們可以期待，對腦的工作原理將會有更深入的認(rèn)識?？茖W(xué)家們?yōu)榱颂钛a(bǔ)上述“明顯的鴻溝”，在工程技術(shù)的有力支持下，將開發(fā)新技術(shù)來標(biāo)記大范圍神經(jīng)環(huán)路的各個神經(jīng)元，并應(yīng)用具有高時間、空間分辨力的新型成像技術(shù)，對大群神經(jīng)元各單元活動進(jìn)行同步檢測，這些技術(shù)必然與電子探針、納米技術(shù)的發(fā)展密切相結(jié)合。對大范圍神經(jīng)元集群功能狀態(tài)及動態(tài)變化的研究，還將與對動物行為的分析相關(guān)起來，并更進(jìn)一步逐漸從對動物模型的研究推進(jìn)到對人的研究，從而在探索腦的奧秘的征程中跨越溝壑，走得更遠(yuǎn)。

在這方面的研究中，將形成海量的大數(shù)據(jù)集。縱然我們并無必要（實際上也不可能）“記錄神經(jīng)環(huán)路中每一個神經(jīng)元的每一個鋒電位”，但眾多神經(jīng)元活動同時檢測所獲得的必然是大數(shù)據(jù)集，對大數(shù)據(jù)集的分析既要計算機(jī)科學(xué)的輔助，又需要發(fā)展新的數(shù)學(xué)工具，才有可能實現(xiàn)對由各種神經(jīng)元活動組織成神經(jīng)元集群的功能特性的精確描述，并進(jìn)一步加以人工模擬。

在細(xì)胞、分子水平上對神經(jīng)元活動基本過程的研究是探索腦的奧秘征程中永恒的主題。隨著更多的新離子通道（或亞型）的發(fā)現(xiàn)及其氨基酸序列的確定，有可能形成更準(zhǔn)確的通道分類模式，揭示不同通道的家族關(guān)系。對各類神經(jīng)遞質(zhì)的存儲、釋放、調(diào)制一系列精細(xì)過程將得以清楚的闡明。對在突觸部位神經(jīng)遞質(zhì)的與相應(yīng)受體結(jié)合后的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)及其功能作用，將會有更深入的了解。在神經(jīng)系統(tǒng)發(fā)育方面，對神經(jīng)元如何整合各種分子信號形成突觸以及組織成特定的神經(jīng)環(huán)路的研究，將取得重大進(jìn)展。這些研究將為人們了解在發(fā)育過程中遺傳突變?nèi)绾我鹕窠?jīng)系統(tǒng)的缺損提供啟示?？茖W(xué)家們也正在發(fā)展新的技術(shù)和方法，在分子水平上去探索高等動物復(fù)雜神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)生和發(fā)育規(guī)律。

2、對腦疾病發(fā)病機(jī)制及診治對策的研究

我們可以期待，科學(xué)家們將應(yīng)用新的腦影像技術(shù)，光遺傳技術(shù)、腦電技術(shù)和細(xì)胞、分子生物學(xué)技術(shù)，更清楚地闡述各種腦疾患的發(fā)病機(jī)制。保障民眾健康的重大社會需求必將使這方面的研究成為重點。從整個醫(yī)學(xué)情況來看，單純依靠偶然的發(fā)現(xiàn)為契機(jī)推進(jìn)醫(yī)療實踐，雖然不能說完全不可能，但就整體而言，這樣的時代已經(jīng)過去。從近年的情況來看，在疾病防治對策上的任何重大進(jìn)展，幾乎都可以歸因于基礎(chǔ)研究的成果，在神經(jīng)系統(tǒng)疾病方面也不例外。因此，這方面的研究將與以上神經(jīng)活動基本過程的研究緊密地交織在一起。以神經(jīng)干細(xì)胞用于中樞神經(jīng)系統(tǒng)損傷后修復(fù)為例，這就涉及到干細(xì)胞向特定神經(jīng)細(xì)胞的分化、移植后存活、分化細(xì)胞與宿主細(xì)胞形成特有的連接，以及整合至原有的神經(jīng)環(huán)路等神經(jīng)生物學(xué)的基本問題。

3、腦科學(xué)與相關(guān)學(xué)科的交叉研究

我們可以期待，借鑒腦的處理信息特點，將研發(fā)出模擬人腦的某些特點的類腦信息處理系統(tǒng)。腦在相當(dāng)大程度上是信息平行處理系統(tǒng)，其信號同時在幾百萬條通路中進(jìn)行處理，這對于生物的生態(tài)和環(huán)境的適應(yīng)顯示其重要的優(yōu)點：它比傳統(tǒng)的串行計算系統(tǒng)有極大的速度優(yōu)勢，而且有較高的容錯性，功能持久性強(qiáng)。同時，平行系統(tǒng)以分布的形式存儲信息，各部分的檢索、存取都可在極短的時間內(nèi)完成，這對于生物通常面臨的計算（如認(rèn)知和識別，適應(yīng)不斷變化的復(fù)雜的自然和社會環(huán)境）十分有效。這種特點將對新型的計算系統(tǒng)的設(shè)計提供重要啟示。另一方面，工程技術(shù)的發(fā)展將有效地促進(jìn)腦科學(xué)的研究，除了上述對神經(jīng)元集群各單元活動的同時檢測外，工程技術(shù)的突破，將為使用人工假體促進(jìn)受損的視覺、聽覺的恢復(fù)、用意念控制機(jī)器人的活動等提供巨大的驅(qū)動力。

4、對腦高級復(fù)雜功能的研究

在不太近的將來，我們也許還可以期待，在對腦的高級、復(fù)雜功能（如語言、智力、思維、意識等）的認(rèn)識上會有若干突破性進(jìn)展。應(yīng)用無創(chuàng)傷腦成像技術(shù)對腦實施高級功能時腦各分區(qū)的活動進(jìn)行的分析取得了許多有用的信息，但下一步該怎么辦，這是困擾著研究者們的重大問題。人們開始意識到，這方面的研究有其特殊的困難性，其中之一是，在同樣的外在的條件下，腦的高級活動存在不可預(yù)測的易變性。以人們熟知的做夢為例，科學(xué)家們已經(jīng)知道，以腦電圖中快速眼動（REM）波出現(xiàn)為標(biāo)志的睡眠表示了夢境的出現(xiàn)，但除了睡眠者的夢囈和覺醒后的主訴外，我們迄今并無客觀的方法來探知夢境的內(nèi)容；而即使在嚴(yán)格控制的環(huán)境條件下夢境也會具有明顯的不可重復(fù)性。這意味著，這些高級復(fù)雜功能（即精神活動）固然有其物質(zhì)基礎(chǔ)（大腦神經(jīng)細(xì)胞的活動），但當(dāng)物質(zhì)運動一旦升華成精神活動，就會凸顯不同于物質(zhì)世界的一些特殊規(guī)律（圖3），這就決定了對其本質(zhì)的了解，需要某些與探索物質(zhì)世界迥然不同的手段和方法。這對科學(xué)家的思維是重大的挑戰(zhàn)，也意味著探索其奧秘是一個漫長的過程。

三、關(guān)于腦總體理論框架的思考

腦科學(xué)進(jìn)展神速，面貌日新月異，人們開始提出有關(guān)腦的工作原理在細(xì)胞層次或環(huán)路層次上的各種理論。那么是否有可能去構(gòu)筑腦的總體理論呢?據(jù)我的理解，腦的總體理論必須是整合性的。所謂整合性，至少有兩層含義，其一層意義是，它必須在所有層次上（從認(rèn)知的層次，直至細(xì)胞、分子層次)對腦功能給出完備的描述；另一層意義是，需要清楚地陳述腦是如何整合各種信息實現(xiàn)主觀有意識的經(jīng)驗（即精神）。如果說，在第一層意義上，我們還多少可以作出某種程度上理論性的描述外，在第二層意義上，我們目前還停留在基于若干實驗證據(jù)上進(jìn)行演繹和推測的階段。顯然，構(gòu)建腦總體理論的時機(jī)還遠(yuǎn)未成熟。那么，我們是否有可能確定腦總體理論框架的若干基本原則呢？

1、腦總體理論需要遵循的若干基本原則

在作者看來，首要的原則是，必須認(rèn)識到腦的工作環(huán)境并非一團(tuán)亂麻，而是由各種具有不同物理性狀的物體組成。當(dāng)辨識、認(rèn)知物體時，腦從不同側(cè)面獲取信息，提取其恒常不變的特性。這種特性反映物質(zhì)世界的基本不變量。同時還需要充分考慮到腦對信息提取過程的調(diào)制和修飾。已有大量的證據(jù)表明，感知乃至認(rèn)知，是物質(zhì)世界與大腦活動的相互作用的結(jié)果。

其次，必須考慮到腦是長期進(jìn)化的結(jié)果，在進(jìn)化的過程中，腦不斷地被塑造，被修飾，其工作方式擁有若干特殊的優(yōu)點或生物學(xué)涵義，正如F.Crick曾指出的，從廣泛的意義上說，對于神經(jīng)科學(xué)家來說，一條有用的工作守則是：進(jìn)化要比他們自己高明得多。

充分考慮腦的構(gòu)筑在形態(tài)學(xué)、生物化學(xué)和遺傳性上的各種限制是必須遵循的第三條原則。在遺傳上，在高等動物，基因只能在有限程度上決定神經(jīng)元間的精細(xì)連接，環(huán)境因素的影響有時可能是關(guān)鍵性的。在發(fā)育上，神經(jīng)元間特有的連接的建立不是任意的，所使用的遞質(zhì)種類也有限定。在生物化學(xué)上，合成蛋白質(zhì)主要在神經(jīng)元胞體，需要轉(zhuǎn)運至軸突的末端，這就限制了神經(jīng)遞質(zhì)在神經(jīng)終末的合成、釋放速率。在生理上，神經(jīng)信號沿軸突傳遞的速度相當(dāng)有限（最快不過每秒百多米）。

還有一條不容忽視的原則是，由于腦的工作方式的多層次性，一種較完善的理論框架，既要注意到在某個層次上的適應(yīng)性，也必須考慮到不同層次間的相容和相互作用，即必須把還原論的分析和整合性的歸納、綜合有機(jī)地結(jié)合起來。

還可以列舉出其他各種原則。在作者來看，這些原則是建立腦的總體理論框架時必須注意的理論上的限定。脫離或違背這些基本原則，很難想象會有正確的理論性描述。

2、在研究腦的工作原理時需要避免的歧見

在腦的高級功能，特別是感知覺的研究時，時常會陷入“小矮人”或“小綠人”的歧見之中。例如，當(dāng)我們說，在某種刺激條件下腦的某些細(xì)胞產(chǎn)生了反應(yīng)，從而引起感知；當(dāng)我們說，低層次的神經(jīng)元把處理后的信號匯聚到某一個主區(qū)，由后者進(jìn)行綜合，我們潛意識的考慮是，在腦中某處有一個“小矮人”在檢視腦的各區(qū)的活動，并作出報告。從哲學(xué)上來看，這樣的解答是回避問題本身，因為要是果真如此的話，那么由誰或由什么來對“小矮人”的報告作出反應(yīng)呢？這會需要一個更高層次的“小矮人”。當(dāng)然，大多數(shù)腦科學(xué)家并不相信腦中有這樣的“小矮人”存在，但是，經(jīng)驗告訴我們，人們通常容易意識到這種歧見，而避免陷入這種歧見，則要困難得多。這部分是因為在我們的頭腦中存在著一種與“小矮人”相關(guān)的幻覺：自我。這種幻覺之所以那么有力、那么頑固，也許有某種合理的原因，它可能反映了腦總體活動的某些方面，但是在目前我們對此仍茫然無知。

此外，我們常常會傾向于把單個神經(jīng)元想象得比它實際所做的更多，或者更“聰明”。這是我們在構(gòu)建總體理論框架中需要避免的另一個歧見。當(dāng)一個神經(jīng)元把由脈沖頻率編碼的信號傳送給另一個神經(jīng)元時，這種信號傳遞是何種涵義？例如，在視覺通路中，某個神經(jīng)元在黃光照射時脈沖頻率最高，并不能認(rèn)為其信號就是告訴我們光的顏色是黃色的，因為各種光感受器均有很寬的光譜響應(yīng)特性，要是改用其他顏色光刺激，只要適當(dāng)改變其他刺激參數(shù)（如光強(qiáng)、刺激輪廓大小、形狀等）就有可能使該感受器達(dá)到同樣的放電頻率，即符合單變量原理（principle of univariance）。這也就是說，單個神經(jīng)元必定不那么“聰明”——它們所傳遞的信息通常是不清晰的，含混的。

未結(jié)束語

探索腦的奧秘的征程所沿著的是一條探尋絕對真理的長河，我們不斷揭示著相對真理，但永遠(yuǎn)不可能窮盡腦的奧秘這一絕對真理。神經(jīng)科學(xué)家們應(yīng)該做的，并且能夠做到的，是以其富有創(chuàng)新性的睿智和堅韌不拔的努力去逐漸逼近這個遠(yuǎn)大的目標(biāo)?！奥仿湫捱h(yuǎn)兮”，在探索腦的奧秘的道路上，科學(xué)家們將不懈地“上下求索”。