鄭重祿

((福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

缺鎂脅迫對(duì)柑橘的影響研究綜述（ 1）
——缺鎂對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鄭重祿

((福建省泉州市洛江區(qū)農(nóng)業(yè)水務(wù)局 362011)

編者按：鎂是柑橘生長(zhǎng)發(fā)育最重要的礦質(zhì)元素之一，對(duì)柑橘具有重要的營(yíng)養(yǎng)作用和生理功能。缺鎂脅迫會(huì)對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)產(chǎn)量的形成和品質(zhì)的改善產(chǎn)生不利影響。本文綜述了有關(guān)缺鎂對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育、光合作用、活性氧代謝、酶活性、基因表達(dá)和蛋白質(zhì)組學(xué)等的影響，并對(duì)今后柑橘缺鎂研究的重點(diǎn)提出見(jiàn)解，以期為進(jìn)一步深入研究提供參考依據(jù)。由于文章字?jǐn)?shù)多，分 3期連載。

鎂(Mg)是構(gòu)成植物多種重要成分的組成元素，在植物中的含量約為0.05%～ 0.7%，被列為植物的第四大必需營(yíng)養(yǎng)元素。鎂對(duì)植物具有重要的營(yíng)養(yǎng)作用和生理功能，除了成為葉綠素結(jié)構(gòu)的中心原子，直接參與光合作用外，還作為多種酶的活化劑，并對(duì)核糖體的穩(wěn)定與磷脂的形成都起著重要的作用[1]。在逆境脅迫下鎂具有第二信使的功能，另外還有部分以鎂離子(Mg2+)形式存在于代謝庫(kù)中，對(duì)穩(wěn)定代謝庫(kù)中Mg2+的含量起調(diào)節(jié)作用[2]。由于地質(zhì)等其它因素的影響，植物中的缺鎂現(xiàn)象很普遍。

柑橘屬于亞熱帶常綠果樹(shù)，種植于熱帶、亞熱帶和溫帶的濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)地區(qū)，多為酸性或強(qiáng)酸性的紅壤、黃壤或磚紅壤。我國(guó)柑橘產(chǎn)區(qū)，因受生物氣候條件及土壤酸性較強(qiáng)等因素的影響，土壤中的鎂容易因遷移、風(fēng)化和淋溶而損失，造成土壤供鎂能力降低。特別是近年來(lái)，隨著 N、 P、 K化肥用量的增加以及有機(jī)肥用量的減少，同時(shí)，由于K+，Al3+，H+，Ca2+等離子產(chǎn)生拮抗作用，土壤中鎂逐漸耗竭，柑橘缺鎂普遍存在[3-4]，并已成為制約柑橘產(chǎn)量和品質(zhì)進(jìn)一步提高的重要因素。本文綜述了缺鎂脅迫對(duì)柑橘的影響，以期為該方面更為深入的研究和柑橘優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)栽培提供參考。

1 柑橘缺鎂癥狀及其內(nèi)部結(jié)構(gòu)變化

柑橘缺鎂不僅影響正常生理代謝，還使柑橘形態(tài)特征和內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，其缺鎂癥狀在任何季節(jié)都能在葉片上表現(xiàn)，但以夏末或秋季果實(shí)成熟期發(fā)生最多，結(jié)果多、靠近果實(shí)的葉片缺鎂更明顯。葉綠素喪失是葉片衰老黃化的外部特征。枳、香橙、紅橘和崇義野橘缺鎂，主要表現(xiàn)為植株中下部葉片出現(xiàn)不同程度的失綠，葉脈兩側(cè)生不規(guī)則水漬狀黃斑，并向葉緣處擴(kuò)展[5]。酸柚和雪柑缺鎂，首先出現(xiàn)在老葉上，最初癥狀是中脈的兩側(cè)和主脈脈間出現(xiàn)黃色，進(jìn)而向葉緣和頂端擴(kuò)展，最后僅在葉片基部留下一個(gè)倒“ V”字形的綠色區(qū)域[6]。從柑橘新葉中鎂含量高、隨葉齡的增大葉片鎂含量下降的規(guī)律可以看出，鎂在葉片中移動(dòng)性強(qiáng)，通過(guò)韌皮部運(yùn)輸，極易由老葉向新葉或果實(shí)等分生和生長(zhǎng)組織轉(zhuǎn)移，在樹(shù)體缺鎂的情況下，老葉中的鎂被大量轉(zhuǎn)移而出現(xiàn)低量或缺乏癥狀，嚴(yán)重時(shí)剛成熟不久的葉片也會(huì)出現(xiàn)癥狀[7]。

柑橘缺鎂常見(jiàn)癥狀有：⑴沿葉片中脈附近少部分葉綠素消失，褪為黃色；⑵葉尖及葉基為綠色，葉基綠色部分在主脈處呈倒“ V”形；⑶葉尖褪色，中脈及側(cè)脈間葉肉黃化，整個(gè)葉片黃綠相間。當(dāng)在土壤含鉀量不正常，鈣-鎂或鉀-鎂比例不平衡時(shí)多數(shù)出現(xiàn)的缺鎂癥葉片多呈倒“ V”形[10]。柑橘缺鎂典型癥狀發(fā)生在老葉上，與主脈平行的葉身先黃化，黃化多呈肋骨狀，沿主脈出現(xiàn)不規(guī)則黃斑，黃斑繼而擴(kuò)大，最后只剩葉尖和葉基仍呈綠色，受陽(yáng)光直射的葉片則葉尖綠色不明顯；葉基部的綠色區(qū)呈倒“ V”形；在部分較老的葉片上，主脈和側(cè)脈會(huì)出現(xiàn)類似缺硼（ B）的腫大和木栓化或破裂，整個(gè)葉片可能變成古銅色，易受凍害和日灼，葉片提早脫落，小枝枯死[7]。

柑橘缺鎂對(duì)細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)有著十分重要的影響。Alier和Huguet研究了缺鎂對(duì)葉綠體超微結(jié)構(gòu)的影響。結(jié)果顯示，缺鎂導(dǎo)致葉綠體中光反應(yīng)的主要機(jī)構(gòu)-片狀結(jié)構(gòu)變形，線粒體也受到影響，褶皺結(jié)構(gòu)發(fā)育不良；細(xì)胞器中這些超微結(jié)構(gòu)的破壞發(fā)生在可見(jiàn)的缺鎂癥狀之前[9]。尤溪金柑、紐荷爾臍橙和琯溪蜜柚缺鎂葉片，早期葉綠體的數(shù)量與結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，中脈纖維鞘成束狀分布，后生木質(zhì)部結(jié)構(gòu)彌散，木射線結(jié)構(gòu)不完整；后期中脈髓部與韌皮部細(xì)胞壞死，側(cè)脈初生木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)部產(chǎn)生大量侵填體，初生木質(zhì)部退化，而木質(zhì)部與韌皮增生。木質(zhì)部的阻塞退化與不規(guī)則增生以及髓部細(xì)胞的退化為缺鎂典型組織異常[10]。

缺鎂使不知火橘橙葉綠體內(nèi)基粒片層模糊、數(shù)目明顯減少，淀粉粒增大，葉綠體膜與線粒體膜模糊；而椪柑葉綠體變形、離壁，基粒片層數(shù)目明顯減少，淀粉粒和質(zhì)體小球增多；且以不知火橘橙受害程度較大[11]。此外，缺鎂使春見(jiàn)橘橙葉肉細(xì)胞葉綠體內(nèi)類囊體片層模糊，基粒片層數(shù)明顯減少；線粒體膜模糊且出現(xiàn)異常的黑色顆粒[12]。由此可見(jiàn)，缺鎂脅迫使柑橘葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)遭受到不同程度的傷害，對(duì)呼吸代謝等生理活動(dòng)造成了嚴(yán)重的影響。

2 缺鎂對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育的影響

鎂是柑橘生長(zhǎng)發(fā)育所必需的重要礦質(zhì)元素之一，對(duì)光合作用、酶活化、離子平衡、細(xì)胞膨壓作用、細(xì)胞膜穩(wěn)定以及活性氧代謝等均有重要影響，它對(duì)柑橘生長(zhǎng)發(fā)育及新陳代謝的作用是其他營(yíng)養(yǎng)元素所不能代替的[1]。因此，缺鎂必然影響柑橘的生理功能，如葉綠素減少，葉片黃化，光合作用變?nèi)?，阻礙蛋白質(zhì)的合成，淀粉生成減少，磷酸鹽含量降低，并停止向細(xì)胞分裂旺盛的生長(zhǎng)點(diǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)，導(dǎo)致柑橘生長(zhǎng)發(fā)育受阻[4]，根系發(fā)育不良，根冠比下降和老葉早衰、易脫落。椪柑缺鎂首先出現(xiàn)在老葉上，導(dǎo)致根系、地上部和植株總干重減少，且對(duì)根干重的影響大于對(duì)莖、葉的影響；缺鎂后期葉片大量脫落，植株生長(zhǎng)遲緩，地上生物量偏低，同時(shí)老葉衰老加速，正常生長(zhǎng)受到抑制[13]。據(jù)此推測(cè)，這可能是椪柑在缺鎂逆境下，逐漸衰老以及成熟的組織釋放鎂來(lái)滿足幼嫩部位的生長(zhǎng)，以適應(yīng)逆境環(huán)境的生存方式。

韓佳等[5]研究表明，缺鎂顯著降低枳、香橙、紅橘和崇義野橘的株高、葉面積、葉綠素含量及地上部干樣質(zhì)量，也顯著降低枳和崇義野橘的葉片數(shù)；枳在缺鎂情況下株高等各指標(biāo)變化最明顯，其次是香橙，相對(duì)而言，紅橘和崇義野橘變化較?。蝗辨V使枳嚴(yán)重矮化，葉片數(shù)顯著減少，崇義野橘次之，紅橘株高僅比對(duì)照降低了11%，而葉片數(shù)無(wú)變化。同時(shí)，枳、香橙、紅橘、崇義野橘的地上部干樣質(zhì)量分別降低了49%、24%、14%、12%，可見(jiàn)紅橘與崇義野橘在缺鎂條件下的干物質(zhì)積累能力較強(qiáng)。

申燕等[11]研究發(fā)現(xiàn)，不知火橘橙和椪柑各部位的鎂含量均隨營(yíng)養(yǎng)液中鎂濃度的增加而上升，且葉片鎂含量隨葉齡的增長(zhǎng)而明顯下降；缺鎂使不知火橘橙和椪柑的生物量、根系活力、株高和葉片葉綠素含量均顯著下降，不知火橘橙下部葉鎂含量及干質(zhì)量均高于椪柑，但其黃化程度卻比椪柑嚴(yán)重。表明不知火橘橙葉片細(xì)胞器受損程度比椪柑重，對(duì)鎂的需求量相對(duì)較大，且對(duì)缺鎂更為敏感，可能同不知火橘橙和椪柑品種自身特性及砧穗組合的親和性差異有關(guān)。此外，鎂缺乏顯著影響春見(jiàn)橘橙植株的生長(zhǎng)，降低各部分的生物量及根系活力，各部位干樣質(zhì)量減少，其中以完全缺鎂的干樣質(zhì)量下降幅度最大[12]。

根系是柑橘生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，根的生長(zhǎng)情況和活力水平?jīng)Q定其向地上部供應(yīng)礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)的能力，缺鎂對(duì)根系的生長(zhǎng)及干物重影響較大，造成根冠比降低，從而影響營(yíng)養(yǎng)的吸收，抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育[14],反過(guò)來(lái)又影響根系對(duì)鎂的吸收和運(yùn)輸。韓佳等[5]研究表明，缺鎂使枳、香橙和崇義野橘總根長(zhǎng)、總根數(shù)以及總根表面積等均明顯降低，相對(duì)來(lái)說(shuō)，崇義野橘的總根長(zhǎng)和總根數(shù)均比對(duì)照降低一半，總根表面積也降低39%，枳和香橙的變化低于崇義野橘；而紅橘根系總根長(zhǎng)、總根數(shù)、總根表面積、總根體積及根干樣質(zhì)量并未受影響；缺鎂顯著降低枳、香橙、紅橘和崇義野橘根系的鎂相對(duì)吸收率，其中，紅橘的鎂相對(duì)吸收率降低47%，枳、香橙、崇義野橘則分別降低62%、56%、61%。表明紅橘在缺鎂的條件下根系吸收能力最強(qiáng)，香橙次之，枳、崇義野橘較差。這可能是造成葉片中鎂含量降低及缺鎂癥狀表現(xiàn)的最終原因。由此可見(jiàn)，缺鎂降低了枳、香橙、紅橘和崇義野橘根系的長(zhǎng)勢(shì)和營(yíng)養(yǎng)吸收能力。

根冠比與總糖（蔗糖和淀粉）在根系和地上部的相對(duì)分配有密切關(guān)系[15]，缺鎂對(duì)根冠比的影響與鎂的缺乏程度和柑橘品種有關(guān)。Yang等[6]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂可能使酸柚和雪柑葉片葡萄糖、果糖、蔗糖、可溶性糖含量，以及雪柑葉片中總非結(jié)構(gòu)性碳水化合物（TNC）含量增加，減少酸柚和雪柑根系TNC含量，以及根系、地上部和植株總干重及根冠比；缺鎂酸柚根系、地上部和植株總干重比缺鎂雪柑高，而根冠比低于缺鎂雪柑。這說(shuō)明缺鎂減少了酸柚和雪柑光合產(chǎn)物向根系的分配比例，對(duì)根系生長(zhǎng)的影響大于對(duì)地上部生長(zhǎng)的影響，從而導(dǎo)致根冠比下降。此外，完全缺鎂使葉片中脈和主脈出現(xiàn)類似缺硼（ B）的腫大和木栓化，酸柚尤為明顯。這與先前Reuther等[16]在缺鎂甜橙成熟葉片上觀察到的結(jié)果一致。

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10.13906/j.cnki.zjgjj.1009-0584.2015.02.189

2015-03-27

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