滑留帥, 王　璟, 王二耀, 陳　宏

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州 450002;2 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院/陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

論壇

中國黃牛育種的進展與思考

滑留帥1, 王璟1, 王二耀1, 陳宏2*

(1.河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，河南 鄭州 450002;2 西北農(nóng)林科技大學(xué)動物科技學(xué)院/陜西省農(nóng)業(yè)分子生物學(xué)重點實驗室，陜西 楊凌 712100)

隨著農(nóng)業(yè)機械化的普及以及人們生活水平的提升，中國黃牛的主要職能開始從田間走向餐桌，黃牛的育種方向也隨之發(fā)生轉(zhuǎn)變，即將地方役肉兼用型或純役用型品種向肉用方向改良。黃牛的肉用性狀多為數(shù)量性狀同時遺傳力低，造成選種困難，遺傳進展緩慢。隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的研究進展，分子育種開始給中國黃牛的育種帶來新的思路。分子育種主要包括標(biāo)記輔助選擇和轉(zhuǎn)基因育種兩個方面，目前中國黃牛的分子育種已經(jīng)取得了很豐富的理論成果，但如何進一步將這些理論成果轉(zhuǎn)化到育種實踐中，對于我國牛產(chǎn)業(yè)化發(fā)展具有重要的意義。

中國黃牛；分子育種；進展；問題；思考

黃牛在我國經(jīng)濟和文化中都有重要的意義，隨著時代的發(fā)展，黃牛的社會職能也在發(fā)生著變化。上個世紀(jì)，黃牛是農(nóng)村的重要生產(chǎn)資料，一年四季的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)都離不開黃牛的參與。我國擁有眾多的良種地方黃牛，但絕大多數(shù)都是役肉兼用品種。隨著農(nóng)業(yè)機械化的普及以及人們生活水平的提升，黃牛的主要職能開始從田間走向餐桌，黃牛的育種也隨之開始向肉用方向轉(zhuǎn)變。與國外肉用品種相比，中國大部分地方黃牛品種都有適應(yīng)性強、肉質(zhì)優(yōu)良的遺傳特性，但作為專門化的肉用品種，中國黃牛還存在許多不足，主要體現(xiàn)在兩個方面，1)生長速度緩慢，育肥效率低；2)普遍后軀發(fā)育不良，沒有典型的肉牛體型[1-2]。培育優(yōu)良的專門化地方肉牛品種，改善我國黃牛作為肉用品種的不足，對于我國未來肉牛產(chǎn)業(yè)體系的健康發(fā)展，以及滿足人民生活的對牛肉的需求都具有重要的意義。

1　目前中國黃牛育種的主要策略

鑒于目前我國黃牛品種的優(yōu)劣勢，中國黃牛的育種工作主要有以下幾種策略。1)導(dǎo)入雜交。比如作為我國五大黃牛品種之一的秦川牛，其肉用性能基本能夠滿足生產(chǎn)需求，但為了改良其肉用體型以及提高生長速度，適度的導(dǎo)入了紅安格斯牛、德國黃牛、丹麥紅牛和利木贊牛的外血，在提高了生產(chǎn)性能的同時，還保持了本品種的外貌特征，取得了良好的效果[3-4]。2)雜交育種。比如2007年通過國家品種鑒定的夏南牛就是以法國夏洛來牛為父本，以我國地方良種南陽牛為母本，經(jīng)導(dǎo)入雜交、橫交固定和自群繁育三個階段的開放式育種，培育而成的肉牛新品種[5]。3)級進雜交。中國也有一些地方黃牛品種肉用性能很差，遠遠不能滿足產(chǎn)業(yè)化的需求，但卻擁有很大的基礎(chǔ)母牛數(shù)量。對于這樣的品種育種學(xué)家往往采用級進雜交的方式，幾個世代后徹底改變本地黃牛的品種結(jié)構(gòu)。比如寧夏固原的本地黃牛體型矮小，產(chǎn)肉性能低下，屬于山區(qū)役用品種，當(dāng)?shù)匦竽辆滞ㄟ^引入利木贊冷凍精液，大規(guī)模級進雜交，在幾年的時間內(nèi)，就組建了利木贊F2代群體，極大的提高了生產(chǎn)性能，為本地的肉牛業(yè)發(fā)展提供了種質(zhì)保證[6-8]。4)本品種選育和純種繁育。本品種選育幾乎是所有黃牛育種工作到達一定程度后的必經(jīng)階段，通過在品種內(nèi)部選種選配、品系繁育、改善培養(yǎng)條件等措施，能夠提高并穩(wěn)定品種性能，其也是中國地方黃牛保種場或保種區(qū)所采取的主要策略。除過地方品種和雜交改良品種外，我國也有一些黃牛群體是由國外直接進口來的，比如現(xiàn)在的某些西門塔爾肉牛群體或荷斯坦奶牛群體，育種學(xué)家往往采用純種繁育的方式保持其遺傳性能的穩(wěn)定，同時將其迅速擴群，進而使進口畜種的價值盡快推廣[9, 10]。

目前的黃牛的雜交改良取得了顯著的效果，使得我國的肉牛平均生產(chǎn)水平有了很大的提高。但是大規(guī)模的雜交改良只能是一種短期內(nèi)的救急策略，雜交改良的同時還應(yīng)該注意原始品種的保種，因為我們這些本土品種雖然暫時不能滿足生產(chǎn)的需求，但都是幾百年來在本地區(qū)自然選擇下育成的，許多有利基因已經(jīng)達到純合狀態(tài)，這是未來黃牛育種不可多得的遺傳素材[4, 11-12]。當(dāng)我們的肉牛品種能夠基本滿足生產(chǎn)需求，或者當(dāng)我們的肉牛生產(chǎn)水平與國外肉牛生產(chǎn)水平相接近時，我們就需要著眼于現(xiàn)有的黃牛品種資源，來選育符合未來社會需求的黃牛品種。

2　中國黃牛育種工作中的瓶頸

科學(xué)的選種外加科學(xué)的選配是動物育種的基本工作內(nèi)容，其中選種工作尤其重要。黃牛的肉用性狀多為數(shù)量性狀，遺傳力低，造成黃牛的選種困難，遺傳進展緩慢。同時與雞、羊等動物相比，牛作為大家畜，其世代間隔較長，造成其育種周期很長，制定并執(zhí)行一個幾十年的育種計劃對任何育種機構(gòu)來講都是很大的挑戰(zhàn)。如此一來，如何更加精準(zhǔn)高效的選種，成為提高黃牛育種效率的重中之重[13]。

數(shù)量遺傳學(xué)在動物育種中的一個階段性進展就是BLUP(best linear unbiased prediction)育種，即利用計算機的強大計算能力，整合各種可以獲得資料來估計動物育種值，其具有估計值無偏、估計值方差最小、可消除因選擇和淘汰等原因造成的偏差等特性，獲得的個體育種值具有最佳線性無偏性，精確性較高，是當(dāng)今世界范圍內(nèi)主要的種畜遺傳評定方法[14]。盡管BLUP育種極大的提高了選種的效率，但其要求育種工作有完整的生產(chǎn)性能記錄和系譜資料，對我國目前的黃牛群體來講有很大的難度。國外的黃牛主要集中在各大農(nóng)場，各種記錄齊全，而我國的黃牛主要分布在各個農(nóng)戶中，大部分屬于小群體大規(guī)模的形式。這種飼養(yǎng)模式下的生產(chǎn)性能測定和系譜信息都很難有完整的記錄，這也是BLUP育種在我國黃牛育種中的推廣緩慢的重要原因。

3　分子育種為黃牛育種的瓶頸提供了解決方案

隨著分子生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的進展，人們開始從DNA、RNA和蛋白質(zhì)水平來揭示動物生長發(fā)育的各種生物學(xué)機制。這些研究進展對于新醫(yī)藥的研發(fā)，以及人們生活質(zhì)量的提高起到了重要的作用。而對于動物育種工作者來講，這些研究進展也讓黃牛育種工作從傳統(tǒng)育種進入了分子育種階段[13]。目前的分子育種工作主要包括兩部分內(nèi)容，標(biāo)記輔助選擇(marker-assisted selection，MAS)和轉(zhuǎn)基因育種。

通過在分子水平篩選與牛經(jīng)濟性狀密切關(guān)聯(lián)的基因位點，可對家畜直接進行基因型選擇或標(biāo)記輔助選擇，其能不受性別、時間和環(huán)境等因素的影響，極大地提高選種的效率。分子標(biāo)記的發(fā)展至今經(jīng)歷了幾個階段[15-16]，1)以分子雜交為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，如限制性內(nèi)切酶片段長度多態(tài)性(restriction fragment length polymorphism, RFLP)等。2)以聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(polymerase chain reaction, PCR)為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，如微衛(wèi)星、PCR-單鏈構(gòu)象多態(tài)性(PCR-single strand conformation polymerase, PCR-SSCP)等。3)以測序為基礎(chǔ)的分子標(biāo)記，如單核苷酸多態(tài)性(single nucleotide polymorphism, SNP)。其中SNP在基因組上數(shù)量多，分布廣泛，多態(tài)性豐富，適于快速、規(guī)模化篩查，其在動物群體遺傳學(xué)分析、疾病篩查等方面均有重要的應(yīng)用[15]。最初人們篩選SNP分子標(biāo)記主要利用候選基因法，即通過篩選候選基因的遺傳變異，以及關(guān)聯(lián)分析候選SNP與生產(chǎn)性能的聯(lián)系，來鑒定與經(jīng)濟性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記[17-19]。隨著基因組測序技術(shù)的發(fā)展，?；蚪M中的SNP信息越來越豐富，人們在SNP芯片的輔助下，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析(genome-wide association study，GWAS)技術(shù)[20-21]可以高通量的篩查與經(jīng)濟性狀密切相關(guān)的突變位點，這種在全基因組水平篩查獲得的SNP分子標(biāo)記，往往結(jié)果更準(zhǔn)確，在未來牛的選種中具有更重要的參考價值[22-23]。

除過標(biāo)記輔助選擇，轉(zhuǎn)基因育種是分子育種的另一個重要應(yīng)用[24]。標(biāo)記輔助選擇只是通過在基因組水平的選擇提高了選種的準(zhǔn)確性，轉(zhuǎn)基因育種則可以人為創(chuàng)造動物本身不具備的性狀，從而具備無限的應(yīng)用范圍。生物醫(yī)藥，保健食品，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種等，只要是人們關(guān)心的需要的經(jīng)濟性狀，理論上大都可以通過轉(zhuǎn)基因育種得到完美的解決方案，我國目前已經(jīng)獲得了多頭轉(zhuǎn)基因牛[25]。

4　目前大力發(fā)展中國黃牛分子育種的幾個限制性因素

分子育種雖然具有很好的理論基礎(chǔ)和應(yīng)用前途，其在大規(guī)模的走向?qū)嵺`之間還有許多的問題亟待人們?nèi)ニ伎己徒鉀Q。

4.1分子育種如何與傳統(tǒng)育種結(jié)合起來

在沒有分子育種之前，人們通過數(shù)量遺傳學(xué)已經(jīng)建立了一套完整的選種方案，即便沒有目前的分子遺傳學(xué)信息，也可以育成滿足生產(chǎn)需求的畜禽品種。尤其對黃牛育種來講，現(xiàn)有的育種理論和黃牛數(shù)據(jù)都是歷代育種學(xué)家的積累，如何將分子育種與傳統(tǒng)育種相結(jié)合才是中國黃牛育種的可持續(xù)發(fā)展之道。例如，數(shù)量遺傳學(xué)理論認為，動物的數(shù)量性狀都是由微效多基因控制的，傳統(tǒng)育種中的育種值估計就是指的這些微效多基因的加性效應(yīng)。但現(xiàn)在人們發(fā)現(xiàn)許多性狀往往存在一個或多個主效基因，其對動物性狀的影響要比其他基因大的多。隨著基因組學(xué)的研究進展，遺傳學(xué)家已經(jīng)鑒定了一系列的黃牛的QTL，如何將這些主效基因和QTL信息與傳統(tǒng)育種體系相結(jié)合，對于黃牛的育種實踐具有重要的意義。

4.2現(xiàn)有的分子標(biāo)記信息如何盡快走向生產(chǎn)應(yīng)用

近十年來，育種學(xué)家在分子標(biāo)記的研究領(lǐng)域獲得了一系列的成果，但在育種實踐中廣泛使用的遺傳標(biāo)記的卻寥寥無幾，比較成功的例子有，豬上的氟烷基因，雞上的矮小基因，羊上的Booroola基因、雙肌臀基因等。2008年西北農(nóng)林科技大學(xué)的科技成果“中國主要牛種經(jīng)濟性狀分子遺傳研究”通過科技部鑒定，該項目系統(tǒng)深入的研究了黃牛和奶牛重要經(jīng)濟性狀相關(guān)的41個功能基因的分子遺傳特征，發(fā)現(xiàn)50個與經(jīng)濟性狀顯著相關(guān)的肉牛和奶牛分子育種標(biāo)記[13]。在未來的中國黃牛育種工作中，如何將這些已有的研究成果盡快轉(zhuǎn)化到黃牛育種工作中，是標(biāo)記輔助選擇研究的一個重要方向。

4.3如何解析基因與環(huán)境間的互作

任何性狀都是基因與環(huán)境共同作用的結(jié)果，雖然我們一直在致力于動物育種值的估計或遺傳力的估計，但絕對不應(yīng)該忽略環(huán)境的影響，以及基因與環(huán)境的互作。我們常常說的本地黃牛品種比外來品種有更好的適應(yīng)性，其實講的就是一種基因與環(huán)境的互作。如何鑒定基因與環(huán)境的互作關(guān)系，從而將基因型的效果發(fā)揮到極致，同時最大限度的擺脫品種對環(huán)境的依賴，也是未來黃牛育種中需要思考的問題。表觀遺傳學(xué)機制從理論上來講能夠介導(dǎo)環(huán)境對基因的影響，但如何將這些理論機制轉(zhuǎn)化為黃牛育種中可用的方法和工具也是下一步需要解決的問題。

4.4如何消除人們對轉(zhuǎn)基因食品的安全顧慮

動物的轉(zhuǎn)基因的研究目前已沒有太多技術(shù)上的障礙，轉(zhuǎn)基因畜產(chǎn)品推向市場也可能只是時間的問題。目前大家對轉(zhuǎn)基因動物和轉(zhuǎn)基因產(chǎn)品關(guān)注最多的不是其有利的方面，而是其潛在的隱患，即食品安全。轉(zhuǎn)基因牛高產(chǎn)、抗病、優(yōu)質(zhì)，在經(jīng)濟角度具有很大的優(yōu)勢，但人們同時也很關(guān)注食用這樣的畜產(chǎn)品后會不會有其它有害的后果。人們對轉(zhuǎn)基因食品需要一個逐漸的了解過程，這將是轉(zhuǎn)基因畜產(chǎn)品的一個必經(jīng)階段。從長遠來看，轉(zhuǎn)基因技術(shù)對于全人類的食物供應(yīng)具有不可替代的作用。進一步提高轉(zhuǎn)基因技術(shù)的效率和安全性，逐步消除轉(zhuǎn)基因食品的安全隱患，是中國黃牛的轉(zhuǎn)基因育種進一步快速發(fā)展的一個重要前提。

總的來說，將本土役用或役肉兼用黃牛品種向肉用方向改良，與我國經(jīng)濟發(fā)展的水平和需求是相一致的。分子育種技術(shù)的飛速發(fā)展，給解決我國黃牛育種中的瓶頸問題提供了有效的手段。目前黃牛分子育種已經(jīng)取得了很豐富的理論成果，例如，獲得了許多與肉用性狀相關(guān)聯(lián)的分子標(biāo)記，解決了轉(zhuǎn)基因牛的技術(shù)問題等。但未來如何將這些理論成果轉(zhuǎn)化到育種實踐中，對于提高我國黃牛育種的原始創(chuàng)新能力，推動我國肉牛的分子育種科技進步和中國牛業(yè)產(chǎn)業(yè)化跨越式發(fā)展都具有重要的意義。

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Progresses and Prospects of the Yellow Cattle Breeding in China

HUA Liu-shuai1,WANG Jing1,WANG Er-yao1,CHEN Hong2*

(1.InstituteofAnimalHusbandryandVeterinaryScience,HenanAcademyofAgriculturalSciences,Zhengzhou,Henan, 450002,China.2.CollegeofAnimalScienceandTechnology,NorthwestA&FUniversity,ShaanxiKeyLaboratoryofMolecularBiologyforAgriculture,Yangling,Shaanxi, 712100,China)

With the popularization of agricultural mechanization and the improvement of people's living standard, main functions of the Chinese yellow cattle changed from working in the farm to being food on the dining-table. The breeding direction of the Chinese yellow cattle also changed. The local farm cattle breeds or the dual-purpose for farm and beef cattle breeds were improved to be pure beef cattle. For China yellow cattle, most of the meat traits are quantitative characters with lower habitability, leading to a harder selection and slower genetic progress. As the development of the molecular biology and molecular genetics, the molecular breeding techniques bring new solutions for the dilemma of the Chinese cattle breeding. Lots of theoretical outcomes have been achieved in the molecular breeding of Chinese cattle including marker-assisted selection and transgenic breeding. But how to apply these theoretical outcomes into cattle breeding practices is important in the future, and it is of significance to the cattle industrialization in China.

Chinese cattle; molecular breeding; progresses; problems; prospects

2015-06-20修改日期:2015-07-10

河南省肉牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)項目(No. S2013-08)；中原經(jīng)濟區(qū)農(nóng)業(yè)循環(huán)技術(shù)集成與示范(No. 2012BAD14B084)；國家肉牛牦牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(No. CARS-38)資助。

滑留帥(1982-)，男，河南偃師人，助理研究員，博士，主要從事動物遺傳育種與繁殖研究。

陳宏(1955-)，男，陜西西安人，教授，研究方向為生物技術(shù)與家畜育種。

S8-1

A

1001-9111(2015)05-0001-04