劉金波， 王寶祥， 劉曉麗， 李 健， 楊 波， 方兆偉， 盧百關(guān)， 劉 艷，遲 銘， 周振玲， 陳庭木， 秦德榮， 徐大勇

(1.江蘇徐淮地區(qū)連云港農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所，江蘇 連云港222000;2.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)作物遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室，江蘇南京210095)

粳稻直立穗型是繼矮化和理想株型后水稻高產(chǎn)株型的又一重要形態(tài)［1］。直立穗粳稻品種的選育及推廣，促進了粳稻產(chǎn)量的進一步提高［2］。粳稻直立穗品種著粒密度大，彎曲穗品種著粒密度小。張文忠等研究發(fā)現(xiàn)產(chǎn)量和著粒密度高低順序是直立穗品種＞半直立穗品種＞彎曲穗品種［2］。徐大勇等認為直立穗高產(chǎn)水稻品種表現(xiàn)出一次和二次枝梗數(shù)增加、每穗穎花數(shù)和實粒數(shù)上升、著粒密度增大的特點［3］。董丹等研究認為直立穗品種庫容量大，干物質(zhì)生產(chǎn)能力強、流暢，莖稈的干物質(zhì)輸出率和轉(zhuǎn)換率高，而且穗長變短，葉型直立，進而使群體的環(huán)境條件優(yōu)越，產(chǎn)量較高［4］。目前，生產(chǎn)上粳稻品種以穗型半直立為主。因此，研究穗型和著粒密度及每穗穎花數(shù)的遺傳，對于水稻雜種優(yōu)勢利用和提高粳稻產(chǎn)量具有重要的意義。洪德林等提出水稻“生態(tài)配組”、“水漲船高”的育種策略［5］。李峰［6］、張書標(biāo)等［7］通過水稻直立密穗型等位突變體(Dense and erect panicle2，dep2)的研究，發(fā)現(xiàn)dep2 突變體株葉形態(tài)變好，抗倒伏能力增強，千粒重下降，但突變體產(chǎn)量并未降低。因此，可利用直立穗品種高產(chǎn)、抗倒、株葉形態(tài)好等優(yōu)良特性改良品種，提高粳稻產(chǎn)量。

王伯倫等以穗彎曲度小于30°為標(biāo)準(zhǔn)，分析認為直立穗受1 對隱性基因控制［8］。劉金波、陳獻功、牛付安等也曾對粳稻的穗型做過研究［9-11］，但親本間差異不大。本研究利用株高和穗部性狀差異較大的親本雜交產(chǎn)生的豐富分離群體，采用主基因+多基因模型，研究直立穗型及相關(guān)性狀的遺傳，為粳稻品種的選育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗材料有直立穗品系3012(P1)、彎曲穗品種萬特大粒(P2)以及P1×P2產(chǎn)生的F1和F2。直立穗品種3012(P1)為連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的秈粳交中間材料，株高74.5 cm，平均穗角為17.1°，主莖穗著粒密度(簡稱著粒密度，下同)為1 cm 30.36粒，主莖穗每穗穎花數(shù)(簡稱每穗穎花數(shù)，下同)為447.8 粒，千粒質(zhì)量17.4 g;彎曲穗品種萬特大粒(P2)，由連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院從連云港市黃淮作物育種所引入，株高135.9 cm，平均穗角135.3°，著粒密度為1 cm 7.86 粒，每穗穎花數(shù)為157.9 粒，千粒質(zhì)量42.3 g。雙親差異顯著。兩者雜交產(chǎn)生的F1代穗大粒多，米質(zhì)好，綜合了兩親本的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)特性。

1.2 試驗方法

1.2.1 田間種植與考種方法 2010 年正季將試驗材料P1、P2、F1和F2種植于連云港市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉帶河試驗基地。5 月4 日浸種，5 月7 日播種，6 月23 日移栽。親本和F1，每材料種植5 行，每行10株。F2種植150 株。株行距13.3 cm×16.7 cm。單本種植，常規(guī)栽培管理。成熟時，測量穗角(穗尖到穗頸節(jié)間的連線與莖稈的延長線所形成的夾角)［8］，同時每株取主莖穗考察每穗穎花數(shù)和著粒密度性狀。著粒密度是指1 cm 稻穗上穎花數(shù)。親本和F1均調(diào)查10 株，F(xiàn)2調(diào)查120 株。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法 利用南京農(nóng)業(yè)大學(xué)章元明教授提供的植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型軟件，分析性狀的遺傳模型，并根據(jù)模型估計主基因和多基因效應(yīng)值及其方差等遺傳參數(shù)［12］。利用SPSS Statistics 對穗角和著粒密度及每穗穎花數(shù)3個性狀進行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的穗角表現(xiàn)

從表1 可以看出，3012 平均穗角為(17.10±2.02)°，萬特大粒平均穗角為(135.30±2.15)°，雙親差異顯著。F1平均穗角為(114.40±1.71)°，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均穗角為(102.79±33.05)°，偏向于高親，而且出現(xiàn)超高親個體。F2群體呈連續(xù)分布，有3 個峰，顯示有效應(yīng)較大的主基因存在。

2.2 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的著粒密度表現(xiàn)

從表2 可以看出，3012 平均著粒密度為1 cm(30.36 ±1.02)粒，萬特大粒平均著粒密度為1 cm(7.86 ±0.56)粒，雙親差異顯著。F1平均著粒密度為1 cm (21.65 ±0.77)粒，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均著粒密度為1 cm (12.64 ±4.39)粒，偏向于高親。F2群體呈連續(xù)分布，有2 個峰，顯示有效應(yīng)較大的主基因存在。

表1 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2穗角次數(shù)分布Table 1 Frequency distributions of panicle angle in P1，P2，F(xiàn)1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

表2 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2著粒密度次數(shù)分布Table 2 Frequency distributions of seed setting density in P1，P2，F(xiàn)1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

2.3 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2 4 個世代的每穗穎花數(shù)表現(xiàn)

從表3 可以看出，3012 平均每穗穎花數(shù)為(447.80 ±8.11)粒，萬特大粒平均每穗穎花數(shù)為(157.90 ±4.91)粒，雙親差異顯著。F1平均每穗穎花數(shù)為(441.50 ±7.13)粒，介于雙親之間，偏向于高親。F2平均每穗穎花數(shù)為(304.33 ±109.01)粒，偏向于高親，而且出現(xiàn)超高親個體。F2群體呈連續(xù)分布，有2 個峰，顯示有效應(yīng)較大的主基因存在。

表3 3012 ×萬特大粒組合的P1、P2、F1和F2每穗穎花數(shù)次數(shù)分布Table 3 Frequency distributions of spikelets per panicle in P1，P2，F(xiàn)1 and F2 generations derived from the cross of 3012 and Wantedali

2.4 遺傳參數(shù)的估計

經(jīng)遺傳模型極大似然值和AIC值(赤池信息準(zhǔn)則，Akaike’s information crilerion)比較，似然比檢驗(LRT)結(jié)果(表4)顯示，3012 ×萬特大粒組合穗角和每穗穎花數(shù)的最適遺傳模型均為D-0 模型，即該性狀表現(xiàn)為1 對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳。著粒密度的最適遺傳模型為E-0 模型，即該性狀表現(xiàn)為2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因混合遺傳。

根據(jù)遺傳模型，可以看出穗角存在3 個成分分布，分布比例為1∶ 2∶ 1，顯示3 個峰，擬合后顯示為2 個峰;同樣，著粒密度存在9 個成分分布，分布比例為1∶ 2∶ 1∶ 2∶ 5∶ 3∶ 1∶ 3∶ 1，顯示9 個峰，擬合后顯示3 個峰;每穗穎花數(shù)存在3 個成分分布，分布比例為2∶ 1∶ 1，顯示3 個峰，擬合后顯示1 個峰(圖1)。

表4 穗角、著粒密度和每穗穎花數(shù)遺傳模型的適合性檢驗Table 4 Tests for goodness-of-fit of genetic model for panicle angle，seed setting density and spikelets per panicle

根據(jù)遺傳模型中成分分布及相應(yīng)的均值，估計模型中的一階參數(shù)和二階參數(shù)(表5)。由表5 可知，在3012 ×萬特大粒組合中控制穗角的1 對主基因的顯性效應(yīng)與加性效應(yīng)基本上相當(dāng)，基因顯性度為-0.99，說明控制穗角的1 對主基因加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)都同等重要，穗型彎曲對直立呈部分顯性?？刂扑虢堑闹骰虻倪z傳率為56.62%，多基因的遺傳率為43.02%。說明穗角以主基因控制為主，多基因效應(yīng)也較大，環(huán)境效應(yīng)小，占總表現(xiàn)型方差的0.36%。

圖1 穗角、著粒密度和每穗穎花數(shù)次數(shù)分布、擬合分布和成分分布Fig.1 Frequency distribution，fitted mixed distribution and its component distribution of panicle angle，seed setting density and spikelets of per panicle

表5 3012 ×萬特大粒組合的穗角和著粒密度及每穗穎花數(shù)的遺傳參數(shù)估計值Table 5 The estimates of genetic parameters of panicle angle，seed setting density and spikelets per panicl e in the cross of 3012 ×Wantedali

同樣，控制著粒密度的2 對主基因里，第2 對主基因的加性效應(yīng)值相當(dāng)于第1 對主基因加性效應(yīng)值的37.58%。2 對主基因顯性度分別為-0.38 和-0.94，說明控制著粒密度的2 對主基因都以加性效應(yīng)為主，都呈負向顯性;著粒密度密對疏呈部分顯性。該組合中2 對主基因間互作效應(yīng)基本相同。在基因效應(yīng)中，加性效應(yīng)最大，占41.73%;互作效應(yīng)其次，為36.12%;顯性效應(yīng)較小，占22.15%。加性效應(yīng)與加性×加性互作效應(yīng)在總效應(yīng)中比重很大，為53.13%，顯性效應(yīng)以及顯性與其他效應(yīng)的互作效應(yīng)次之，為46.87%?？刂浦Ｃ芏鹊闹骰蜻z傳率為78.04%，多基因遺傳率為18.68%。說明著粒密度以主基因控制為主。環(huán)境效應(yīng)小，占總表現(xiàn)型方差的3.28%。

控制每穗穎花數(shù)的1 對主基因的顯性度為0.95，說明控制每穗穎花數(shù)的1 對主基因的加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)都同等重要;每穗穎花數(shù)多對少呈部分顯性?？刂泼克敕f花數(shù)的主基因遺傳率為40.75%，多基因遺傳率為58.84%，說明每穗穎花數(shù)以多基因控制為主，主基因作用也較大，環(huán)境效應(yīng)小，占總表現(xiàn)型方差的0.41%。

3 討論

本研究采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型分析主基因和多基因效應(yīng)值及其方差等遺傳參數(shù)，能夠清晰地認識性狀的遺傳規(guī)律，然后再進行圖形分布的擬合，可以真實地再現(xiàn)群體的分布，避免人為劃分標(biāo)準(zhǔn)造成分析的偏差［9］。

水稻的雜種優(yōu)勢主要表現(xiàn)在每穗穎花數(shù)的增加［13］。而稻穗的直立與否，影響水稻群體的通風(fēng)透光，從而影響水稻的產(chǎn)量。了解穗型和每穗穎花數(shù)的遺傳，可以有針對性地進行親本改良和水稻高產(chǎn)育種。本研究發(fā)現(xiàn)穗角和每穗穎花數(shù)性狀均受1 對主基因+多基因共同控制。而筆者、陳獻功、牛付安、江建華等研究認為穗角和每穗穎花數(shù)性狀均受2 對主基因+多基因共同控制［9-11，14］。這可能與親本選擇有關(guān)。后者研究的母本均為純粳稻品種，平均每穗粒數(shù)少、粒質(zhì)量較小。而本研究的母本為秈粳交偏粳類型，母本每穗粒數(shù)多、粒小、穗型直立，而父本粒大、穗長、穗型彎曲。穗型的遺傳與張書標(biāo)等［7］、王伯倫等［8］、朱立宏等［15］、朱克明等［16］的研究結(jié)果相近，穗型直立受1 個隱性單基因控制。劉金波等［9］和江建華等［14］研究發(fā)現(xiàn)每穗穎花數(shù)的遺傳受環(huán)境因素影響較大，而本研究發(fā)現(xiàn)每穗穎花數(shù)的遺傳受環(huán)境因素影響很小，這主要是由本研究親本每穗穎花數(shù)差異較大而造成的。

孟維韌等根據(jù)水稻著粒密度將試材分為散穗型、半散穗型、半緊穗型和緊穗型4 種類型，各類型間稻谷產(chǎn)量差異顯著，其中半散穗型和半緊穗型品種產(chǎn)量較高［17］。范桂枝等以粳稻Asominori 與秈稻IR24 所衍生的染色體片段置換系(CSSLs)為材料，在水稻第4 染色體上發(fā)現(xiàn)1 個控制水稻著粒密度的QTL，貢獻率為21.17%，加性效應(yīng)為-0.49［18］。黎凌等利用水稻密穗突變體純合單株A98 與中花1號雜交，發(fā)現(xiàn)A989 突變體中密穗性狀是由單一基因控制，該密穗突變體表現(xiàn)晚開花、穗二級枝梗和小花數(shù)增加以及包頸現(xiàn)象［19］。本研究結(jié)果表明，著粒密度性狀受為2 對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制，以主基因作用為主，主基因的遺傳率為78.04%。

對穗角、著粒密度和每穗穎花數(shù)3 個性狀間進行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)穗角和著粒密度間存在極顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.24;穗角和每穗穎花數(shù)間沒有顯著性正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.01;著粒密度和每穗穎花數(shù)間存在極顯著正相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.87。這表明，直立穗品種穗角小，著粒密度大，每穗穎花數(shù)較多;而彎曲穗品種穗角大，著粒密度小，每穗穎花數(shù)較少，這與劉金波等的研究結(jié)果［9］一致。因此，穗角相對小(半直立)，著粒密度相對大，可能會產(chǎn)生每穗穎花數(shù)超親的現(xiàn)象，這也與劉金波等的研究結(jié)果［9］一致。說明，直立穗品種和彎曲穗品種雜交產(chǎn)生的F1，穗型半直立，每穗穎花數(shù)卻很多，表現(xiàn)出強雜種優(yōu)勢。從田間調(diào)查結(jié)果看，雜種F1在有效穗數(shù)性狀上也出現(xiàn)超親優(yōu)勢。

從育種策略看，對主基因遺傳為主的性狀，可采用雜交、回交的育種策略;多基因遺傳為主的性狀，應(yīng)采用聚合雜交、集團選擇的育種策略。從育種選擇效果看，以加性效應(yīng)控制為主的性狀，可在分離早代進行選擇;以顯性效應(yīng)控制為主的性狀，在分離晚代進行選擇。從本研究結(jié)果可以看出，從育種策略和選擇效果上，穗型和著粒密度性狀適用于前者，每穗穎花數(shù)性狀適用于后者。

直立穗品種具有高產(chǎn)的潛力，株型緊湊，耐肥抗倒。直立穗基因在粳稻品種中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用，能否在秈稻中得到利用?秈稻親本葉片長、植株高、穗長、穗型彎曲，如果與直立穗品種雜交，能否促進雜交秈稻優(yōu)勢的利用?這都需要進一步研究。

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