李小珍，李少山，王建國(guó)，劉 偉，徐昭煥

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，江西 南昌 330045)

昆蟲種群結(jié)構(gòu)主要包括年齡結(jié)構(gòu)、多型現(xiàn)象和性別比例，是昆蟲生物生態(tài)學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容。昆蟲種群結(jié)構(gòu)既取決于種的遺傳特性，同時(shí)也取決于具體的環(huán)境條件［1］。因此，同一昆蟲種類在不同年份、同一年份不同季節(jié)或同一季節(jié)不同生境均可能表現(xiàn)出不同的種群結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。害蟲種群結(jié)構(gòu)時(shí)序動(dòng)態(tài)的研究，可以闡明和預(yù)測(cè)有害生物在發(fā)生過(guò)程中數(shù)量變動(dòng)的規(guī)律性，對(duì)保證農(nóng)業(yè)的穩(wěn)定生產(chǎn)有重要的經(jīng)濟(jì)意義。

褐飛虱Nilaparvata lugens(St?l)和白背飛虱Sogatella furcifera(Horváth)是中國(guó)、日本和韓國(guó)等亞洲國(guó)家廣大稻區(qū)的重要遷飛性害蟲［2-4］。近年來(lái)，這兩種飛虱呈逐年加重危害的趨勢(shì)，這除了與遷入的蟲源基數(shù)、遷入地的氣候條件以及水稻的生育期等種群外部環(huán)境條件有關(guān)外，也與種群遷入定殖后，種群內(nèi)部年齡結(jié)構(gòu)、翅型與性別的分化等密切相關(guān)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)褐飛虱和白背飛虱種群年齡結(jié)構(gòu)和雌雄性別時(shí)序變化規(guī)律的研究較少，而翅型分化方面的研究則較多，并已經(jīng)證實(shí)在不同溫度、光周期、若蟲密度、寄主植物、水稻生育期和外源激素類物質(zhì)處理下，長(zhǎng)、短翅型分化明顯不同［5-10］。然而，這些研究多數(shù)在室內(nèi)設(shè)定的條件下進(jìn)行，而就大田環(huán)境條件下褐飛虱和白背飛虱翅型分化的動(dòng)態(tài)研究仍然不多。本文通過(guò)對(duì)2010—2011 年江西南昌地區(qū)晚稻田內(nèi)稻飛虱的系統(tǒng)調(diào)研，分析褐飛虱和白背飛虱的成蟲和若蟲動(dòng)態(tài)、翅型和性別分化時(shí)序動(dòng)態(tài)規(guī)律，對(duì)稻飛虱的短期預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)與可持續(xù)治理具有積極作用。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)研究地點(diǎn):江西南昌江西農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地，東經(jīng)115.72°，北緯28.76°。水稻品種:中優(yōu)贛晚秈19 號(hào)，為江西主要栽培的水稻品種之一，在該水稻品種上研究稻飛虱的時(shí)序結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。2010—2011 年南昌溫度等資料來(lái)源于江西省氣候資料處理部門逐月上報(bào)的《地面氣象記錄月報(bào)表》的信息化資料，圖中溫度為調(diào)查日前7 天的溫度均值。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)調(diào)研于2010 年6 月1 日—10 月4 日和2011 年6 月4 日—10 月6 日，連續(xù)2 年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)教學(xué)科研基地進(jìn)行。水稻種植分為3 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)約100 m2，每個(gè)小區(qū)之間間隔約1 m。水稻于5 月底種植，返青后開始調(diào)查稻飛虱;10 上旬水稻黃熟收割后，停止調(diào)查。水稻種植期間，不施用任何化學(xué)殺蟲劑防治水稻上的病蟲害。

1.2.2 調(diào)研方法 每個(gè)小區(qū)對(duì)角線方法抽取3 個(gè)點(diǎn)，3 個(gè)小區(qū)共取9 個(gè)調(diào)查點(diǎn)，每個(gè)點(diǎn)取水稻1 縱，每7 d調(diào)查1 次。在水稻整個(gè)生育期間，2010 年和2011 年分別調(diào)查了19 次。以一個(gè)點(diǎn)的稻飛虱調(diào)查為例，取長(zhǎng)×寬×高=40 cm×30 cm×8 cm 的長(zhǎng)方形塑料托盤裝適量肥皂水(約0.2 cm，浸滿托盤底部即可)，滴入幾滴油、混均，以防止落盤飛虱從托盤跳出。將托盤輕放在選好的水稻基部，用手拍打水稻葉鞘部位4～5 次，拍完后取回托盤，上面迅速蒙上帶孔紗網(wǎng)，計(jì)數(shù)收集的各種飛虱的成蟲和若蟲、長(zhǎng)翅和短翅、雌性和雄性數(shù)量。部分難以鑒定的個(gè)體，用吸蟲管轉(zhuǎn)移到試管，帶回室內(nèi)解剖鏡下鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

以Berger-Parker(1974)提出的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)計(jì)算各種類的優(yōu)勢(shì)度，D=Ni/N。其中，N=∑Ni為所有物種個(gè)體數(shù)量之和，Ni為i 物種的個(gè)體數(shù)量。采用SPSS 12.0 內(nèi)的二元一次線性回歸方程分析褐飛虱和白背飛虱田間成蟲種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)之間的關(guān)系。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類構(gòu)成

江西南昌地區(qū)，水稻上共調(diào)查到4 種飛虱即褐飛虱、白背飛虱、灰飛虱和稗飛虱。2010 年稻飛虱發(fā)生重，收集到的各種飛虱的數(shù)量均高于2011 年數(shù)量。2010 年，褐飛虱的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，達(dá)到0.635 5;白背飛虱次之，為0.346 5。2011 年，白背飛虱的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，為0.497 7;褐飛虱次之，為0.423 9，這兩種飛虱為水稻上的優(yōu)勢(shì)種類。灰飛虱和稗飛虱的數(shù)量少，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)低，未對(duì)這兩個(gè)種群的時(shí)序結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)進(jìn)行分析。

表1 2010—2011 年南昌地區(qū)稻飛虱種類的優(yōu)勢(shì)度分析Tab.1 Dominance indexes of rice planthopper in Nanchang area

2.2 種群動(dòng)態(tài)

2010—2011 年6 月中旬之前，晚稻上僅出現(xiàn)褐飛虱成蟲，且密度低。6 月中旬之后，若蟲陸續(xù)出現(xiàn)，為剛羽化的第1 代若蟲。8 月中旬開始，褐飛虱成蟲和若蟲密度急劇上升，2010 年于9 月6 日達(dá)到高峰，成蟲密度達(dá)到(116.0±12.1)頭/叢，若蟲密度達(dá)到(137.3±21.0)頭/叢;2011 年于9 月15 日達(dá)到高峰，成蟲密度達(dá)到(13.3±5.0)頭/叢，若蟲密度達(dá)到(27.3±7.1)頭/叢。到水稻收割，成蟲和若蟲密度平緩下降(圖1)。

圖1 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱成蟲和若蟲的田間動(dòng)態(tài)(Mean±SE)Fig.1 Dynamics of N.lugens adults and nymph from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱在6 月上旬即水稻剛剛栽培時(shí)就開始出現(xiàn)，6 月下旬到7 月中旬分別出現(xiàn)若蟲和成蟲的第1個(gè)密度小高峰。2010 年6 月27 日若蟲出現(xiàn)第1 個(gè)密度峰值為(5.0±1.5)頭/叢，成蟲于7 月11 日出現(xiàn)第一個(gè)密度峰值為(27.3±5.8)頭/叢;成蟲和若蟲均于8 月24 日出現(xiàn)第2 個(gè)密度峰值，成蟲密度達(dá)到(99.3±12.8)頭/叢，若蟲密度達(dá)到(104.7±19.8)頭/叢。2011 年成蟲的第一個(gè)密度峰值不明顯，若蟲于7 月21 日出現(xiàn)，密度達(dá)到(12.7±4.7)頭/叢;第2 個(gè)峰值，若蟲于8 月25 日出現(xiàn)，密度達(dá)到(56.3±10.7)頭/叢，成蟲于9 月1 日出現(xiàn)，密度達(dá)到(28.3±13.1)頭/叢。隨后直到水稻收割，白背飛虱成蟲和若蟲密度迅速下降(圖2)。

圖2 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱成蟲和若蟲的田間動(dòng)態(tài)(Mean±SE)Fig.2 Dynamics of S.furcifera adults and nymph from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

由此可見(jiàn)，2010 年在水稻贛晚秈19 號(hào)上不管是褐飛虱還是白背飛虱均發(fā)生較重，2011 年明顯較輕。白背飛虱出現(xiàn)兩個(gè)高峰，且整體發(fā)生的時(shí)間較早;褐飛虱發(fā)生時(shí)間較晚，僅一個(gè)明顯的密度峰值。從個(gè)體數(shù)量上看，調(diào)查到的褐飛虱和白背飛虱的若蟲密度比成蟲密度高。

2.3 翅型分化

2010 年6 月1 日調(diào)查開始田間就有長(zhǎng)翅型褐飛虱，應(yīng)該是遷入的成蟲。短翅型成蟲于6 月下旬開始出現(xiàn)。隨后長(zhǎng)翅型和短翅型個(gè)體數(shù)均逐漸增加，并于9 月6 日同時(shí)達(dá)到峰值，長(zhǎng)翅型密度為(34.7±8.1)頭/叢，短翅型密度為(81.3±16.3)頭/叢。8 月17 日之前，長(zhǎng)翅型蟲口密度較高;之后短翅型蟲口密度較高。2011 年，長(zhǎng)翅型和短翅型成蟲分別于6 月1 日和6 月29 日開始出現(xiàn)，并于9 月15 日達(dá)到蟲口密度高峰，分別為(7.00±2.2)頭/叢和(6.33±2.3)頭/叢，長(zhǎng)、短翅型蟲口密度變化較小(圖3)。

圖3 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱田間種群翅型分化規(guī)律(Mean±SE)Fig.3 Wing differentiation of N.lugens adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱長(zhǎng)翅型成蟲自2010 年6 月1 日開始出現(xiàn)后，并于8 月24 日達(dá)到最高密度(93.3±17.7)頭/叢，短翅型最高蟲口密度僅為(6.0±2.1)頭/叢;2011 年，長(zhǎng)翅型最高蟲口密度為(27.3±12.1)頭/叢，短翅型個(gè)體僅零星出現(xiàn)(圖4)。綜合來(lái)看，白背飛虱在水稻各生育期間均以長(zhǎng)翅型為主，短翅型個(gè)體少量出現(xiàn)。

圖4 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱田間種群翅型分化規(guī)律(Mean±SE)Fig.4 Wing differentiation of S.furcifera adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

2.4 性別分化

2010—2011 年8 月中旬之前，褐飛虱田間蟲口密度較低，雌性密度略高于雄性蟲口密度，雌雄性比≤3;8 月中旬之后，田間雌、雄蟲口密度急劇升高，但雌性蟲口密度增加速度較快，導(dǎo)致雌雄性比進(jìn)一步擴(kuò)大，于2010 年9 月28 日達(dá)到最大值為6.7;2011 年9 月22 日達(dá)到最大值為4.3(圖5)。

圖5 2010 年(左)—2011 年(右)褐飛虱田間種群的性別分化動(dòng)態(tài)(Mean±SE)Fig.5 Sex differentiation of N.lugens adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

白背飛虱雌性蟲口密度高于雄性蟲口密度。8 月中旬之前，白背飛虱蟲口密度不高，雌性密度略大于雄性蟲口密度;8 月下旬之后，雌、雄蟲口密度均快速增加，但雌雄性比變化不大，2010 年和2011 年雌雄性比均維持在1～4(圖6)。

綜合來(lái)看，在褐飛虱和白背飛虱田間種群的性別分化中，通常雌雄性比大于1;褐飛虱隨著蟲口密度的增加，性比擴(kuò)大;白背飛虱的性比則相對(duì)穩(wěn)定。

圖6 2010 年(左)—2011 年(右)白背飛虱田間種群的性別分化動(dòng)態(tài)(Mean±SE)Fig.6 Sex differentiation of S.furcifera adults from 2010(left)to 2011(right)in late rice fields(Mean±SE)

2.5 種群密度與短翅率和性比的關(guān)系

根據(jù)褐飛虱和白背飛虱田間成蟲種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)之間的二元一次線性回歸方程的結(jié)果，表明褐飛虱種群密度與短翅率和性比存在顯著的線性相關(guān)性(2010 年，r=0.87，P＜0.01;2011 年，r=0.80，0.01＜P＜0.05)，表明田間種群密度升高，可能導(dǎo)致短翅率和性比升高。而白背飛虱種群密度與短翅率和性比的線性相關(guān)性不顯著(2010 年，r=0.31，P＞0.05;2011 年，r=0.76，P＞0.05)(表2)。

表2 種群密度(Y)與短翅率(X1)和性比(X2)的相關(guān)回歸分析Tab.2 Correlation and regression analyses of population density with percentage of brachypterous individual and sex ratio

3 討論

兩年的系統(tǒng)調(diào)查表明，白背飛虱在水稻上出現(xiàn)的密度高峰較褐飛虱早，主要是由于白背飛虱先于褐飛虱遷飛進(jìn)行江西境內(nèi)。徐善忠［11］和趙險(xiǎn)峰等［12］燈下誘集表明，白背飛虱在正常年份于5 月上中旬開始遷飛進(jìn)入江西吉安地區(qū)，褐飛虱則在5 月下旬至6 月上旬開始遷入，因此6 月上旬在江西南昌稻田收集到的白背飛虱和褐飛虱可能是剛遷入的個(gè)體。水稻生育前期白背飛虱的密度較高，后期則褐飛虱的密度較高，一方面這與遷入時(shí)間有關(guān)，另一方面與它們的棲息習(xí)性有關(guān)，通常白背飛虱在水稻上的棲息部位較褐飛虱高，群集擁擠的習(xí)性較褐飛虱差，密度較高時(shí)，即轉(zhuǎn)移至其他植株［13］。

不少學(xué)者認(rèn)為，褐飛虱的翅型分化具有密度依賴性［14-15］。Kisimoto［16］室內(nèi)研究表明，在若蟲低密度下，極少出現(xiàn)短翅型，高密度下也極少，而在中間的某一密度范圍內(nèi)比例最高。張?jiān)鋈?7］室內(nèi)外試驗(yàn)表明，稻株蟲口密度與短翅型出現(xiàn)比率之間，不存在隨蟲口密度提高而短翅型出現(xiàn)比率下降的可能性。筆者的田間調(diào)查數(shù)據(jù)表明，褐飛虱在高密度下，短翅型的密度明顯高于長(zhǎng)翅型的密度;在低密度下，長(zhǎng)、短翅型密度則無(wú)明顯變化，結(jié)果同樣可以說(shuō)明褐飛虱的翅型分化與種群密度有關(guān)。

白背飛虱在水稻各生育期間均以長(zhǎng)翅型為主，短翅型個(gè)體出現(xiàn)較少，這一結(jié)論與胡國(guó)文和朱明華［18］提出的白背飛虱短翅型雄蟲極為少見(jiàn)的結(jié)論相似。劉佳妮等［19］曾比較了不同溫度、光周期、若蟲密度、寄主植物、水稻生育期和植株?duì)I養(yǎng)下白背飛虱的翅型分化狀況，發(fā)現(xiàn)無(wú)論在哪一條件組配下白背飛虱長(zhǎng)翅型的分化率始終高于短翅型，這同樣證實(shí)白背飛虱短翅型個(gè)體分化較低。與褐飛虱相似，白背飛虱的翅型分化同樣存在密度依賴性［20］，由于筆者在稻田自然環(huán)境下未能控制其它因子如溫度、光照和植株?duì)I養(yǎng)等的影響，未能對(duì)其密度依賴性作進(jìn)一步分析。

昆蟲性別決定與分化是個(gè)體正常發(fā)育和生存不可缺少的一環(huán)，也是種族得以繁衍延續(xù)的物質(zhì)基礎(chǔ)［21］。褐飛虱和白背飛虱在水稻各個(gè)生育期，雌性個(gè)體占優(yōu)勢(shì)，即性比≥1，而就其性比發(fā)生的原因本文未作探討。在褐飛虱和白背飛虱田間種群的性比分化規(guī)律方面，還未見(jiàn)報(bào)道，僅陳福壽［22］就溫度對(duì)半閉彎尾姬蜂發(fā)育和性比的影響作了研究。

本文僅調(diào)研了2010—2011 年白背飛虱和褐飛虱在江西南昌地區(qū)晚稻田內(nèi)的消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、翅型和性別分化規(guī)律。由于不同年份白背飛虱和褐飛虱生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖的環(huán)境條件并不一樣，同時(shí)遷入的日期和基數(shù)也不相同，白背飛虱和褐飛虱的種群時(shí)序結(jié)構(gòu)規(guī)律在不同年份同樣存在差異。因此，要進(jìn)一步從宏觀上明確白背飛虱和褐飛虱田間種群結(jié)構(gòu)的時(shí)序分化規(guī)律，需要進(jìn)一步累積多年不同水稻品種上的田間調(diào)研數(shù)據(jù)。

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