李 博，孫麗華

(包頭師范學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030)

中國塊菌研究現(xiàn)狀

李 博，孫麗華

(包頭師范學(xué)院 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 包頭 014030)

塊菌具有很高的營養(yǎng)價(jià)值和商業(yè)價(jià)值。我國的塊菌集中分布在西南的四川和云南以及西北的新疆和西藏等地。本文綜述了塊菌的分類、分布環(huán)境、采收方法及人工栽培技術(shù)等，并對(duì)目前塊菌的合理采集與保護(hù)的問題和可持續(xù)發(fā)展提出了建議。

塊菌；分布；價(jià)值；人工栽培；保護(hù)利用

0 引言

人類的進(jìn)化和發(fā)展伴隨著飲食文化的不斷發(fā)展，自古民以食為天，在當(dāng)今這個(gè)經(jīng)濟(jì)越來越發(fā)達(dá)、人們更加注重身體健康的時(shí)代，食物的營養(yǎng)價(jià)值和美味程度決定了它受追捧和受歡迎的程度。世界上最為著名、也最為昂貴的三大食材有塊菌、肥鵝肝和魚子醬，其中塊菌位居榜首，它是一種可與多種高等植物根部共生的地下真菌。本文所探討研究的塊菌是隸屬于真菌綱、子囊菌亞門、塊菌目、塊菌科、塊菌屬的真菌[1]。

塊菌屬的多數(shù)種類具有非常高的營養(yǎng)價(jià)值，并且野生種產(chǎn)量極其稀少，物以稀為貴，這使其具有了重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。歐美一些國家的相關(guān)研究人員在對(duì)塊菌進(jìn)行了大量的研究后，現(xiàn)已實(shí)現(xiàn)了對(duì)個(gè)別塊菌的商業(yè)化栽培。而我國對(duì)該類群的研究則起步較晚，對(duì)于塊菌屬的研究尚不全面，但是近些年來，國內(nèi)的研究人員也逐漸意識(shí)到了塊菌的研究價(jià)值和重要性，也陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些我國境內(nèi)特有的新種類[2]。本文較為全面的對(duì)該屬進(jìn)行概括介紹，并對(duì)我國塊菌資源的未來發(fā)展趨勢(shì)進(jìn)行初步的探討。

1 塊菌的基本特征、分布及分類

塊菌是一種地下生菌類，同時(shí)也是一種典型的共生菌，是真菌界中稀有、珍貴的一類食用菌，由菌絲體、子實(shí)體和共生菌根等組成。塊菌的子實(shí)體能散發(fā)出迷人的香味，一般生于較淺的土層中或是共生植物根際的土壤中，大部分種類自始至終生長于地下，也會(huì)有個(gè)別的種類成熟時(shí)半露出土表，形狀多為圓球形、半球形或塊狀，也因此得名[3]，但因各地區(qū)存在文化差異故別名還有無娘藤果、豬拱菌、隔山撬、土茯苓、煤黑、土菇等，塊菌是依賴森林生態(tài)系統(tǒng)的大自然對(duì)人類的饋贈(zèng)，目前大規(guī)模的人工栽培還很難實(shí)現(xiàn)。

1.1 塊菌的基本特征

1.1.1 子實(shí)體形態(tài)特征

塊菌的子實(shí)體或子囊果的形狀多不規(guī)則，有的近圓球形、有的近橢球形，有的種類基部有凹陷，有的有如桑椹狀的疣狀突起，有的表面平滑僅由深網(wǎng)狀溝縫分隔，直徑多在2.5cm—5.5cm或更大，起初是黃褐色或紫褐色，成熟后變?yōu)楹诤稚蛏詈稚玔4]。塊菌通?？膳c鐵木屬、椴屬、楊屬、柳屬、榿木屬、櫟屬、山毛櫸屬、栗屬、鵝耳櫪屬、松屬、雪松屬、榛屬、冷杉屬、半日花屬、胡桃屬等屬的樹木根系形成共生菌根[5]。

1.1.2 菌絲及菌根的特征

和多數(shù)共生菌類似，塊菌的菌絲也是多細(xì)胞的絲狀體，菌絲能夠伸入到多種特定樹種植物幼根根尖的皮層組織中形成哈蒂氏網(wǎng)，并在根表面形成一層套狀的菌套[6]，從而形成共生菌根。這種共生菌根，由尚未木栓化的營養(yǎng)根形成，既是進(jìn)行物質(zhì)交換和貯藏的器官，也是塊菌越冬和得以傳播的重要器官，同時(shí)多數(shù)情況下還可提高寄主植物的抗逆性，一般淺橙色至棕褐色。

1.2 生長發(fā)育與生活史

塊菌的整個(gè)生命周期為200d～290d[7]。起初是塊菌孢子萌發(fā)生成菌絲，菌絲再與寄主植物的根尖一起發(fā)育形成共生菌根而形成互利共生的關(guān)系，這樣植物的光合作用產(chǎn)物就可為塊菌的生長發(fā)育提供營養(yǎng)，同時(shí)塊菌也可為植物提供土壤中的水和無機(jī)物。塊菌的生長發(fā)育和植物的生長發(fā)育是相生相伴的，塊菌通過在寄主植物周圍的土壤中形成大量的菌絲來實(shí)現(xiàn)擴(kuò)增，這些菌絲在生長過程中需要大量營養(yǎng)，并與周圍的一些草本植物形成競爭關(guān)系，導(dǎo)致子囊果周邊的草本植物枯死，情境如同火燒過一般，這是塊菌對(duì)雜草的克生性，即著名的“ Pianelli” 現(xiàn)象[8]。這種現(xiàn)象在黑孢塊菌、夏塊菌的生長地都可以看到。但也有研究表明，有些塊菌還會(huì)產(chǎn)生一些污染土壤微環(huán)境中空氣的揮發(fā)性物質(zhì)，如黑抱塊菌可以產(chǎn)生14種有毒物質(zhì)，這些物質(zhì)會(huì)對(duì)草本植物的細(xì)胞膜和核酸產(chǎn)生毒害[9]，抵制其種子的萌發(fā)和根系的發(fā)展，最終導(dǎo)致其枯黃或幾乎全部死亡而形成“灼燒圈”的現(xiàn)象。

1.3 塊菌的生境

塊菌對(duì)生境中的土壤質(zhì)地、通氣情況、水分運(yùn)輸、有機(jī)質(zhì)種類、根際結(jié)構(gòu)、元素組成等要求較高[10]。除此之外，降雨、溫度、濕度和土壤 pH也是影響塊菌生長發(fā)育的重要因子，一般合適的降雨量為每年600～900mm，合適的氣溫在10～30℃，不能耐受持續(xù)低于-10℃的低溫[11]。適合的土壤 pH 通常在6.5-7.5左右或者更高。以陳惠群等( 1998)[12]的研究結(jié)果為例：中國塊菌菌絲生長的適宜溫度為15～28℃，略高或略低的溫度下也可生存，一般生長在石灰?guī)r和石灰質(zhì)的土壤中，土層較為干燥，透氣性較好，土壤中含有豐富的鈣、鎂、磷、鈉等多種礦物質(zhì)和元素[13]。

1.4 塊菌在中國的分布

由于受到各種自然因素的影響，我國塊菌主要集中分布在四川、云南等氣候溫暖的地區(qū)，同時(shí)，新疆、西藏、甘肅、山西、遼寧、吉林和福建等地區(qū)也不同程度發(fā)現(xiàn)有塊菌分布[14]。

1.5 已報(bào)道種類

我國80年代中期才開始開展塊菌研究，起步較晚，相關(guān)的科學(xué)報(bào)道也為數(shù)不多，以1985年劉波[15]描述太原塊菌新種為標(biāo)志，目前發(fā)現(xiàn)我國塊菌種類約有20多種。如中國塊菌、太原塊菌、巨孢塊菌、劉氏塊菌、西藏塊菌、擬喜峰塊菌、喜峰塊菌等均為我國特有塊菌，臺(tái)灣塊菌分布在我國寶島臺(tái)灣[16]。

2 塊菌的價(jià)值

塊菌具有極高的商業(yè)價(jià)值和廣闊的市場(chǎng)前景，歐洲和中國是其天然分布區(qū)。歐洲商業(yè)塊菌主要有黑孢塊菌和夏塊菌，中國商業(yè)塊菌主要有印度塊菌和假凹陷塊菌等。塊菌集保健、營養(yǎng)、療效于一體，不僅具有無以倫比的美味，而且價(jià)值連城，具體體現(xiàn)在如下幾個(gè)方面。

2.1 食用價(jià)值

在商業(yè)貿(mào)易中塊菌常被稱為松露，很多人也多愛用“松露”這個(gè)名字，但事實(shí)上松露和塊菌是并不等同，塊菌的營養(yǎng)價(jià)值遠(yuǎn)高于松露，而且具有獨(dú)特的香味和口感。Singer R等[17]通過研究發(fā)現(xiàn)，塊菌的蛋白質(zhì)含量很高，甚至比一般食用菌的含量高出許多。塊菌中還含有P、S、K、Ca、Na、Mg、Al、Si、Fe、Mn、Cu、Zn等多種礦物質(zhì)，其中Fe、Zn的含量就是一般水果的8～10 倍[16]。人們還因此將塊菌應(yīng)用于保健酒的商業(yè)生產(chǎn)中，發(fā)現(xiàn)其酒香醇厚、口感獨(dú)特，保健和藥理功效明顯。

2.2 藥用價(jià)值

塊菌除了富含蛋白質(zhì)、維生素和微量元素外，還含有甾醇、鞘脂、脂肪酸、雄性酮等成分，從而具有增強(qiáng)免疫力、抗氧化、抗衰老、抗癌、抗病原微生物、調(diào)節(jié)女性月經(jīng)周期和性功能等多種功效[18]，因此具有很好的藥用價(jià)值。

2.2.1 美容抗衰老

當(dāng)機(jī)體發(fā)生氧化時(shí)會(huì)產(chǎn)生自由基，自由基會(huì)使細(xì)胞、組織、器官甚至是機(jī)體出現(xiàn)老化[19]。人類一直在探索抗衰老的方法，并發(fā)現(xiàn)硒元素在人體中有抗衰老、增強(qiáng)人體免疫力的功能[20]，而塊菌中硒含量較高，且其活性均比其它食用菌高[21]，經(jīng)常食用可以加速細(xì)胞分裂，提高機(jī)體抗氧化能力，從而達(dá)到抗衰老、美容養(yǎng)顏的目的。據(jù)研究每一百克四川塊菌中就含有8.73 μg的硒元素。

2.2.2 抑制腫瘤

糖類是塊菌的主要成分和能源物質(zhì)，例如黑抱塊菌糖分總含量可達(dá)到38.8-- 45.7 %[22]，塊菌多糖的特點(diǎn)是水溶性好、毒性低，經(jīng)常食用塊菌能增強(qiáng)人體抵抗力、抑制腫瘤，從而有望開發(fā)成抗腫瘤的特效藥物[23]，成為廣大腫瘤患者的福音。

2.2.3 滋陰補(bǔ)腎調(diào)月經(jīng)

大約在距今4000年以前，歐美國家就已經(jīng)有了食用塊菌的歷史，當(dāng)時(shí)的貴族們將其作為一種稀缺的壯陽食品享用[24]。研究結(jié)果表明，塊菌中含有α一雄烷一種香味獨(dú)特的類固醇化合物，其化學(xué)結(jié)構(gòu)類似于人體內(nèi)的性激素，且具有生物活性，故能夠調(diào)節(jié)月經(jīng)周期和性功能，無論男女食用后都有很好的保健效果[18]。

2.3 商業(yè)經(jīng)濟(jì)價(jià)值

由于塊菌產(chǎn)量極低且，且日趨減少，又十分美味，深受人們喜愛，所以塊菌在市場(chǎng)中的價(jià)格始終居高不下，根據(jù)品種、產(chǎn)地、成熟度的不同，國際市場(chǎng)上塊菌的售價(jià)可以達(dá)到每公斤600～6000 歐元[25]或更高，是當(dāng)今最為昂貴、供不應(yīng)求的食材種類之一，具有高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和廣闊的市場(chǎng)前景。

3 塊菌的采收方法

研究發(fā)現(xiàn)，因塊菌中含有的α-雄烷醇具有獨(dú)特的氣味，可以引起母豬的興奮點(diǎn)，所以過去用母豬來搜尋塊菌，但母豬可能吃掉或者破壞塊菌，不利人類的采集。后來人們發(fā)現(xiàn)狗的嗅覺非常靈敏，也能像豬一樣準(zhǔn)確嗅出塊菌生長的方位，因此在法國、意大利、西班牙、新西蘭等國家的人們開始通過訓(xùn)練獵狗來搜索塊菌[8]，這樣在不損傷菌塘的前提下又提高了采收效率，更省事、省時(shí)、省力、環(huán)保，還能保證來年產(chǎn)量。所以，當(dāng)發(fā)現(xiàn)塊菌對(duì)其進(jìn)行人工采挖塊菌時(shí)，要格外小心，盡量減少人為的破壞，以確保塊菌的世代繁殖。

4 塊菌的半人工模擬栽培

由于塊菌是菌根共生型真菌，有特殊的生境要求，故產(chǎn)量少，但目前市場(chǎng)需求量大，為此國內(nèi)外研究人員正致力于菌根技術(shù)的開發(fā)和利用，而且法國和意大利的相關(guān)培育技術(shù)已相對(duì)成熟了，可以效仿這兩國的塊菌人工栽培技術(shù)對(duì)我國的塊菌資源進(jìn)行保護(hù)。首先，加強(qiáng)對(duì)天然塊菌菌種資源的保護(hù)和管理；其次，清理整頓塊菌周圍的生境，為誘導(dǎo)塊菌的發(fā)生和生長發(fā)育奠定基礎(chǔ)；再次，種植能使塊菌菌絲感染并形成共生菌根的植物，或種植已被塊菌菌根化了的植物；最后，建立人工塊菌培育林，幾年后就可以收獲塊菌了，這種方法目前應(yīng)用較為普遍。還有一種是利用人工完成前期的工作，后期依賴自然條件完成塊菌生活史新的方法，即將塊菌的子實(shí)體打成勻漿制成孢子懸液接種在植物幼苗根部，或?qū)K菌菌絲直接接種在植物幼苗根部形成共生菌根的幼苗，再選擇合適的生境將這些幼苗栽種成活，幾年后也可長出塊菌[25]，目前把這種方法稱為半人工模擬栽培[26]。其基本步驟即：人工或自然培育樹苗→人工接種塊菌菌絲→形成共生菌根的感染苗→感染苗移栽在適合的土壤中→每年冬末翻根修整植物等管理→5～7年開始形成塊菌子實(shí)體，一般可持續(xù)采收20～30年[27]，具體方法如下。

4.1 地點(diǎn)的選擇

塊菌人工栽培應(yīng)遵循“適地適菌”的原則[28]，即種植地必須有利于塊菌的生長發(fā)育，又要滿足與其共生的寄主植物的生長發(fā)育要求。最好是選擇坡度較小、無水土流失、深度在10cm以上、土壤的pH>7.5的、有機(jī)物含量和礦質(zhì)元素含量豐富的種植地。地點(diǎn)選好后，清理地表的雜草等植物，可進(jìn)行適當(dāng)?shù)姆琳?，然后種植樹苗，做好幼苗的保護(hù)和管理工作，這樣人工林就初步建造好了[13]。樹木生長良好可促進(jìn)塊菌生長，塊菌可抑制雜草生長，有利林木發(fā)育，共生樹一旦被砍伐，塊菌也隨之消亡，雜草又恢復(fù)生長[12]。

4.2 寄主植物的選擇及栽培

不同的塊菌其寄主植物也不同，在進(jìn)行半人工栽培的過程中，篩選適合塊菌菌絲感染寄主是成功培育塊菌的關(guān)鍵，以黑孢塊菌的人工培育為例，人工林大都選用橡樹或榛子。另外，一旦發(fā)現(xiàn)某一地區(qū)的寄主植物出現(xiàn)被塊菌感染的跡象，那么可以直接選育這些植物的種子，培育出的幼苗長大形成人工林后即可產(chǎn)塊菌。

4.3 塊菌及人工林的維護(hù)

人工林建成后，最好每年開春對(duì)土表進(jìn)行翻耕，以達(dá)到松土增加土壤透氣性的目的，直到塊菌菌絲開始形成就不用翻耕了。最好在樹基部的土壤表面覆蓋塑料薄膜，保濕又保溫，更有利于菌絲的生長發(fā)育。同時(shí)，可以建立隔離防護(hù)欄，防止動(dòng)物的破壞，特別是對(duì)于幼樹的破壞。

5 塊菌的保護(hù)

塊菌的發(fā)生、發(fā)育與其周圍的環(huán)境生態(tài)因素有著密切的關(guān)系[12]，植被、土壤、動(dòng)物、氣候等都是顯著的影響因子。中國塊菌物種多樣，但相關(guān)的研究、管理和保護(hù)尚處于起步階段。隨著近年來塊菌賴以生存的自然環(huán)境的不斷惡化，特別是對(duì)野生塊菌資源的大肆開采、林植被的過度采伐和森林生態(tài)環(huán)境的破壞都使野生塊菌的產(chǎn)量急劇下降[29]，甚至部分地區(qū)出現(xiàn)瀕臨滅絕的趨勢(shì)。歸根結(jié)底是由于利益的驅(qū)動(dòng)和知識(shí)的匱乏，才導(dǎo)致無管制、無計(jì)劃、地毯掠奪式的采收和破壞。政府應(yīng)就這一現(xiàn)象引起重視，并出臺(tái)相關(guān)保護(hù)政策進(jìn)行統(tǒng)一管理，并加大宣傳力度，呼吁合理開采，嚴(yán)禁掠奪式開采，保護(hù)塊菌的可再生能力。還要保護(hù)塊菌生境中取食塊菌子實(shí)體的鳥類、昆蟲和嚙齒類動(dòng)物，這樣有利于塊菌孢子隨其糞便的傳播，也就成了塊菌在自然界繁衍的最好媒介[12]。同時(shí)，如能在人工引種栽培方面取得突破，就可實(shí)現(xiàn)野生塊菌大規(guī)模生產(chǎn)和持續(xù)利用，將在未來為人類賴以生存的物種和遺傳資源寶庫增加一筆寶貴財(cái)富。

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The Current Research on Truffles in China

LI Bo,SUN Li-hua

(Faculty of Biological Sciences and Technology, Baotou Teachers College, Baotou 014030)

Truffles have very high nutritional value and commercial value. Truffles are located in Sichuan, Yunnan, XinJiang, Tibet and other places in China. This essay introduces the classification and distribution of truffles, collecting method and the technique of artificial cultivation, etc. Some suggestions about the problems of rational exploitation, protection of truffles and sustainable development are proposed.

Truffles；Distribution；Value；Artificial Cultivation；Protection

2015-04-28

李博(1983-)，女，巴彥淖爾市人，在讀碩士研究生，研究方向：塊菌的生理及營養(yǎng)。

Q949.325

A

1004-1869(2015)04-0049-05