郭春蘭

(江西農(nóng)業(yè)大學 園林與藝術(shù)學院，江西 南昌 330045)

油茶(Camellia oleifera)是我國特有的木本食用油料樹種，已成為21 世紀食用油發(fā)展的重要戰(zhàn)略性原料［1］。據(jù)了解，我國目前每年食用油消費總量為2 500多萬噸，其中60%以上依賴進口，已成為世界上最大的食用植物油進口國，在我國耕地資源日益緊張的情況下，僅靠油菜、花生、大豆等草本油料緩解食用油供需矛盾的空間十分有限，而利用豐富的林地資源發(fā)展油茶產(chǎn)業(yè)、加工食用茶油潛力巨大［2］。油茶主要種植于南方低丘崗地，產(chǎn)區(qū)多是亞熱帶季風氣候，土壤類型主要是第四紀紅壤，其土壤粘重板結(jié)，土壤養(yǎng)分含量低，結(jié)構(gòu)不協(xié)調(diào)，通氣透水性差;春夏多雨，土地生產(chǎn)力低下;這些林地土壤特征導致油茶進入盛果期后產(chǎn)量較低，油茶林土壤微生物群落與油茶樹生長狀況以及茶油品質(zhì)方面聯(lián)系緊密。如何提高油茶產(chǎn)量是目前我國油茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展急需解決的問題［3-4］。油茶林土壤質(zhì)量優(yōu)劣是影響油茶林產(chǎn)量和經(jīng)濟效益的關(guān)鍵所在，而土壤微生物參與土壤生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)與能量的循環(huán)，對林業(yè)生產(chǎn)影響很大。土壤微生物量、酶活性等土壤生物學參數(shù)是常用的表征土壤質(zhì)量變化及其動態(tài)的參數(shù)［5-6］。土壤中氮的轉(zhuǎn)化與土壤微生物量氮、蛋白酶、脲酶活性有關(guān)。土壤微生物量氮(SMBN)是重要的土壤活性氮“庫”和“源”，是土壤微生物對氮素礦化與固持作用的綜合反映［7］。且微生物量氮轉(zhuǎn)化迅速，能在檢測到土壤總氮變化之前表現(xiàn)出較大的差異，是比較敏感的生態(tài)學指標［8-9］。土壤脲酶直接參與土壤含氮有機化合物的轉(zhuǎn)化，土壤中的蛋白酶包括存在于活細胞中的胞內(nèi)酶和存在于土壤溶液或吸附在土壤顆粒表面的胞外酶［10］。因此，土壤微生物量和土壤酶可以表征土壤肥力，是土壤質(zhì)量的重要評價指標。

目前對于油茶人工林土壤的研究主要集中于施肥［11-13］、套種模式［14-16］和撫育方式［17-19］對油茶林土壤養(yǎng)分及微生物影響等方面，但對于不同林齡、季節(jié)變化及土壤層次對油茶林土壤微生物量及酶活性的研究較少［20］，且其調(diào)控和影響土壤質(zhì)量的機制尚不清楚。江西是油茶主產(chǎn)區(qū)，為了解江西油茶林土壤肥力狀況，在江西省新余市渝水區(qū)選取油茶林標準地分析油茶林土壤微生物理化特性、微生物量及其酶活性，研究不同林齡、季節(jié)變化和土壤層次對油茶人工林土壤微生物量及酶活性的時空變異，旨在揭示油茶人工林土壤肥力情況，有助于理解大面積營造油茶人工林帶來的生態(tài)學效應(yīng)及其機制，為揭示贛西地區(qū)森林氮循環(huán)過程與機制提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地點設(shè)在贛西地區(qū)新余市渝水區(qū)羅坊鎮(zhèn)的海拔、坡度、坡向等立地條件基本一致的油茶人工林地，地理位置為115°03'～115°04'E，27°33'～27°35'N，坡度小于5°，海拔59～62 m，屬低山丘陵區(qū)，亞熱帶濕潤氣候.年平均氣溫為17.7 ℃，年平均地溫20.1 ℃，極端最高溫度39 ℃，極度端最低溫度-8.3℃，無霜期281 d;年平均降水量為1 599.4 mm，年蒸發(fā)量1 497.8 mm，年均相對濕度80%，年平均日照1 656 h，有效積溫6 548 ℃。為油茶適生栽培區(qū)，土壤為花崗巖母質(zhì)發(fā)育而成的紅壤，土層厚度大于40 cm。

1.2 試驗設(shè)計

在江西省贛西地區(qū)新余市渝水區(qū)羅坊鎮(zhèn)選取林分密度接近的6 片典型油茶人工林樣地，其中幼齡林、中齡林、成熟林各2 片，每片隨機設(shè)置3 塊20 m×20 m 樣地，共計18 塊樣地。分別在2011 年10月(秋季)、2012 年1 月(冬季)、2012 年4 月(春季)、2012 年7 月(夏季)采集0～20 cm 和20～40 cm 兩個層次的土壤，用直徑為7.5 cm 的土鉆在每個樣方分別以S 形采集5 個土壤混合作為1 個樣品裝入封口袋并放入裝有冰塊的保溫箱，帶回實驗室后充分混勻并分為2 份。一份過2 mm 篩后放在4 ℃冰箱保存，用于土壤微生物量及酶活性測定;另一份自然風干后過篩，用于土壤理化性質(zhì)的測定。

樣地基本情況:幼齡林種植年限為1 年和6 年齡，中齡林種植年限為10 年齡，成熟林種植年限為30年齡和50 年齡以上。幼齡林株行距為2.5 m×3.5 m，地徑為0.8～4.5 cm，樹高為0.3～1.6 m，郁閉度為2%～20%，冠幅為0.06～1.12 m2;中齡林株行距為2.3 m×3.5 m，地徑為2.3～6.7 cm，樹高為1.08～2.63 m，郁閉度為80%～90%，冠幅為0.58～3.52 m2;成熟林株行距為2.5 m×3.85 m，地徑為5.87～6.33 cm，樹高為2.20～2.93 m，郁閉度為76%～81%，冠幅為2.86～4.10 m2;樣地主要間作物有:夏季間作西瓜(Citrullus vulgaris schrad)、花生(Arachis hypogaea)，秋季間作紅薯(Ipomoea batatas)和大豆(Glycine max)，冬季和春季間作蘿卜﹙Radicula﹚，還有少量草本植物。灌木組成主要有金櫻子(Rosa laevigata)、五味子(Schisandra chinnesis)，還有少量的馬尾松(Pinus massoniana)混交。

1.3 分析方法

1.3.1 土壤養(yǎng)分測定 方法參照《森林土壤分析方法》［21］。有機質(zhì)采用硫酸-重鉻酸鉀氧化外加熱法，全氮的測定采用全自動凱氏定氮法，水解性氮的測定采用堿解擴散法，pH 的測定采用玻璃電極法(土水比為1:2.5)，含水量采用烘干法［(105±2)℃，12 h］測定。

1.3.2 土壤微生物量氮的測定 采用氯仿熏蒸-浸提法［22］。分別稱取2 份等量的鮮土各10 g，一份不進行熏蒸，另外一份氯仿熏蒸24 h 后，抽盡氯仿。分別在熏蒸和未熏蒸的土壤中加入40 mL 0.5 mol/L K2SO4進行震蕩浸提30 min，2 000 rpm 離心10 min，利用Whatman42#濾紙過濾，用TOC 儀(Multi N/C 3000TOC/TN)測定提取液中全氮含量，土壤微生物量氮BN=EN/kEN。式中:EN為熏蒸與未熏蒸土壤的全氮含量差值;kEN為轉(zhuǎn)換系數(shù)，取值0.45。

1.3.3 土壤酶活性的測定 蛋白酶采用茚三酮比色法［23］，以24 h 后1 g 土壤中酶促反應(yīng)后生成的甘氨酸毫克數(shù)表示。脲酶采用苯酚鈉一次氯酸鈉比色法［23］，以100 g 土壤中NH3-N 在反應(yīng)24 h 后的毫克數(shù)表示。

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)為6 次重復的平均數(shù)，采用SPSS17.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理，采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和鄧肯式多重比較(Duncan's multiple comparison)比較不同林齡、季節(jié)和土壤層次下油茶林土壤微生物量氮及酶活性，采用Canoco for Windows4.5 冗余分析軟件進行土壤微生物量、酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶人工林土壤基本養(yǎng)分特征

由表2 可知，不同林齡和土壤層次油茶人工林土壤基本養(yǎng)分含量的變化特征。從林分類型的比較來看，不論表層(0～20 cm)還是下層(20～40 cm)，全氮、全磷、全鉀含量表現(xiàn)為幼齡林均小于中齡林和成熟林。方差分析表明，全氮含量表現(xiàn)為幼齡林與中齡林和成熟林均差異顯著，而中齡林與成熟林差異不顯著;全磷、全鉀含量(除下層外)表現(xiàn)為幼齡林、中齡林和成熟林均差異顯著。pH 表現(xiàn)為幼齡林、中齡林和成熟林均差異不顯著。

表1 樣地基本養(yǎng)分特性Tab.1 Soil nutrient properties in research plots(mean±SE，n=8)

2.2 油茶人工林土壤微生物量氮(SMBN)的變化特征

由圖1 可知，不同林齡、季節(jié)變化和土壤層次下，油茶人工林土壤微生物量氮(SMBN)變化特征。從不同林分類型的比較來看，油茶人工林土壤SMBN 含量表現(xiàn)為中齡林和成熟林大于幼齡林，且Duncan 差異性檢驗可知，幼齡林與中齡林、成熟林差異均顯著，而中齡林與成熟林差異不顯著。

從SMBN 季節(jié)變化來看，SMBN 含量為冬、春季小于夏、秋季;且one-way ANOVA 方差分析差異顯著(F=8.681，P=0.000)。Duncan 差異性檢驗可知，冬季與夏季、秋季差異顯著，與春季差異不顯著，夏季與春季差異顯著，秋季與春、夏季均差異不顯著。

從0～20 cm 和20～40 cm 兩層比較來看，SMBN 含量均為表層高于下層，且one-way ANOVA 方差分析差異顯著(F=27.886，P=0.000)。

圖1 油茶人工林土壤微生物生物量氮(SMBN)變化Fig.1 The characteristics of soil microbial biomass nitrogen(SMBN)of Camellia oleifera(mean±SE，n=6)

2.3 油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性變化特征

由圖2、圖3 可知，不同林齡、季節(jié)變化和土壤層次下，油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性的變化特征。從不同林分類型的比較來看，油茶人工林土壤蛋白酶、脲酶活性均表現(xiàn)為中齡林和成熟林大于幼齡林，且Duncan 差異性檢驗可知，幼齡林與中齡林、成熟林差異均顯著，而中齡林與成熟林差異不顯著。

從季節(jié)變化來看，蛋白酶活性為冬季最低，夏季最高，春、秋季次之;脲酶活性為脲酶夏季最低，冬季最高，春、秋季次之;且其one-way ANOVA 方差分析差異顯著(蛋白酶活性:F=12.135，P=0.000;脲酶活性:F=7.160，P=0.000)。Duncan 差異性檢驗可知，蛋白酶活性表現(xiàn)為冬季與夏、秋季差異顯著，與春季差異不顯著;夏季與春、秋、冬季均差異顯著;春季與秋季差異不顯著。脲酶活性表現(xiàn)為冬季與夏、秋季差異顯著，而春季與秋、冬季差異均不顯著。

從0～20 cm 和20～40 cm 兩層比較來看，蛋白酶活性均為表層高于下層，且one-way ANOVA 方差分析差異顯著(蛋白酶活性:F=18.749，P=0.000;脲酶活性:F=44.572，P=0.000)。

圖2 油茶人工林土壤蛋白酶活性變化Fig.2 The characteristics of protease activity of Camellia oleifera forests(mean±SE，n=6)

圖3 油茶人工林土壤脲酶活性變化Fig.3 The characteristics of urease activity of Camellia oleifera forests(mean±SE，n=6)

2.4 油茶人工林SMBN、酶活與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性分析

本研究分別對油茶人工林土壤微生物量、酶活性及養(yǎng)分進行RDA 分析。冗余分析能獨立保持各個變量對森林林分類型的貢獻率。冗余分析結(jié)果得出，第一軸解釋了60.3%的變異信息，第二軸解釋了約1.9%的變異信息(圖4)。由RDA 排序圖可知，SMBN 土壤與含水量、堿解氮呈正相關(guān)，與PH 呈負相關(guān);脲酶與pH 呈正相關(guān)，與含水量呈負相關(guān);蛋白酶與養(yǎng)分因子呈負相關(guān)。由此表明，油茶人工林土壤水分和堿解氮能有助于增加SMBN，pH 值降低會抑制脲酶活性，且養(yǎng)分對蛋白酶活性的影響不大。

圖4 油茶人工林SMBN、酶活與土壤養(yǎng)分的冗余分析Fig.4 The redundancy analysis of SMBN，soil enzymes and soil nutrient of Camellia oleifera forests

3 討論

通過對比分析了贛西地區(qū)油茶不同林齡、季節(jié)變化和土壤層次三因素影響下土壤微生物量氮(SMBN)與酶活性的異同，探討了油茶林SMBN 和酶活性的時空變異機制，結(jié)果表明，林齡、季節(jié)和土壤層次對SMBN 與酶活性的影響分別達顯著水平(P＜0.01)。林齡影響下的表現(xiàn)為SMBN、蛋白酶、脲酶活性均為中齡林和成熟林大于幼齡林。季節(jié)變化影響下SMBN 為冬、春季小于夏、秋季;蛋白酶活性為夏季高，春、秋季次之，冬季低;而脲酶活性為冬季高，春、秋季次之，夏季低。土壤層次影響下SMBN 與酶活性均為表層高于深層。

3.1 林齡對油茶人工林SMBN 及酶活性的影響

本研究中林齡對油茶人工林土壤微生物量及土壤酶活性的影響顯著(p＜0.01)，SMBN 差異性表現(xiàn)為幼齡林與中齡林、成熟林差異均顯著，而中齡林與成熟林差異不顯著;中齡林和成熟林SMBN 含量均大于幼齡林。張丹桔［24］、楊凱等［25］等在土壤微生物量研究中得出，中齡林SMBN 大于幼齡林，成熟林SMBN 大于幼齡林，這些與本研究結(jié)果一致。可能是油茶在不同的生長階段對養(yǎng)分具有特殊的需求，從養(yǎng)分生物循環(huán)角度來看，從幼齡期至盛果期隨著樹齡增大，油茶的生物量和林分的生產(chǎn)力不斷增加，油茶樹體對營養(yǎng)元素的吸收量、存留量、歸還量和輸出量均逐漸增大。另一方面，可能由于土壤環(huán)境和植物生長的交互作用影響SMBN 的分布。

土壤酶活性強弱可以作為評價土壤熟化程度和土壤肥力水平的一個指標［26-27］。油茶人工林土壤蛋白酶和脲酶活性均表現(xiàn)為幼齡林與中齡林、成熟林差異均顯著，而中齡林與成熟林差異不顯著;中齡林和成熟林蛋白酶和脲酶活性均大于幼齡林。張超等［28］對不同林齡人工刺槐林脲酶研究結(jié)果表明，成熟林大于中齡林，中齡林大于幼齡林。這與本研究結(jié)果基本一致。主要原因是隨著林齡的增加，植物在生長前期，生物量迅速積累，營養(yǎng)物質(zhì)增加，土壤酶活性增強;到了中齡或成熟期，林分郁閉度增加，林下植物群落的蓋度、生物量和植物種類增多，土壤酶活性增強。

因此，林齡是影響油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主導因子之一，中齡林和成熟林的根系活力強，分泌物多，土壤微生物最活躍，有利于有機物分解轉(zhuǎn)化。

3.2 季節(jié)變化對油茶人工林SMBN 及酶活性的影響

本研究中季節(jié)變化對油茶人工林SMBN 及酶活性的影響顯著(p＜0.01)。SMBN 表現(xiàn)為冬季與夏季、秋季差異顯著，夏季與春季差異顯著;蛋白酶活性表現(xiàn)為冬季與夏、秋季差異顯著，夏季與春、秋、冬季均差異顯著;脲酶活性表現(xiàn)為冬季與夏、秋季差異顯著。SMBN 含量為冬、春季低，夏、秋季高;蛋白酶活性為冬季最低，夏季最高，春、秋季次之;脲酶活性為脲酶夏季最低，冬季最高，春、秋季次之。熱帶地區(qū)森林土壤微生物量大多數(shù)表現(xiàn)出夏高冬低的季節(jié)變化。如楊玉盛等［29］、易志剛等［30］對熱帶地區(qū)土壤微生物量動態(tài)研究表明:微生物量碳氮均夏季出現(xiàn)最大值，而在冬季出現(xiàn)最小值;這與本研究SMBN的結(jié)果一致。溫帶地區(qū)土壤微生物量大多數(shù)表現(xiàn)出秋高夏季低［31］。如楊凱等［25］對溫帶地區(qū)不同林齡落葉松人工林SMBC、SMBN 的研究發(fā)現(xiàn):在礦化層兩種林齡落葉松SMBC、SMBN 均在植物生長的夏季較低，秋季達到最大。這些研究結(jié)果與本研究不一致，其差異可能與研究地區(qū)、植被類型以及氣候條件的差異有關(guān);本研究的油茶林SMBN 含量為夏季高，冬季低的結(jié)果，可能是夏季土壤氮素循環(huán)與轉(zhuǎn)化能力及土壤實時供氮能力很強，油茶根系分泌物與土壤微生物交互作用明顯，微生物可以高效利用土壤全氮和植物根系的分泌物來完成礦化過程。冬季油茶根系區(qū)域微生物的活性大幅度減弱，減緩了微生物礦化養(yǎng)分的速度，因土壤微生物不斷消耗自身氮素導致微生物量氮值降低，還可能與土壤養(yǎng)分、水熱狀況等其它土壤環(huán)境因素有關(guān)。

本研究中蛋白酶活性的季節(jié)動態(tài)變化與植物生長規(guī)律一致，夏季高，冬季較低的變化趨勢。這主要是因為植物在生長季節(jié)，其土壤微生物活動較頻繁，較高的溫度增強了與土壤酶活性有關(guān)的土壤微生物的活動。本研究中脲酶活性在冬季達到最大值，這可能是由于冬季植物對養(yǎng)分的需求較少，增加了土壤中氮素，植被形成固氮菌，從而固定了更多空氣中的氮素，促進了氮素的循環(huán)，使油茶人工林土壤的脲酶活性高峰出現(xiàn)在冬季。魏振榮等［32］在黃土丘陵區(qū)人工灌木林土壤酶活性研究中與本研究結(jié)果有些不一致。這可能與土壤酶的季節(jié)動態(tài)變化與不同的溫度、水分、植物生長等方面綜合影響有關(guān)，還可能與地表植被和生境改變間接導致酶活性的季節(jié)變化有關(guān)。

因此，季節(jié)變化是影響油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主導因子之一，植物生長對養(yǎng)分的吸收與土壤微生物對體內(nèi)養(yǎng)分的保持具有同步性。

3.3 土壤層次對油茶人工林SMBN 及酶活性的影響

本研究中土壤層次對SMBN 及酶活性影響顯著(p＜0.01)，油茶人工林表層(0～20 cm)SMBN 及酶活性(蛋白酶、脲酶)均高于下層﹙20～40 cm﹚。何剛等［11］在油茶低產(chǎn)林土壤改良對土壤酶活性的影響研究中得出4 種酶活性最小值都是出現(xiàn)在深土層中，這與本研究結(jié)果一致.其原因可能有以下幾方面.一方面，在表層土壤中，植物的根系較多，土壤的通氣性較好，各類物質(zhì)積累豐富，生物種類較多;在下層土壤中植被根系較少，土壤通透性差，各類生物不易生存。另一方面，森林凋落物積累于地表，腐爛后形成較厚的腐殖質(zhì)層，改善了土壤結(jié)構(gòu)。其三，表層土壤改善了土壤水分、養(yǎng)分的供應(yīng)狀況，有充分的營養(yǎng)源支持微生物的生長，加快了土壤碳、氮等元素的循環(huán)過程和土壤礦物質(zhì)的礦化過程［33］。因此，土壤層次是影響油茶人工林土壤SMBN 及酶活性的主導因子之一，表層土壤與空氣熱交換，土壤熱值狀況比下層好，有利于微生物的生長繁殖，從而使表層土壤微生物含量高，相應(yīng)提高了土壤酶活性。

土壤生物學狀況與地上作物種類、種植年限及作物本身的特性有關(guān)，很難用某個或某些指標簡單地判斷，需要全面綜合的分析各個因子或指標以及它們的互作關(guān)系，做出合理的土壤質(zhì)量評價。另一方面，評價土壤質(zhì)量時還應(yīng)該結(jié)合土壤的物理、化學、生物、分子生物學等方面綜合的指標，以及種植作物的生長表現(xiàn)等加以評價。

3.4 油茶人工林土壤SMBN、酶活性與養(yǎng)分的相關(guān)性

土壤微生物量可指示碳、氮的固定程度，土壤養(yǎng)分的礦化可以導致微生物量的降低，養(yǎng)分固定則導致微生物量上升。土壤脲酶和蛋白酶直接參與土壤中含氮有機物的轉(zhuǎn)化，土壤微生物活動、有機質(zhì)含量及組成、溫度及水分等因素對土壤酶活性具有顯著的影響［34］。本研究分別對油茶人工林土壤微生物量、酶活性及養(yǎng)分進行RDA 分析。結(jié)果得出，油茶人工林土壤的水分和堿解氮能促進SMBN 增加，pH值能促進脲酶活性的提高，且養(yǎng)分因子對蛋白酶活性的影響不大。楊凱等［25］在兩林齡落葉松人工林的相關(guān)性分析表明SMBN 與土壤全氮呈顯著正相關(guān)，金發(fā)會等［35］在石灰性SMBC、SMBN 相關(guān)性分析表明土壤生物量與土壤養(yǎng)分呈高度正相關(guān)。這可能與土壤中有效養(yǎng)分的可利用狀況、植物根系對營養(yǎng)的競爭以及林木的生長節(jié)律有關(guān)。土壤微生物量和土壤酶活性對環(huán)境因素的變化非常敏感，還可能是植物群落的結(jié)構(gòu)、物種組成、物種豐富度和多樣性以及土壤生態(tài)條件和微氣候等綜合作用的結(jié)果。

因此，土壤中微生物間的相互作用不僅受林分組成與類型、季節(jié)變化、土壤溫度與水分、人為活動的影響。還受到地理位置、樹種、森林起源等多種因素影響［36］。本研究所得結(jié)論能一定程度反映出油茶人工林土壤微生物量及酶活性受林齡、季節(jié)、土壤層次影響顯著，但仍具有一定的局限性。在今后的研究工作中，將重點開展油茶人工林地上生物學與地下微生物學的研究，以期科學反映地上生物學與地下生態(tài)系統(tǒng)的內(nèi)在聯(lián)系及相互作用機制。

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