劉森 冉祥濱 臧家業(yè) 王能飛

(國家海洋局第一海洋研究所，海洋生態(tài)研究中心，山東青島266061)

0 引言

硅是地殼中含量第二豐富的元素，平均含量為28.8 wt%［1］，且其循環(huán)與碳循環(huán)密切相關(guān)，是地表地球化學(xué)過程中發(fā)揮關(guān)鍵作用的元素之一。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，植被通過多種方式對硅酸鹽礦物風(fēng)化產(chǎn)生影響［2-4］，并吸收大量硅，形成具有一定形態(tài)的植硅體［5］。在陸地上，植物每年固定的硅達60-200 Tmol Si［6］，與海洋生物硅(BSi) 的產(chǎn)量(240 Tmol Si·a-1)處于同一量級［7］，兩者構(gòu)成了地表系統(tǒng)生物硅庫的絕大部分。相比于成巖硅而言，以植硅體為主的生物硅比大多數(shù)土壤中硅酸鹽礦物更易溶解，且數(shù)量龐大，因此已成為河流等地表水中溶解硅的主要來源［8-10］，并在陸源硅向海洋的輸送中發(fā)揮著關(guān)鍵作用［11］。由此可見，植硅體是全球硅循環(huán)中十分重要的環(huán)節(jié)，值得深入研究。

近些年來，人們針對地表硅循環(huán)的研究頗多，主要包括陸地、陸-海硅循環(huán)及人類活動對硅循環(huán)的影響等幾方面，相關(guān)研究已逐漸成為全球環(huán)境變化研究的重要領(lǐng)域［12］。目前有關(guān)硅的研究區(qū)域涉及到濕地［5，13］、雨林［2］、湖泊［14］、水庫［15］和河口［16-19］等多種陸地生態(tài)系統(tǒng)，但對極地地區(qū)硅的研究卻極為少見。北極海區(qū)是全球碳循環(huán)的重要匯區(qū)［20］，屬于全球環(huán)境變化的重要研究領(lǐng)域。從現(xiàn)有研究來看，極區(qū)硅相關(guān)的研究主要集中在白令海、楚科奇海等海域［20-22］和極地湖泊［23］，且研究內(nèi)容以硅藻參與硅循環(huán)，重建古地理及古海洋環(huán)境演變過程等為主，而對極地陸區(qū)土壤中生物硅的研究尚屬空白。更為重要的一點，北極斯瓦爾巴特群島具有獨特的氣候特征，屬于一類典型的生態(tài)系統(tǒng)，對其研究有利于揭示高緯度地區(qū)硅循環(huán)的基本規(guī)律。本文利用中國第五次北極考察獲得的土壤、苔原植物樣品，對北極土壤中生物硅的含量及土壤、植物中植硅體的形態(tài)進行初步探究，并與其他地區(qū)生物硅的相關(guān)研究進行對比，旨在為區(qū)域硅的生物地球化學(xué)循環(huán)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 區(qū)域概況

研究地區(qū)(11°43'56″-12°08'57″E， 78°53'46″-78°56'37″N)位于北冰洋上的斯瓦爾巴特群島新奧爾松地區(qū)，距北極點很近，在巴倫支海和格陵蘭海之間，由9個主島和眾多小島組成。群島多山地，沿岸多峽灣，近60%的區(qū)域被冰川覆蓋，永凍土層厚達500 m［24］，夏季地表以下2-3 m的土層解凍。新奧爾松地區(qū)為極地氣候，冬夏各有100多天的極夜和極晝，但由于北大西洋暖流影響，群島西部地區(qū)氣候相對溫和，年平均氣溫在-22-7℃之間，年均降水量約200 mm，又具有極地-海洋性氣候特征。斯瓦爾巴特群島植被主要是地衣和苔蘚類，另有少數(shù)地柳、矮樺木等植物，65%的地區(qū)作為自然公園保護，以維護其獨特的動植物資源，因此受到人為活動干擾較少。

1.2 樣品采集與保存

2012年科研人員執(zhí)行北極黃河站夏季科學(xué)考察任務(wù)期間，在斯瓦爾巴特群島西北部新奧爾松地區(qū)采集了數(shù)種土壤樣品及地表植被，土壤性質(zhì)見表1，具體采樣站位見圖1。

共在此地區(qū)采集15個表層土壤樣品，另采集發(fā)草(發(fā)草屬，DeschampsiaBeauv.)、苔蘚(黑蘚屬，Andreaea)等苔原植物;將采集到的土壤樣品和植物樣品分袋裝好，冷凍，帶回實驗室分析。

表1 北極新奧爾松地區(qū)土壤樣品采樣點坐標(biāo)、地貌和土壤性質(zhì)Table 1.Topography and soil properties of sampling stations in the Ny-?lesund， Arctic

圖1 北極新奧爾松地區(qū)采樣區(qū)域站位示意圖Fig.1.Location of sampling stations in the Ny-?lesund， Arctic

1.3 實驗方法

1.3.1 可溶出態(tài)硅的提取與測定

稱取1.00 g烘干土樣于潔凈、干燥的離心管中，加10 mLMilli-Q水，室溫下連續(xù)震蕩4 h，離心，取上清液，適當(dāng)比例稀釋后測定可溶出態(tài)硅的含量，以 μg Si·g-1計［25-26］。

1.3.2 生物硅的提取與測定

稱取100 mg烘干、研磨、過篩后的土樣于潔凈、干燥的離心管中，加10 mL 0.5%HCl，反應(yīng)30 min后加 Milli-Q水，離心、清洗殘留 HCl。烘干，加40 mL 2%Na2CO3溶液，在85℃恒溫水浴下連續(xù)提取8 h，期間每隔1 h離心、取上清液125μL，適當(dāng)比例稀釋后測定硅濃度，并與時間作圖，曲線線性部分與縱軸的截距即為樣品生物硅的含量，以mg Si·g-1計［27］。提取出的可溶出態(tài)硅和生物硅用QuAAtro營養(yǎng)鹽自動分析儀(硅鉬藍法)進行測定，溶液濃度在1-10μmol/L時準(zhǔn)確度為5%-10%，濃度在10-100μmol/L時準(zhǔn)確度為1%-5%。

1.3.3 顆粒有機碳、顆粒有機氮的測定

稱取適量烘干土樣于潔凈、干燥的離心管中，加6 N HCl去除無機碳成分，反應(yīng)完全后加Milli-Q水離心、清洗3-5遍。烘干，取一定量土樣稱重，用元素分析儀(EURO EA3000)測定顆粒有機碳、氮的含量［28-29］，土壤有機碳和有機氮樣品分析的相對標(biāo)準(zhǔn)偏差分別為3.30%和1.20%。

1.3.4 生物硅的形態(tài)提取

土壤:稱取5 g烘干土樣放入燒杯中，加30%H2O2去除有機質(zhì)，再加入1∶1 HCl去除碳酸鹽，重復(fù)此過程至樣品反應(yīng)完全;加 Milli-Q水，離心(2 000 r·min-1，2 min)，傾去上清液，去除粘土，重復(fù)此過程至上層溶液澄清;用ZnBr2重液(密度為2.35 g·cm-3)浮選;浮選后的植硅體樣品離心清洗后制片［30］，用Nikon E100顯微鏡觀察，每個樣品統(tǒng)計200個以上的生物硅的形態(tài)。

植物:分別將發(fā)草莖葉、發(fā)草根部、苔原植物清洗，烘干，剪成小段，稱重后放入燒杯，加入少量濃HNO3，加熱，至有機質(zhì)絕大部分被氧化分解，樣品不再呈粘稠狀，溶液澄清。樣品燒干，稍冷卻后加數(shù)毫升HClO4，加熱，除去少量未能被HNO3氧化的有機物，最后，燒杯中的樣品呈白色粉末狀。加少量HCl，加熱，使其中的 Ca、K等灰分分解，用 Milli-Q水將植硅體從燒杯中洗出，離心、清洗3-4次，制片［30］，用 Nikon E100 顯微鏡觀察，每個樣品統(tǒng)計200個以上的植硅體的形態(tài)。

2 結(jié)果與討論

2.1 可溶出態(tài)硅

土壤樣品中可溶出態(tài)硅的含量如圖2所示。調(diào)查區(qū)域內(nèi)，土樣的可溶出態(tài)硅的平均值為10.7μg·g-1，其中，上覆植被為發(fā)草的土樣(S14)中可溶出態(tài)硅的含量最高，為26.3μg·g-1，河邊沉積土(S7)數(shù)值最低，為3.90μg·g-1。通過對比可以看出，有植被覆蓋的土壤樣品可溶出態(tài)硅的平均含量為13.2μg·g-1，高于裸露土壤可溶出態(tài)的平均含量(8.24μg·g-1)，如，有地衣覆蓋的紅土(S8)和裸露紅土(S9)可溶出態(tài)硅的值分別為19.5和6.85μg·g-1，上覆植被為發(fā)草的溪邊土(S14)中可溶出態(tài)硅的含量為26.3μg·g-1，這些站位都比鄰近地區(qū)無植被的 S12(5.94μg·g-1)和 S13(4.43μg·g-1)土樣含量高;由此可見，植被對可溶出態(tài)硅的含量有顯著影響。一般而言，植物出現(xiàn)后會提高裸地的風(fēng)化速率［31-32］，即所謂的生物加速風(fēng)化作用。在植物的作用下，巖石的風(fēng)化速率得到提高，這便使得土壤中可溶出態(tài)硅含量增加。另外，極地地區(qū)降雨較少，土壤顆粒較小的流動性也使得土壤中可溶出態(tài)硅容易在植被根系附近積累，提高其含量。

圖2 各土壤樣品可溶出態(tài)硅的含量Fig.2.The content of soluble silica in soil samples in the Ny-?lesund， Arctic

2.2 生物硅

土壤樣品中生物硅的含量如圖3所示。調(diào)查區(qū)域內(nèi)，土樣中BSi含量(以下均以mg Si·g-1計)平均值為7.56 mg·g-1，最大值出現(xiàn)在S4站位(山坡礫土)中，為9.97 mg·g-1，最小值出現(xiàn)在S2站位(山坡粘土)，為5.60 mg·g-1。鄰近站點土壤樣品中BSi含量差別不大，如 S5(7.65 mg·g-1)、S6(7.80 mg·g-1)、S7(7.52 mg·g-1)、S12(7.82 mg·g-1)、S13(8.06 mg·g-1)和 S14(7.12 mg·g-1)。不過，有地衣覆蓋的紅土(S8)和裸露的紅土(S9)的BSi含量相近，但是有植被覆蓋的柳下土(S10)和發(fā)草土(S14)BSi含量比這些地區(qū)高，這可能表明高等植物(如北極柳和發(fā)草)體內(nèi)硅含量較低等植物地衣高;在北極柳和發(fā)草植株死亡分解后，體內(nèi)殘留的植硅體存留于土壤中，導(dǎo)致BSi含量比地衣土高。另外，溪邊土壤S12、S13、S14和河流土S5、S6、S7中BSi含量相當(dāng)，這些樣品均為河流沖刷攜帶而來的土壤，這說明河流影響的同一地區(qū)BSi含量相差不大，這很大程度上是由于河流對物質(zhì)輸送過程中的歸一化作用，使得不同來源的BSi經(jīng)河水混合表現(xiàn)出相類似的性質(zhì)。

表2為不同緯度地區(qū)BSi含量的比較，可以看出，不同緯度地區(qū)的BSi含量不同。在熱帶地區(qū)，馬永貝(剛果)(Mayombe，Congo)的一個熱帶雨林中，表層土壤 BSi含量均值為 2.5 mg·g-1［2］，亞馬遜三角洲表層土壤 BSi含量為 2.0 mg·g-1［16］，兩者數(shù)值相近，均低于本研究地區(qū)BSi的含量，這很大程度上是由于熱帶地區(qū)生物硅循環(huán)速率快，侵蝕強度高的緣故［2］。在溫帶干旱地區(qū)，恒續(xù)林地BSi平均值為 7.0 mg·g-1，放牧林為 4.6 mg·g-1，放牧草場為 5.6 mg·g-1，耕地為 3.5 mg·g-1［33］，同樣比北極土壤中BSi含量要低，另外，這幾種土壤中生物硅含量的差異從一定程度上體現(xiàn)了土壤利用方式(即人類活動)對生物硅的影響，顯然，極地地區(qū)較輕的人類活動干擾使得BSi容易在土壤中累積。在溫帶濕潤的濕地地區(qū)，如卡羅萊納州北部開普菲爾河(Cape Fear)河口濕地表層土壤中BSi含量均值為4.0 mg· g-1［34］，中國黃河口濕地BSi均值為9.9 mg·g-1［35］，比利時斯海爾德(Schelde)河口濕地 BSi含量為 4.4 mg·g-1［36］，除黃河口濕地外，其他兩個濕地中BSi含量也比北極土壤低。Strufy等［5］對瑞典北部的姆多斯國家公園(Muddus National Park)的寒帶濕地進行研究，發(fā)現(xiàn)其BSi含量高達51.3 mg·g-1，這一數(shù)值遠遠高于其他已有數(shù)據(jù)報道地區(qū)的BSi含量。這也從一定程度上說明極地地區(qū)的BSi的含量要高于溫、熱帶地區(qū)，表明寒帶地區(qū)較低的溫度與較少的地表徑流量使得BSi容易在土壤中被保存下來。表2中還列出了各研究地區(qū)土壤的上覆植被;植被為酸角樹、蘆葦、莎草的土壤生物硅含量較其他土壤高，也從一定程度上說明了植被種類的不同對生物硅含量高低具有顯著的影響。另外，與海洋沉積物相比，本研究區(qū)域陸地表層土壤中BSi含量并不高，如安哥拉海盆、幾內(nèi)亞海脊等海區(qū)沉積物中 BSi含量介于 22-54 mg·g-1［37］。 在寒帶海區(qū)沉積物中，南大西洋毛德海隆(Maud Rise)地區(qū) BSi含量為 504 mg·g-1［37］。 顯然，土壤或者沉積物中生物硅的含量受到其上植物和浮游植物生物量、物質(zhì)周轉(zhuǎn)速率、遷移和轉(zhuǎn)化等因素的綜合影響，并表現(xiàn)出一定的規(guī)律性;而這個規(guī)律性在陸地上與植物對硅酸鹽風(fēng)化速率的影響［31-32］研究是一致的，即植物的出現(xiàn)往往會提高區(qū)域土壤中硅酸鹽風(fēng)化速率，致使土壤中活性硅和具有潛在活性的硅的含量升高。

表2 不同緯度地區(qū)生物硅含量比較Table 2.Comparison of biogenic silica in different latitudes

2.3 顆粒有機碳、顆粒有機氮

土壤樣品中顆粒有機碳(POC)與顆粒有機氮(PON)的含量如圖4所示。研究區(qū)域內(nèi)，PON平均值為1.43 mg·g-1，最大值為 9.84 mg·g-1，出現(xiàn)在S4(山坡位置)土樣中，最小值為0.11 mg·g-1，出現(xiàn) S1(山頂腐殖土)土樣中。POC平均值為13.7 mg·g-1，最大值為 69.3 mg·g-1，同樣出現(xiàn)在S4土樣中，最小值為1.00 mg·g-1，出現(xiàn)在S1土樣中。土樣中POC和PON顯著正相關(guān)(R2=0.970，n=14，p＜0.01)。另外，這14個土壤樣品 C/N值均在7-33之間，其中，S13站位(溪流河道，沖蝕土)C/N值尤為高，為32.2，表明土壤有機質(zhì)主要是來源于陸地高等植物，生物硅形態(tài)分析的結(jié)果也有力地證明了這一點。對土樣中的BSi與POC、PON做相關(guān)性分析，還可以得出，BSi與 POC(R2=0.372，n=14，p＜0.01)、PON(R2=0.383，n=14，p＜0.01)呈顯著正相關(guān)(圖5)，這也進一步證實土壤中BSi的來源及含量與有機質(zhì)含量有一定關(guān)系，三者具有相似的來源。另外，BSi與POC和PON擬合的曲線的截距均為負值，這表明BSi較后者更容易被保存下來。值得一提的是，S4站位在采樣期間并無植被覆蓋，但其BSi含量和POC與PON的含量卻是最高的。在鄰近S4站位的其他采樣點中，硅與碳含量也普遍較高，S4的高值很大程度上是由于早期植被留存的結(jié)果，極地地區(qū)較輕的人類活動干擾以及較弱的物質(zhì)流動性使得生物成因的碳與硅容易在土壤中累積，并造成局部高值。

圖3 各土壤樣品生物硅的含量Fig.3.Content of soluble silica in soil samples in the Ny-?lesund， Arctic

圖4 土壤樣品中POC和PON含量Fig.4.The contentof particle organic carbon and particle organic nitrogen in soil samples

圖5 土壤樣品中BSi與POC(a)和PON(b)的相關(guān)關(guān)系Fig.5.Correlations between BSiand POC/PON in soil samples

2.4 植物中植硅體的形態(tài)特征

圖6為北極植物發(fā)草莖葉中植硅體的形態(tài)特征。由圖可以看出，發(fā)草莖葉中的植硅體形態(tài)種類豐富，包括鞍形、骨形、帽形、扇形、齒形、尖形、圓形、平滑棒形、刺棒形、啞鈴形等，大小在10-100μm之間。圖7為發(fā)草根中的植硅體類型，其種類與莖葉中植硅體相似，大小在10-75μm之間。發(fā)草植物中的植硅體表現(xiàn)出了早熟禾亞科植物不同器官中發(fā)育的植硅體的外形輪廓特征，如占大多數(shù)的帽形、齒形、圓形的植硅體，及其內(nèi)部硅質(zhì)顆粒組成的泡囊等。王永吉等［30］曾指出，齒形和帽形硅酸體是反映寒冷氣候的代表性類型。

苔蘚中以平滑棒形植硅體為主，大小在20-100μm之間，尖形、帽形和啞鈴形的植硅體只占少數(shù)(圖8)。這是由于植硅體的形狀依賴于原植物細胞的形狀和細胞之間的空隙［30］的結(jié)果。表3為發(fā)草和苔原植物中各種形態(tài)的植硅體所占個數(shù)百分比，其中，發(fā)草中植硅體形態(tài)較為豐富，以帽形、齒形、圓形、平滑棒形、刺棒形、啞鈴形等為主要形態(tài)，而苔蘚中植硅體形態(tài)較為單一，以平滑棒形為主，只有少數(shù)帽形、刺棒形等形態(tài)特征，且數(shù)量較少，這體現(xiàn)了高等植物與低等植物的差異，其可能在地表硅循環(huán)中發(fā)揮著不同的作用，即高等植物對硅循環(huán)的影響可能明顯高于低等植物。

圖6 北極發(fā)草莖葉中植硅體的形態(tài)特征Fig.6.Morphology of the phytolith in the stems and leaves of Deschampsia Beauv

圖7 北極發(fā)草根中植硅體的形態(tài)特征Fig.7.Morphology of the phytolith in the roots of Deschampsia Beauv

圖8 苔蘚中植硅體的形態(tài)特征Fig.8.Morphology of the phytolith in Andreaea

表3 苔原植物中植硅體類型統(tǒng)計表(%)Table 3.Phytolith types in tundra plants(%)

2.5 土壤中的生物硅形態(tài)特征

選擇上覆植被為發(fā)草的土樣S14(記為S-Ⅰ)，以及無植被的混合土樣(記為S-Ⅱ)提取植硅體。土壤中生物硅主要由植硅體和硅藻組成;其中，有植被覆蓋的土壤中植硅體形態(tài)主要有平滑棒形、尖形、齒形、三角形、帽形、圓形、扇形、刺棒形及藻類(表4)，大小在10-100μm之間，這與發(fā)草植株中的植硅體形態(tài)特征是相似的。無植被覆蓋的土壤提取到的植硅體數(shù)量較少，形態(tài)較為單一，但藻類較多，且多為羽紋硅藻綱。這說明土壤中的植硅體主要是來源于其上植物，而不同區(qū)域間流動性較低，幾乎不存在跨區(qū)域輸送現(xiàn)象。另外，北極區(qū)夏季河流及表層土解凍，形成泥澤，可為藻類生長提供有利條件，使得藻類也成為生物硅的來源之一。

通常來說，硅與陸地植物的生長發(fā)育息息相關(guān)［5］，而生物硅便是由生物生理作用所形成的無定形硅。據(jù)統(tǒng)計，陸地生態(tài)系統(tǒng)所產(chǎn)生的生物硅庫都非常巨大，在 200 ×1012mol·a-1左右［5］，是地表和水體硅循環(huán)中最主要的參與者，也是地表、海洋生物地球化學(xué)中重要的一環(huán)。近年來的研究還證實，盡管物理、化學(xué)風(fēng)化過程起到基礎(chǔ)性的作用，但生物過程才是控制陸地硅循環(huán)及產(chǎn)出的主要過程［9］。這主要是因為植物能加快巖石的風(fēng)化，其對風(fēng)化速率提高的程度應(yīng)在一個量級以內(nèi)［38］。正是由于地表生物過程的巨大影響，高等植物產(chǎn)生的植硅體是土壤中最能代表生物硅的硅質(zhì)顆粒，其往往是控制河流溶解硅和生物硅輸出的主要因素。遺憾的是，本次調(diào)查中沒有采集到河流水樣，這使得我們無法得到生物硅輸送的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。不過，從目前來看，無論是生物硅還是可溶出態(tài)硅的含量，植物生長都是控制其含量和組成的重要因素，其很有可能隨地表徑流匯入近海，對近海硅循環(huán)產(chǎn)生一定的影響，值得進一步關(guān)注。

表4 土壤中生物硅的類型統(tǒng)計表(%)Table 4.Biogenic silica composition in soil samples(%)

3 結(jié)論

(1)北極中國黃河站站基表層土壤中顆粒有機碳的含量為 1.00-69.3 mg·g-1，平均值為13.7 mg·g-1;顆粒有機氮含量為0.11-9.84mg·g-1，平均值為1.43 mg·g-1;可溶態(tài)硅含量為3.90-26.3 μg·g-1，平均值為10.7 μg·g-1;生物硅含量為5.60-9.97 mg·g-1，平均值為7.56 mg·g-1，且其含量與土壤顆粒態(tài)有機碳和顆粒有機氮呈正相關(guān)關(guān)系，表明三者有相似來源。

(2)北極表層土壤生物硅比溫帶地區(qū)生物硅含量要高。植物樣品中植硅體形態(tài)以帽形、圓形、平滑棒形、齒形、刺棒形、啞鈴形等形態(tài)為主，大小在10-100μm之間。土壤樣品中的植硅體主要來源于植物，形態(tài)主要有平滑棒形、尖形、齒形、三角形、帽形、圓形、扇形及刺棒形，另外硅藻也是北極土壤中生物硅的組成部分，其中裸露土壤中藻類(羽紋綱硅藻)占生物硅的多數(shù)(93.3%)。

(3)對比發(fā)現(xiàn)，有植被覆蓋的土壤中，土壤有機碳、可溶出態(tài)硅、植硅體形態(tài)豐富度和生物硅含量明顯比其他無植被覆蓋或者寡植被區(qū)土壤高，這表明陸地植物生長對該地區(qū)土壤硅循環(huán)存在顯著影響，值得進一步關(guān)注。

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