萬紅玲 雒林通（甘肅省天水師范學(xué)院生物工程與技術(shù)學(xué)院 741001）

CAPN1和CAST 基因多態(tài)性與肉品質(zhì)相關(guān)研究進(jìn)展

萬紅玲 雒林通（甘肅省天水師范學(xué)院生物工程與技術(shù)學(xué)院 741001）

目前認(rèn)為主要是鈣蛋白酶I（Calpain1，CAPN1）和鈣蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）參與了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，從而導(dǎo)致肉的嫩化。鈣蛋白酶I大亞基由CAPN1基因編碼，鈣蛋白酶抑制蛋白由CAST基因編碼，二者被認(rèn)為是影響肉嫩度的潛在候選基因。文章綜述近年來有關(guān)CAPN1和CAST基因多態(tài)性與肉品質(zhì)的相關(guān)性研究，并指出存在的問題，以期為今后開展更多的科學(xué)研究提供參考依據(jù)。

CAPN1基因;CAST基因;多態(tài)性;肉品質(zhì);研究進(jìn)展;綜述

畜禽屠宰后，正常的新陳代謝和供氧停止，肌肉中貯存的糖原被降解成乳酸，pH值從活體的7.0～7.2下降到最終的5.5～6.5之間，這一過程稱動(dòng)物屠宰后的排酸過程，也稱屠宰后肉的成熟和嫩化過程[1]。早在1907年，Lehman發(fā)現(xiàn)宰后牛肉在冷藏條件下貯存能逐步提高其嫩度，后來又發(fā)現(xiàn)，牛肉在屠宰后經(jīng)過一段時(shí)間的成熟，嫩度、多汁性和風(fēng)味都有明顯的提高和改善，食用品質(zhì)大大優(yōu)于剛屠宰的熱鮮牛肉。這一發(fā)現(xiàn)引起了人們的極大興趣，于是關(guān)于宰后肉品質(zhì)改善的機(jī)理研究越來越受到人們的重視[2]。

研究表明，肌原纖維中骨架蛋白的降解對(duì)宰后成熟過程中肉品質(zhì)改善起主導(dǎo)作用[3]。圍繞宰后成熟過程中肌細(xì)胞骨架蛋白的變化，很多學(xué)者進(jìn)行了大量研究，并提出了各自的理論。TakahashiKouri（1999）認(rèn)為這一過程是Ca2+的作用[4]；Calkins等（1988）認(rèn)為溶酶體組織蛋白酶在肉成熟過程中也發(fā)揮著重要作用[5]；而Lamare等（2002）認(rèn)為蛋白酶體在牛肉宰后成熟過程中會(huì)和其它內(nèi)源蛋白酶一起發(fā)揮作用[6]。Raynaud等（2005）認(rèn)為主要是鈣蛋白酶系統(tǒng)—μ-calpain，m-calpain和calpastatin—參與了畜禽屠宰后肌肉蛋白的水解，從而導(dǎo)致肉的嫩化[7]。μ-calpain又稱為calpainl，被認(rèn)為是肉嫩化過程中最重要的蛋白酶之一，μ-Calpain大亞基由CAPN1基因編碼。鈣蛋白酶抑制蛋白（Calpastatin，CAST）由CAST基因編碼，是鈣蛋白酶的內(nèi)源性抑制蛋白，它可以識(shí)別鈣蛋白酶與鈣結(jié)合引起的構(gòu)象變化，并與之特異性結(jié)合。當(dāng)鈣蛋白酶被鈣離子激活后，附近的鈣蛋白酶抑制蛋白將迅速與之結(jié)合而抑制蛋白酶活性，從而保證鈣蛋白酶對(duì)底物只進(jìn)行局部的特定位點(diǎn)的水解。近年來，研究者們圍繞CAPN1和CAST基因多態(tài)性及其與肉品質(zhì)的相關(guān)性展開了大量的研究工作。

1 CAPN1和CAST基因的定位和結(jié)構(gòu)

Smith等（2000）對(duì)牛CAPN1基因全序列進(jìn)行掃描，在第12內(nèi)含子上發(fā)現(xiàn)2個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，利用其將牛CAPN1基因定位于BTA29連鎖群的端粒端，此位點(diǎn)恰巧是影響牛肉嫩度的一個(gè)數(shù)量性狀座位（QTL），因此說明CAPN1是一個(gè)對(duì)牛肉嫩度具有潛在影響的候選基因[8]。目前已克隆了人、猴、大鼠、小鼠、牛、豬、兔、雞和牦牛的μ-CalpaincDNA，不同物種的CAPN1基因的結(jié)構(gòu)和長(zhǎng)度差異較大。人的CAPN1基因由22個(gè)外顯子和21個(gè)內(nèi)含子組成，位于11號(hào)染色體上；小鼠CAPN1基因全長(zhǎng)21kb，含有28個(gè)外顯子；豬CAPN1基因有兩種變異剪接體，CAPN1A開放閱讀框長(zhǎng)2142bp，CAPN1B開放閱讀框長(zhǎng)1941bp，含有22個(gè)外顯子，位于2號(hào)染色體上；雞的CAPN1基因由21個(gè)外顯子和20個(gè)內(nèi)含子構(gòu)成，位于3號(hào)染色體上；牛CAPN1基因全長(zhǎng)31kb，含有22個(gè)外顯子，位于29號(hào)染色體上；牦牛CAPN1基因開放閱讀框2151bp。

人的CAST基因定位于染色體5ql4-q22區(qū)段，牛CAST基因定位于7號(hào)染色體上，豬CAST基因定位于2號(hào)染色體上。不同物種CAST基因的編碼序列長(zhǎng)度不同。Raynaud等（2005）確定牛CAST基因共有35個(gè)外顯子，至少跨基因組130kb；并表明該基因有4個(gè)啟動(dòng)子指導(dǎo)其表達(dá)，不同的表達(dá)模式必然有其生理學(xué)意義。進(jìn)一步研究表明，由于存在4個(gè)啟動(dòng)子，CAST基因的表達(dá)受到多重的、不同水平的調(diào)控（如轉(zhuǎn)錄水平、外顯子遺漏、翻譯水平、翻譯后水平），這可能在CAST發(fā)揮其抑制鈣蛋白酶水解作用和肉質(zhì)形成作用中具有一定的生理學(xué)意義。

2 CAPN1基因多態(tài)性與肉品質(zhì)的相關(guān)性

2.1 國(guó)外研究進(jìn)展

Page等（2002）以美國(guó)肉類動(dòng)物研究中心（MARC，MeatAnimalResearchCenter） 的 Piedmontese×Angus 雜交牛和新西蘭AgResearch的Jersey×Limousin雜交牛為研究對(duì)象，在CAPN1基因22個(gè)外顯子和19個(gè)內(nèi)含子上檢測(cè)到38個(gè)SNP位點(diǎn)，其中有兩個(gè)位點(diǎn)引起了氨基酸的變化，即第9外顯子G→C（AANo.316，甘氨酸→丙氨酸）的突變，以及第14外顯子A→G（AANo.530，異亮氨酸→纈氨酸）的突變，突變后的個(gè)體嫩度明顯增加[9]。Page等（2004）以西門塔爾牛和美國(guó)MARC的cycle7群體為研究對(duì)象，結(jié)果表明，CAPN316位點(diǎn)CC基因型個(gè)體成熟14d的牛肉剪切力較小[10]。Morris等（2006）報(bào)道，隨著成熟時(shí)間的延長(zhǎng)（至28d），CAPN316位點(diǎn)各基因型之間的剪切力差異減小[11]。Costello等（2007）研究表明，CAPN316位點(diǎn)與成熟14d的牛肉剪切力相關(guān)，GA型個(gè)體的剪切力顯著低于GG型，即嫩度顯著高于GG型[12]。Allais等（2011）研究發(fā)現(xiàn)CAPN316位點(diǎn)的G等位基因?qū)ο穆鍋砣后w的牛肉嫩度有負(fù)效應(yīng)[13]，這與Page等（2004）和White等（2005）的研究結(jié)果一致。但是，在GPECycleVIII群體（White等，2005） 和夏洛來牛（Charolais）、 利木贊牛（Limousin）和布隆地丹地奴（Blonded'Aquitaine）純種小公牛（Allais等，2011）群體中，CAPN530對(duì)牛肉剪切力并無影響。

同時(shí)，White等（2005）的研究表明，CAPN4751位點(diǎn)與美國(guó)婆羅門（Brahman） 肉牛成熟 7d（P＜0.01）、14d（P=0.015）以及成熟21d（P＜0.001）的牛肉剪切力密切相關(guān)，與GermplasmEvaluation（GPE）Cycle7和Cycle8肉牛成熟14d的牛肉剪切力密切相關(guān)，CT基因型的個(gè)體剪切力較小[14]。Casas（2005）研究表明牛CAPN316、CAPN4753、CAPN5331存在SNP突變，其中316位點(diǎn)的突變和嫩度存在顯著相關(guān)，該位點(diǎn)GG型個(gè)體的肉嫩度明顯高于CG型[15]。Eenennaam等（2007）分析了婆羅門等肉牛群體CAPN316和CAPN4751對(duì)牛肉剪切力的聯(lián)合效應(yīng)[16]。Curi等（2010）和Allais等（2011） 的研究結(jié)果與 Page等（2002， 2004）、 White等（2005）、 Morris等（2006） 和Eenennaam等（2007） 報(bào)道的結(jié)果一致[17]。Smith等（2009）報(bào)道CAPN316對(duì)成熟14d的牛肉剪切力有顯著影響（P＜0.05），對(duì)成熟7d的牛肉剪切力無顯著影響（P＞0.05）；CAPN4751對(duì)成熟7d和14d的牛肉剪切力有影響（P=0.0575，0.0759），CT型個(gè)體的剪切力低于TT型[18]。Johnston和Graser（2010） 報(bào)道稱CAPN316和CAPN4751對(duì)溫帶和熱帶牛品種的遺傳效應(yīng)不同[19]。Mazzucco等（2010）報(bào)道了宰后成熟以及CAPN316和CAPN4751對(duì)Brangus閹牛肉嫩度和肉色的影響，結(jié)果表明，同時(shí)考慮和單獨(dú)考慮兩個(gè)多態(tài)位點(diǎn)的效應(yīng)不同，多態(tài)位點(diǎn)與成熟時(shí)間對(duì)牛肉嫩度和肉色無顯著互作效應(yīng)（P＞0.05）[20]。Chung等（2014） 分 析 了 韓 牛 （Hanwoo） CAPN316、 CAPN530、CAPN4685和CAPN4751位點(diǎn)與剪切力、蒸煮損失、系水力、pH值、脂肪含量和水分含量的相關(guān)性，結(jié)果表明，除CAPN316外，其它位點(diǎn)對(duì)剪切力均存在顯著加性效應(yīng)[21]。

2.2 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

國(guó)內(nèi)對(duì)豬、牛、牦牛、雞等物種CAPN1基因的多態(tài)性及其與肉品質(zhì)的相關(guān)性也展開了很多研究。楊秀芹等（2007）對(duì)豬CAPN1基因編碼區(qū)序列進(jìn)行分子掃描，發(fā)現(xiàn)其外顯子上存在3個(gè)錯(cuò)義突變，分別造成了氨基酸第54位S/T、 第192位G/E、 第363位V/I替代[22]。張?jiān)鰳s等（2007，2008）對(duì)5個(gè)優(yōu)質(zhì)肉雞純品系和3個(gè)配套系CAPN1基因CDS區(qū)進(jìn)行了SNPs檢測(cè)，各位點(diǎn)不同基因型之間肌纖維密度和部分屠體性狀存在顯著差異[23,24]。曹陽等（2009）發(fā)現(xiàn)草原紅牛CAPN1基因第5外顯子存在A3717G突變，相關(guān)性分析表明該突變與pH和嫩度相關(guān)[25]。高海軍（2010）對(duì)清遠(yuǎn)麻雞和隱性白羽雞CAPN1基因進(jìn)行了SNPs掃描，并分析了SNPs位點(diǎn)與雞肉剪切力和系水力之間的關(guān)系[26]。姜成國(guó)等（2013）研究表明延邊黃牛與草原紅牛CAPN1基因4685位點(diǎn)與牛肉嫩度存在密切相關(guān)[27]。張彩霞等（2014）通過研究部分肉牛類群CAPN1基因第9外顯子多態(tài)性及其與肉質(zhì)性狀的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)與肉牛生產(chǎn)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記G458C位點(diǎn)[28]。

3 CAST基因多態(tài)性與肉品質(zhì)的相關(guān)性

3.1 國(guó)外研究進(jìn)展

Barendse（2002）首次在牛CAST基因3′非翻譯區(qū)檢測(cè)到SNP2959（CAST-T1）[29]。 Casas等（2006） 發(fā)現(xiàn)該位點(diǎn)與牛肉嫩度極顯著相關(guān)（P＜0.003），TT型嫩度更高，該位點(diǎn)與牛肉多汁性也有相關(guān)[30]。Morris等（2006）研究也表明，CAST-T1位點(diǎn)對(duì)牛肉剪切力有顯著影響，并且成熟時(shí)間越長(zhǎng)基因型之間的剪切力差異越小。Drinkwater等（2006）也利用婆羅門血統(tǒng)牛的連鎖圖證實(shí)了CAST-T1位點(diǎn)的存在[31]。Eenennaam 等 （2007） 在 Charolais×Angus， Hereford 和Brahman雜交牛群體中發(fā)現(xiàn)CAST-T1位點(diǎn)G等位基因?yàn)榕Ｈ饽鄱鹊挠欣任换?。Smith等（2009）報(bào)道該位點(diǎn)與背最長(zhǎng)肌calpastatin活性極顯著相關(guān)（P＜0.01），與成熟14d的牛肉剪切力顯著相關(guān)（P＜0.05），背最長(zhǎng)肌成熟14d，TT型個(gè)體的剪切力顯著低于CC和CT型。Johnston和Graser（2010）在部分肉牛群體中的研究結(jié)果與 Casas等（2006）和Eenennaam等（2007）的結(jié)果一致。Allais等（2011）研究表明，CAST-T1位點(diǎn)G等位基因?qū)londed'Aquitaine牛肉剪切力有顯著影響，但對(duì)Charolais和Limousin牛肉剪切力無顯著影響。

Ciobanu等（2004）研究表明，CAST基因Arg249Lys和Ser638Arg位點(diǎn)及其單倍型與豬肉系水力（蒸煮損失、多汁性）等指標(biāo)相關(guān)，單倍型不同豬肉pH值可能有差異[32]。Stalder等（2005）報(bào)道，Ser638Arg位點(diǎn)多態(tài)性對(duì)腌火腿的水分含量、重量、鹽分和顏色等有影響[33]。

Schenkel等（2006）在牛CAST基因第5內(nèi)含子檢測(cè)到一個(gè) SNP 位點(diǎn)（AY_008267.1： g282C＞G， UoG-CAST）， 該位點(diǎn)對(duì)21d成熟期的牛肉剪切力、眼肌面積、瘦肉率、脂肪等有影響。Morris等（2006）也報(bào)道該位點(diǎn)與牛肉剪切力相關(guān)[34]。Reardon等（2010）報(bào)道該位點(diǎn)與Irish雜交牛肉嫩度沒有顯著相關(guān)，但與pH值和肉色顯著相關(guān)[35]。而Curi等（2010）的研究表明，該位點(diǎn)的多態(tài)性與表型之間無顯著相關(guān)性，盡管該位點(diǎn)基因型與肉嫩度（利用肌原纖維斷裂指數(shù)測(cè)定）的相關(guān)性趨于顯著。Krzecio等（2008）報(bào)道，豬的CAST基因第6內(nèi)含子上存在另一個(gè)CAST/RsaI多態(tài)位點(diǎn)，該位點(diǎn)與各個(gè)成熟期的豬肉pH值以及蛋白含量顯著相關(guān)[36]。K.Ropka-Molika等（2014）分析了波蘭豬種CAST基因第6內(nèi)含子多態(tài)位點(diǎn)與肉品質(zhì)的相關(guān)性，其中CAST/HpaII和CAST/RsaI對(duì)系水力影響最大，對(duì)大多數(shù)品種的pH值、硬度等有影響，尤其對(duì)幾乎所有品種的肌內(nèi)脂肪含量有顯著影響[37]。

3.2 國(guó)內(nèi)研究進(jìn)展

鄧桂馨等（2003）在牛CAST基因第6內(nèi)含子內(nèi)發(fā)現(xiàn)一處C/G突變，B等位基因，尤其是BB純合基因型對(duì)牛肉嫩度有顯著影響[38]。孫立彬（2004）研究表明，豬CAST基因型效應(yīng)對(duì)脂肪含量有顯著影響[39]。程豐等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，新榮昌Ⅰ系豬CAST基因?qū)κ视酗@著影響[40]。薛慧良等（2008）在豬CAST基因內(nèi)含子24上檢測(cè)到A916G和C1633G兩個(gè)多態(tài)位點(diǎn)，發(fā)現(xiàn)屠宰45min后，AADD，BBCC，BBDD單倍型個(gè)體與其他單倍型個(gè)體比較，pH值差異顯著[41]。燕鳳等（2008）研究表明，綿羊CAST基因表達(dá)量與背最長(zhǎng)肌失水率呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系[42]。彭英林等（2009）研究表明，不同營(yíng)養(yǎng)水平下豬CAST基因的一定基因型會(huì)顯著增加肌肉的熟肉損失[43]。趙生國(guó)等（2013）研究了甘肅肉牛CAST基因的多態(tài)性及與肉質(zhì)性狀的相關(guān)性[44]。沈冰蕾等（2013）研究表明，CAST基因Exon1處存在的突變位點(diǎn)與西門塔爾肉牛的凈肉率顯著相關(guān)[45]。郭月英等（2014）研究了小尾寒羊、巴寒雜交一代CAST基因多態(tài)性與肉品質(zhì)的相關(guān)性 [46]。

4 CAPN1和CAST基因多態(tài)位點(diǎn)對(duì)肉品質(zhì)的聯(lián)合效應(yīng)

Barendse等 （2007） 報(bào)道CAST-T1與CAPN316或CAPN4751對(duì)牛肉剪切力有顯著上位效應(yīng)[47]。Gruber等（2011）報(bào)道CAST-T1、CAPN316和CAPN4751有利等位基因的總個(gè)數(shù)與牛肉嫩度和剪切力存在線性關(guān)系；隨著成熟時(shí)間的延長(zhǎng)，基因型（CAST-T1、CAPN316和CAPN4751）對(duì)剪切力的聯(lián)合效應(yīng)減弱（P＜0.20）[48]。Ribeca等（2012） 研究了雙肌皮埃蒙特牛（Piemontese）CAPN1，CAST和CTSD基因SNP位點(diǎn)與牛肉品質(zhì)的相關(guān)性，結(jié)果表明，CAPN530位點(diǎn)A等位基因與肉的黃度增加和滴水損失增大有關(guān)，CAST282的G等位基因與C等位基因相比滴水損失更大，CAST2959A等位基因與G等位基因相比紅度下降[49]。Xin Lia 等（2013） 以 Angus、 Charolais、 Hereford、 Limousin 和Simmental的小公牛為研究對(duì)象，研究了5個(gè)基因的多態(tài)位點(diǎn)與牛肉品質(zhì)的相關(guān)性，結(jié)果表明，CAPN316位點(diǎn)與牛肉大理石紋相關(guān)，而 CAST：c.155與肉品質(zhì)沒有相關(guān)性[50]。Dunnera等（2013）研究了歐洲15個(gè)牛品種206個(gè)候選基因的389個(gè)SNP位點(diǎn)與生長(zhǎng)性能、屠宰性能和肉品質(zhì)的相關(guān)性，其中就包括CAPN1基因和CAST基因[51]。趙敬賢等（2014）以大連雪龍產(chǎn)業(yè)集團(tuán)的F2代商品雪龍黑牛為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)CAST-UoG位點(diǎn)與三角牛腩厚和脂肪厚顯著相關(guān)（P＜0.05），而CAPN1316位點(diǎn)與所研究的經(jīng)濟(jì)性狀無明顯的相關(guān)性（P＞0.05）[52]。

萬紅玲（2012）以甘肅甘南2歲、3歲、4歲牦牛為研究對(duì)象，分析了0～4℃成熟0、1、3、7、14和21d背最長(zhǎng)肌的剪切力、蒸煮損失、失水率、熟肉率、pH值、水分含量、蛋白含量和脂肪含量的變化規(guī)律。在牦牛CAPN1基因和CAST基因部分序列上分別檢測(cè)到4處突變，并對(duì)各突變位點(diǎn)與成熟過程中的肉品質(zhì)進(jìn)行了關(guān)聯(lián)分析。同時(shí)，采用實(shí)時(shí)熒光定量RT-PCR技術(shù)檢測(cè)了所有個(gè)體背最長(zhǎng)肌CAPN1基因和CAST基因mRNA相對(duì)表達(dá)量，對(duì)CAPN1和CAST基因遺傳變異與mRNA表達(dá)的相互關(guān)系、mRNA表達(dá)與牦牛肉品質(zhì)的相互關(guān)系進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，CAPN1和CAST基因序列上的遺傳變異協(xié)同其mRNA表達(dá)水平影響成熟過程中牦牛肉品質(zhì)[53]。

5 存在的問題和建議

隨著人們對(duì)肉品質(zhì)要求的不斷提高，研究者們對(duì)CAPN1和CAST基因的關(guān)注仍在繼續(xù)。從目前國(guó)內(nèi)外的研究趨勢(shì)來看，越來越多的研究從僅關(guān)注CAPN1基因或CAST基因的某一個(gè)多態(tài)位點(diǎn)對(duì)肉嫩度的影響，開始關(guān)注CAPN1或CAST基因多個(gè)多態(tài)位點(diǎn)、CAPN1和CAST基因多態(tài)位點(diǎn)之間、甚至多個(gè)候選基因的多態(tài)位點(diǎn)之間對(duì)肉品質(zhì)（包括嫩度、肉色、系水力、脂肪含量、水分含量、蛋白含量、pH值等）的聯(lián)合效應(yīng)。但同時(shí)也存在一些問題，如對(duì)多態(tài)位點(diǎn)命名上的不統(tǒng)一性，尤其是國(guó)內(nèi)的研究，由于參考的序列不同，同一位點(diǎn)甚至有不同的命名；對(duì)供試群體的選擇、樣本含量的大小均存在局限性；很難從眾多的位點(diǎn)中篩選出真正有效的遺傳標(biāo)記。因此，為了尋找與肉品質(zhì)緊密連鎖的遺傳標(biāo)記，在標(biāo)記輔助選擇中真正發(fā)揮遺傳改良作用，需要研究者們統(tǒng)一命名、合理選擇研究群體、擴(kuò)大樣本量、聯(lián)合更多的相關(guān)候選基因來開展工作。

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天水師范學(xué)院中青年教師科研資助項(xiàng)目（TSY201211）。

萬紅玲（1976-），女，漢族，博士，副教授，研究方向：畜禽肉質(zhì)性狀的遺傳機(jī)制。