嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2015-02-14 06:14:54王艷艷何付麗范丹丹尹忠達(dá)趙長(zhǎng)山
植物保護(hù) 2015年1期
王艷艷， 何付麗， 范丹丹， 尹忠達(dá)， 張 雷， 趙長(zhǎng)山
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）
嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
王艷艷， 何付麗， 范丹丹， 尹忠達(dá)， 張 雷， 趙長(zhǎng)山*
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）
利用盆栽法研究了嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果表明，在嗪草酮較低用量（有效用量630和945 g/hm2）時(shí)，熒光參數(shù)NPQ增大，而Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ETR等參數(shù)及光能分配與空白對(duì)照差異不顯著；嗪草酮較高有效用量（大于1 155 g/hm2）時(shí)，會(huì)使NPQ變化趨勢(shì)由上升變?yōu)橄陆?，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP、ETR、Y（Ⅱ）等較空白對(duì)照顯著下降、Y（NO）、β/α－1迅速增加。說(shuō)明較低用量嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ有一定的影響，但大豆通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制使葉片的光合能力下降不明顯，而較高用量的嗪草酮會(huì)使大豆PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生不可逆破壞，能量分配不平衡，光合能力下降，甚至喪失。隨施藥后時(shí)間的推移，嗪草酮對(duì)大豆主要功能葉片PSⅡ的影響逐漸減弱，至施藥后50 d，嗪草酮不同使用量之間大豆葉片的熒光參數(shù)無(wú)顯著差異。
嗪草酮； 大豆； 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
嗪草酮是一種三嗪類傳導(dǎo)型選擇性除草劑，在大豆田播后苗前土壤處理來(lái)防除一年生闊葉雜草和部分禾本科雜草。嗪草酮主要作用于植物PSⅡ，抑制電子從質(zhì)體醌QA向質(zhì)體醌QB傳遞，從而影響葉片的光合作用，使植物死亡［1］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片PSⅡ的電子傳遞、激發(fā)能分配等信息進(jìn)而反映植物的光合能力。熒光參數(shù)Fm/Fo、Fv/Fo、q P、NPQ等被抑制程度與逆境脅迫的程度之間存在著正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)［2-3］。另外，Kramer等在2004年提出Y（NO）和Y（NPQ）兩個(gè)新參數(shù)。Y（NO）是指PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光損傷的重要指標(biāo)。Y（NPQ）是指PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光保護(hù)的重要指標(biāo)。而Y（Ⅱ）反映的是葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例；PSⅡ激發(fā)能壓力1－qP反映QA的氧化還原狀態(tài)，是衡量激發(fā)能捕獲和利用之間平衡與否的一個(gè)重要指標(biāo)［4］。
光抑制是植物光合機(jī)構(gòu)所吸收光能超過(guò)光合作用本身所能利用的能量而引起光合作用效率下降的現(xiàn)象［4］，在無(wú)任何其他脅迫存在的條件下，植物在正常的日照下都可能發(fā)生光抑制，而當(dāng)植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞時(shí)，即使在弱光下也能引起光抑制［5］。高海波等［6］借助葉綠素?zé)晒馐侄?，利用不同位置葉片F(xiàn)v/Fm的差異，研究了植物傷害信息的系統(tǒng)性傳遞；劉華山等［7］報(bào)道，商陸提取液能提高病株葉片的Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP，而使NPQ下降，說(shuō)明商陸提取液可以通過(guò)改善感染花葉病毒后煙草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，提高病株葉片的光合活性。
本試驗(yàn)研究了嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探索了葉綠素?zé)晒鈪?shù)在嗪草酮不同施用水平下隨施藥后時(shí)間推移的變化規(guī)律，揭示了嗪草酮對(duì)大豆葉片光合機(jī)構(gòu)的影響機(jī)制，以期為除草劑嗪草酮在大豆田的安全性評(píng)價(jià)和合理使用提供理論基礎(chǔ)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
大豆品種：‘東農(nóng)52’，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。
試驗(yàn)藥劑：70%嗪草酮可濕性粉劑，江蘇七洲綠色化工股份有限公司生產(chǎn)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本研究采用盆栽試驗(yàn)，于2013年5月19日將大豆播種于30 cm×20 cm的盆中，每盆播種15粒，覆土3 cm左右。在大豆播后苗前用Knapsack Hydraulic Sprayer（背負(fù)式噴霧器，噴嘴型號(hào)為TEEJET 8002VS，噴液壓力20 psi，噴液量300 L/hm2）噴施70%嗪草酮可濕性粉劑，嗪草酮施藥有效用量分別為630、945、1 155、1 365、1 575 g/hm2，設(shè)空白對(duì)照；每處理4次重復(fù)；施藥后23、35、50 d測(cè)定大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3 測(cè)定方法
施藥后23 d（CK組第一片復(fù)葉展開）測(cè)定大豆第1片三出復(fù)葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)，施藥后35 d（CK組有4.1片復(fù)葉）、50 d（CK組有6.7片復(fù)葉）測(cè)定大豆倒三葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。各處理取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的大豆植株4株，每株取光照一致的大豆葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)Walz公司）測(cè)定最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm′）、光適應(yīng)下初始熒光（Fo′）以及穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）等葉綠素動(dòng)力學(xué)參數(shù)。在測(cè)定Fm和Fo時(shí)，暗適應(yīng)20 min。qP、NPQ、ETR、Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）等參數(shù)由儀器直接得出。按Braun和Malkin的公式計(jì)算兩個(gè)光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配系數(shù)α、β，光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ間激發(fā)能分配的不平衡性可用β/α-1表示。計(jì)算公式：
f＝（Fm′－Fs）/（Fm′－Fo′）；
光系統(tǒng)Ⅰ激發(fā)能分配系數(shù)α＝f/（1+f）；
光系統(tǒng)Ⅱ激發(fā)能分配系數(shù)β＝1/（1+f）。
1.4 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)經(jīng)DPS（英文版）軟件和Excel（2003）軟件處理，采用新復(fù)極差法（Duncan method）進(jìn)行顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
圖1 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm和葉片潛在活性Fv/Fo的影響Fig.1 The effects of metribuzin on theFv/FmandFv/Foof soybean leaves
2.1 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm及潛在活性Fv/Fo的影響
熒光參數(shù)Fv/Fm和Fv/Fo是反映植物脅迫程度的常用指標(biāo)。由圖1可知，隨施藥量的增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo值下降。施藥后23 d，施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo較空白對(duì)照下降，但差異不顯著，當(dāng)施藥量為1 155、1 365、1 575 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo較空白對(duì)照分別下降了19.55%、47.94%、83.35%和41.47%、72.64%、93.52%，與空白對(duì)照差異顯著；施藥后35 d，各處理的Fv/Fm、Fv/Fo仍隨施藥量的增加而下降，但下降幅度變??；施藥后50 d，各處理組間上述兩參數(shù)差異均不顯著。
2.2 嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒獯銣绲挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒獯銣绶譃閮煞N：光化學(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qP越大，表示PSⅡ的電子傳遞活性越大［8］；NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式散掉的光能部分［9］。
由圖2看出，qP的變化趨勢(shì)與Fv/Fm、Fv/Fo相同，隨施藥量的增加逐漸下降，隨施藥后時(shí)間推移，下降趨勢(shì)變小，至施藥后50 d，各處理間qP差異不顯著。NPQ的變化趨勢(shì)均為隨施藥量增加而先增加后減小。施藥后23 d，NPQ最大值出現(xiàn)在施藥量為630 g/hm2時(shí)，且當(dāng)施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，NPQ下降迅速，使NPQ值顯著小于空白對(duì)照；施藥后35 d，NPQ最大值出現(xiàn)在施藥量為945 g/hm2時(shí)，大于此用量，NPQ下降，但下降程度小于施藥后23 d時(shí)；施藥后50 d時(shí)，施藥量為1 155 g/hm2處理的NPQ值最大，而各處理與空白對(duì)照差異均不顯著。
圖2 嗪草酮對(duì)大豆葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ的影響Fig.2 The effects of metribuzin onqPandNPQof soybean leaves
2.3 嗪草酮對(duì)大豆葉片電子傳遞的影響
由圖3看出，施藥后23 d和施藥后35 d時(shí)ETR隨施藥量增加都有下降的趨勢(shì)，施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，處理的ETR與空白對(duì)照差異不顯著，施藥量繼續(xù)增加，大豆葉片的ETR迅速下降。施藥后23 d，施藥量為1 155、1 365、1 575 g/hm2時(shí)，ETR較空白對(duì)照分別下降34.78%、73.91%、95.65%，施藥后35 d，分別下降25.45%、67.27%、81.81%。施藥后50 d時(shí)，各處理組與空白對(duì)照ETR差異不顯著。
圖3 嗪草酮對(duì)大豆葉片電子傳遞ETR的影響Fig.3 The effects of metribuzin on ETR of soybean leaves
2.4 嗪草酮對(duì)大豆葉片吸收光能分配的影響
Y（Ⅱ）為PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量，反映葉片所吸收光能用于光合電子傳遞所占的比例；Y（NO）是指PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，代表被動(dòng)耗能；Y（NPQ）是指PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光保護(hù)的重要指標(biāo)。以上三者存在以下關(guān)系：Y（Ⅱ）+Y（NO）+Y（NPQ）＝1，即三者的和代表植物葉片吸收的總能量。
由圖4看出，施藥后23 d，隨施藥量的增加，Y（Ⅱ）逐漸減少、Y（NO）逐漸增加，而Y（NPQ）則呈先增加再減小的趨勢(shì)。當(dāng)施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，PSⅡ激發(fā)能主要分配于Y（Ⅱ），分別占總能量的51.7%、48.2%；當(dāng)施藥量為1 155、1 365、1 575 g/ hm2時(shí)，激發(fā)能主要分配于Y（NO），分別占總能量的56.2%、79.9%、93.7%，較空白對(duì)照分別增加了40.15%、99.25%、133.67%。而分配于Y（Ⅱ）的能量只占總能量的34.4%、14.9%、2.2%；施藥后35 d時(shí)，隨施藥量的增加，Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）變化趨勢(shì)與施藥后23 d相似，但變化幅度減?。皇┧幒?0 d時(shí)，各處理間Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）差異不顯著，以Y（Ⅱ）所占比例最大，為總能量的60%左右，其次為Y（NO），為總能量的30%左右。
2.5 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ激發(fā)能壓力及PSI、PSⅡ之間吸收光能分配的影響
α為PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù)，β為PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)，1－qP代表PSⅡ激發(fā)能壓力，β/α－1代表PSⅠ和PSⅡ間激發(fā)能分配不平衡性。由圖5可知，施藥后23 d，當(dāng)施藥量小于1 155 g/hm2時(shí)，α、β、β/α－1、1－qP與空白對(duì)照差異不顯著，施藥量為1 365、1 575 g/hm2時(shí)，α上升了31.92%、62.03%，而β、β/α－1下降了46.89%、163.34%和146.99%、753.46%，與空白對(duì)照組差異極顯著，1－qP與空白對(duì)照組差異也達(dá)到極顯著水平。施藥后35 d，α、β、1－qP、β/α－1隨施藥量增加的變化趨勢(shì)與施藥后23 d相同，但變化幅度變小。施藥后50 d時(shí)，各處理的α、β、1－qP、β/α－1與空白對(duì)照差異不顯著。
圖4 嗪草酮對(duì)大豆葉片吸收光能分配的影響Fig.4 The effects of metribuzin on the distribution of absorbed light of soybean leaves
圖5 嗪草酮對(duì)大豆葉片熒光系數(shù)α、β、1-qP及β/α-1的影響Fig.5 The effects of metribuzin onα、β、1-qPandβ/α-1 of soybean leaves
3 討 論
在本試驗(yàn)中，施藥后23 d，嗪草酮施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm值較空白對(duì)照下降不顯著，而葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅NPQ值上升。陳貽竹等［10］認(rèn)為，PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）下降是發(fā)生光抑制的一種表現(xiàn)。引起Fv/Fm下降的可能原因是PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)傷害和系統(tǒng)提高熱耗散（一種保護(hù)機(jī)制）；而NPQ值增大是植物對(duì)逆境所產(chǎn)生的一種自我調(diào)節(jié)和自我保護(hù)機(jī)制［3，7］。此結(jié)果說(shuō)明此時(shí)大豆葉片發(fā)生了光抑制，PSⅡ通過(guò)提高熱耗散來(lái)啟動(dòng)對(duì)光系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制，使得Y（Ⅱ）、Fv/Fo、ETR、qP等參數(shù)較空白對(duì)照稍有下降，但差異不顯著。當(dāng)本試驗(yàn)施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）、Fv/Fo、ETR、qP值均較空白對(duì)照顯著下降，而NPQ變化趨勢(shì)由上升變?yōu)橄陆?，馮建燦等［11-12］認(rèn)為NPQ由上升轉(zhuǎn)為下降反映了植物的光合機(jī)構(gòu)開始遭到破壞；故說(shuō)明此時(shí)大豆葉片PSⅡ反應(yīng)中心已經(jīng)受到嗪草酮不可逆的破壞。從光能分配角度來(lái)說(shuō)，施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，α迅速下降，β、1－qP、β/α－1迅速上升，說(shuō)明大豆葉片PSⅠ與PSⅡ之間激發(fā)能分配不均衡，PSⅡ反應(yīng)中心過(guò)剩激發(fā)能增加，狀態(tài)轉(zhuǎn)化受阻［15］；Y（Ⅱ）迅速下降，Y（NO）迅速增加，表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光完全消耗掉，PSⅡ反應(yīng)中心遭到不可逆的破壞，大豆葉片光合能力極度下降。
施藥后35 d，各處理的熒光參數(shù)變化趨勢(shì)與施藥后23 d時(shí)相似，但變化幅度減小，說(shuō)明此時(shí)嗪草酮對(duì)大豆光合機(jī)構(gòu)的影響已經(jīng)減弱，至施藥后50 d時(shí)，各處理間的差異不顯著，說(shuō)明此時(shí)嗪草酮對(duì)測(cè)定葉片的光合機(jī)構(gòu)已基本無(wú)影響。
綜上所述，嗪草酮施用量較低（＜945 g/hm2）時(shí)，大豆葉片可以通過(guò)自身的保護(hù)機(jī)制調(diào)節(jié)光能分配，使光合機(jī)構(gòu)不受破壞；施藥量較大（＞1 155 g/hm2）時(shí)，嗪草酮會(huì)使大豆葉片發(fā)生光抑制、PSⅡ反應(yīng)中心受到不可逆破壞，擾亂正常光能分配，抑制電子傳遞，光合作用能力下降，甚至喪失。
嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙臅r(shí)間效應(yīng)可能與嗪草酮在土壤及大豆中半衰期有關(guān)。在黑龍江省，嗪草酮在土壤中的半衰期約為15.1～15.8 d，在大豆植株內(nèi)的半衰期約3.9～4.9 d［15］，由此可知，嗪草酮施藥后50 d時(shí)在大豆植株內(nèi)已經(jīng)消解90%左右，對(duì)大豆的影響可能很小，與本試驗(yàn)結(jié)果吻合。
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Effects of metribuzin on the chlorophyll fluorescence of soybean leaves
Wang Yanyan， He Fuli， Fan Dandan， Yin Zhongda， Zhang Lei， Zhao Changshan
（College of Agronomy，Northeast Agricultural University，Harbin150030，China）
A pot experiment was conducted to study the effects of metribuzin on the chlorophyll fluorescence parameters of soybean leaves.The results showed that the fluorescence parameterNPQwas increased，andFv/Fm，F(xiàn)v/Fo，qP，ETRand the absorbed light energy showed no significantly difference compared with control at the lower application rates（630 and 945 g/hm2），indicating that low-concentration metribuzin treatment had certain effects on PSⅡof soybeans，but photosynthetic intensity were not decreased obviously depending on its self-protective mechanism.High-concentration metribuzin treatment（＞1 155 g/hm2）led to irreversible damage to PSⅡ，imbalance of absorbed light distribution，decline or loss of photosynthetic capacity.But this impact on PSⅡof soybean functional leaves tended to reduce or recover as time extended.There was no obvious difference in overall fluorescence parameters between the control and metribuzin treatments after 50 days.
metribuzin； soybean； chlorophyll fluorescence parameter
S 482.42；S 565.1
A
10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.016
2014 02 07
2014 05 09
東北農(nóng)業(yè)大學(xué)青年啟動(dòng)基金（2011QNZ18）
*通信作者 E-mail：csz＿h(yuǎn)lj@sohu.com
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王艷艷， 何付麗， 范丹丹， 尹忠達(dá)， 張 雷， 趙長(zhǎng)山
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）
嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>
王艷艷， 何付麗， 范丹丹， 尹忠達(dá)， 張 雷， 趙長(zhǎng)山*
（東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，哈爾濱 150030）
利用盆栽法研究了嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?。結(jié)果表明，在嗪草酮較低用量（有效用量630和945 g/hm2）時(shí)，熒光參數(shù)NPQ增大，而Fv/Fm、Fv/Fo、qP、ETR等參數(shù)及光能分配與空白對(duì)照差異不顯著；嗪草酮較高有效用量（大于1 155 g/hm2）時(shí)，會(huì)使NPQ變化趨勢(shì)由上升變?yōu)橄陆?，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、qP、ETR、Y（Ⅱ）等較空白對(duì)照顯著下降、Y（NO）、β/α－1迅速增加。說(shuō)明較低用量嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ有一定的影響，但大豆通過(guò)自身的調(diào)節(jié)機(jī)制使葉片的光合能力下降不明顯，而較高用量的嗪草酮會(huì)使大豆PSⅡ反應(yīng)中心發(fā)生不可逆破壞，能量分配不平衡，光合能力下降，甚至喪失。隨施藥后時(shí)間的推移，嗪草酮對(duì)大豆主要功能葉片PSⅡ的影響逐漸減弱，至施藥后50 d，嗪草酮不同使用量之間大豆葉片的熒光參數(shù)無(wú)顯著差異。
嗪草酮； 大豆； 葉綠素?zé)晒鈪?shù)
嗪草酮是一種三嗪類傳導(dǎo)型選擇性除草劑，在大豆田播后苗前土壤處理來(lái)防除一年生闊葉雜草和部分禾本科雜草。嗪草酮主要作用于植物PSⅡ，抑制電子從質(zhì)體醌QA向質(zhì)體醌QB傳遞，從而影響葉片的光合作用，使植物死亡［1］。葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以反映植物葉片PSⅡ的電子傳遞、激發(fā)能分配等信息進(jìn)而反映植物的光合能力。熒光參數(shù)Fm/Fo、Fv/Fo、q P、NPQ等被抑制程度與逆境脅迫的程度之間存在著正相關(guān)，可作為植物抗逆的指標(biāo)［2-3］。另外，Kramer等在2004年提出Y（NO）和Y（NPQ）兩個(gè)新參數(shù)。Y（NO）是指PSⅡ處非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光損傷的重要指標(biāo)。Y（NPQ）是指PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光保護(hù)的重要指標(biāo)。而Y（Ⅱ）反映的是葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例；PSⅡ激發(fā)能壓力1－qP反映QA的氧化還原狀態(tài)，是衡量激發(fā)能捕獲和利用之間平衡與否的一個(gè)重要指標(biāo)［4］。
光抑制是植物光合機(jī)構(gòu)所吸收光能超過(guò)光合作用本身所能利用的能量而引起光合作用效率下降的現(xiàn)象［4］，在無(wú)任何其他脅迫存在的條件下，植物在正常的日照下都可能發(fā)生光抑制，而當(dāng)植物葉片PSⅡ反應(yīng)中心遭到破壞時(shí)，即使在弱光下也能引起光抑制［5］。高海波等［6］借助葉綠素?zé)晒馐侄?，利用不同位置葉片F(xiàn)v/Fm的差異，研究了植物傷害信息的系統(tǒng)性傳遞；劉華山等［7］報(bào)道，商陸提取液能提高病株葉片的Fv/Fm、Y（Ⅱ）、qP，而使NPQ下降，說(shuō)明商陸提取液可以通過(guò)改善感染花葉病毒后煙草葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)，提高病株葉片的光合活性。
本試驗(yàn)研究了嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，探索了葉綠素?zé)晒鈪?shù)在嗪草酮不同施用水平下隨施藥后時(shí)間推移的變化規(guī)律，揭示了嗪草酮對(duì)大豆葉片光合機(jī)構(gòu)的影響機(jī)制，以期為除草劑嗪草酮在大豆田的安全性評(píng)價(jià)和合理使用提供理論基礎(chǔ)。
1 材料和方法
1.1 試驗(yàn)材料
大豆品種：‘東農(nóng)52’，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)大豆研究所提供。
試驗(yàn)藥劑：70%嗪草酮可濕性粉劑，江蘇七洲綠色化工股份有限公司生產(chǎn)。
1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)
本研究采用盆栽試驗(yàn)，于2013年5月19日將大豆播種于30 cm×20 cm的盆中，每盆播種15粒，覆土3 cm左右。在大豆播后苗前用Knapsack Hydraulic Sprayer（背負(fù)式噴霧器，噴嘴型號(hào)為TEEJET 8002VS，噴液壓力20 psi，噴液量300 L/hm2）噴施70%嗪草酮可濕性粉劑，嗪草酮施藥有效用量分別為630、945、1 155、1 365、1 575 g/hm2，設(shè)空白對(duì)照；每處理4次重復(fù)；施藥后23、35、50 d測(cè)定大豆葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)。
1.3 測(cè)定方法
施藥后23 d（CK組第一片復(fù)葉展開）測(cè)定大豆第1片三出復(fù)葉葉綠素?zé)晒鈪?shù)，施藥后35 d（CK組有4.1片復(fù)葉）、50 d（CK組有6.7片復(fù)葉）測(cè)定大豆倒三葉的葉綠素?zé)晒鈪?shù)。各處理取生長(zhǎng)狀態(tài)一致的大豆植株4株，每株取光照一致的大豆葉片進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定。用便攜式葉綠素?zé)晒鈨x（PAM-2500，德國(guó)Walz公司）測(cè)定最大熒光（Fm）、初始熒光（Fo）、光適應(yīng)下最大熒光（Fm′）、光適應(yīng)下初始熒光（Fo′）以及穩(wěn)態(tài)熒光（Fs）等葉綠素動(dòng)力學(xué)參數(shù)。在測(cè)定Fm和Fo時(shí)，暗適應(yīng)20 min。qP、NPQ、ETR、Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）等參數(shù)由儀器直接得出。按Braun和Malkin的公式計(jì)算兩個(gè)光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配系數(shù)α、β，光系統(tǒng)Ⅰ和Ⅱ間激發(fā)能分配的不平衡性可用β/α-1表示。計(jì)算公式：
f＝（Fm′－Fs）/（Fm′－Fo′）；
光系統(tǒng)Ⅰ激發(fā)能分配系數(shù)α＝f/（1+f）；
光系統(tǒng)Ⅱ激發(fā)能分配系數(shù)β＝1/（1+f）。
1.4 數(shù)據(jù)處理
數(shù)據(jù)經(jīng)DPS（英文版）軟件和Excel（2003）軟件處理，采用新復(fù)極差法（Duncan method）進(jìn)行顯著性分析。
2 結(jié)果與分析
圖1 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm和葉片潛在活性Fv/Fo的影響Fig.1 The effects of metribuzin on theFv/FmandFv/Foof soybean leaves
2.1 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率Fv/Fm及潛在活性Fv/Fo的影響
熒光參數(shù)Fv/Fm和Fv/Fo是反映植物脅迫程度的常用指標(biāo)。由圖1可知，隨施藥量的增加，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo值下降。施藥后23 d，施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo較空白對(duì)照下降，但差異不顯著，當(dāng)施藥量為1 155、1 365、1 575 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo較空白對(duì)照分別下降了19.55%、47.94%、83.35%和41.47%、72.64%、93.52%，與空白對(duì)照差異顯著；施藥后35 d，各處理的Fv/Fm、Fv/Fo仍隨施藥量的增加而下降，但下降幅度變??；施藥后50 d，各處理組間上述兩參數(shù)差異均不顯著。
2.2 嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒獯銣绲挠绊?/p>
葉綠素?zé)晒獯銣绶譃閮煞N：光化學(xué)淬滅（qP）和非光化學(xué)淬滅（NPQ）。qP反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學(xué)電子傳遞的份額，qP越大，表示PSⅡ的電子傳遞活性越大［8］；NPQ反映的是PSⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式散掉的光能部分［9］。
由圖2看出，qP的變化趨勢(shì)與Fv/Fm、Fv/Fo相同，隨施藥量的增加逐漸下降，隨施藥后時(shí)間推移，下降趨勢(shì)變小，至施藥后50 d，各處理間qP差異不顯著。NPQ的變化趨勢(shì)均為隨施藥量增加而先增加后減小。施藥后23 d，NPQ最大值出現(xiàn)在施藥量為630 g/hm2時(shí)，且當(dāng)施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，NPQ下降迅速，使NPQ值顯著小于空白對(duì)照；施藥后35 d，NPQ最大值出現(xiàn)在施藥量為945 g/hm2時(shí)，大于此用量，NPQ下降，但下降程度小于施藥后23 d時(shí)；施藥后50 d時(shí)，施藥量為1 155 g/hm2處理的NPQ值最大，而各處理與空白對(duì)照差異均不顯著。
圖2 嗪草酮對(duì)大豆葉片光化學(xué)淬滅系數(shù)qP和非光化學(xué)淬滅系數(shù)NPQ的影響Fig.2 The effects of metribuzin onqPandNPQof soybean leaves
2.3 嗪草酮對(duì)大豆葉片電子傳遞的影響
由圖3看出，施藥后23 d和施藥后35 d時(shí)ETR隨施藥量增加都有下降的趨勢(shì)，施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，處理的ETR與空白對(duì)照差異不顯著，施藥量繼續(xù)增加，大豆葉片的ETR迅速下降。施藥后23 d，施藥量為1 155、1 365、1 575 g/hm2時(shí)，ETR較空白對(duì)照分別下降34.78%、73.91%、95.65%，施藥后35 d，分別下降25.45%、67.27%、81.81%。施藥后50 d時(shí)，各處理組與空白對(duì)照ETR差異不顯著。
圖3 嗪草酮對(duì)大豆葉片電子傳遞ETR的影響Fig.3 The effects of metribuzin on ETR of soybean leaves
2.4 嗪草酮對(duì)大豆葉片吸收光能分配的影響
Y（Ⅱ）為PSⅡ的實(shí)際光合量子產(chǎn)量，反映葉片所吸收光能用于光合電子傳遞所占的比例；Y（NO）是指PSⅡ非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，代表被動(dòng)耗能；Y（NPQ）是指PSⅡ處調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量，是光保護(hù)的重要指標(biāo)。以上三者存在以下關(guān)系：Y（Ⅱ）+Y（NO）+Y（NPQ）＝1，即三者的和代表植物葉片吸收的總能量。
由圖4看出，施藥后23 d，隨施藥量的增加，Y（Ⅱ）逐漸減少、Y（NO）逐漸增加，而Y（NPQ）則呈先增加再減小的趨勢(shì)。當(dāng)施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，PSⅡ激發(fā)能主要分配于Y（Ⅱ），分別占總能量的51.7%、48.2%；當(dāng)施藥量為1 155、1 365、1 575 g/ hm2時(shí)，激發(fā)能主要分配于Y（NO），分別占總能量的56.2%、79.9%、93.7%，較空白對(duì)照分別增加了40.15%、99.25%、133.67%。而分配于Y（Ⅱ）的能量只占總能量的34.4%、14.9%、2.2%；施藥后35 d時(shí)，隨施藥量的增加，Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）變化趨勢(shì)與施藥后23 d相似，但變化幅度減?。皇┧幒?0 d時(shí)，各處理間Y（Ⅱ）、Y（NO）、Y（NPQ）差異不顯著，以Y（Ⅱ）所占比例最大，為總能量的60%左右，其次為Y（NO），為總能量的30%左右。
2.5 嗪草酮對(duì)大豆葉片PSⅡ激發(fā)能壓力及PSI、PSⅡ之間吸收光能分配的影響
α為PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù)，β為PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)，1－qP代表PSⅡ激發(fā)能壓力，β/α－1代表PSⅠ和PSⅡ間激發(fā)能分配不平衡性。由圖5可知，施藥后23 d，當(dāng)施藥量小于1 155 g/hm2時(shí)，α、β、β/α－1、1－qP與空白對(duì)照差異不顯著，施藥量為1 365、1 575 g/hm2時(shí)，α上升了31.92%、62.03%，而β、β/α－1下降了46.89%、163.34%和146.99%、753.46%，與空白對(duì)照組差異極顯著，1－qP與空白對(duì)照組差異也達(dá)到極顯著水平。施藥后35 d，α、β、1－qP、β/α－1隨施藥量增加的變化趨勢(shì)與施藥后23 d相同，但變化幅度變小。施藥后50 d時(shí)，各處理的α、β、1－qP、β/α－1與空白對(duì)照差異不顯著。
圖4 嗪草酮對(duì)大豆葉片吸收光能分配的影響Fig.4 The effects of metribuzin on the distribution of absorbed light of soybean leaves
圖5 嗪草酮對(duì)大豆葉片熒光系數(shù)α、β、1-qP及β/α-1的影響Fig.5 The effects of metribuzin onα、β、1-qPandβ/α-1 of soybean leaves
3 討 論
在本試驗(yàn)中，施藥后23 d，嗪草酮施藥量為630、945 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm值較空白對(duì)照下降不顯著，而葉綠素?zé)晒夤饣瘜W(xué)淬滅NPQ值上升。陳貽竹等［10］認(rèn)為，PSⅡ最大量子產(chǎn)量（Fv/Fm）下降是發(fā)生光抑制的一種表現(xiàn)。引起Fv/Fm下降的可能原因是PSⅡ反應(yīng)中心的光化學(xué)傷害和系統(tǒng)提高熱耗散（一種保護(hù)機(jī)制）；而NPQ值增大是植物對(duì)逆境所產(chǎn)生的一種自我調(diào)節(jié)和自我保護(hù)機(jī)制［3，7］。此結(jié)果說(shuō)明此時(shí)大豆葉片發(fā)生了光抑制，PSⅡ通過(guò)提高熱耗散來(lái)啟動(dòng)對(duì)光系統(tǒng)的保護(hù)機(jī)制，使得Y（Ⅱ）、Fv/Fo、ETR、qP等參數(shù)較空白對(duì)照稍有下降，但差異不顯著。當(dāng)本試驗(yàn)施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，F(xiàn)v/Fm、Y（Ⅱ）、Fv/Fo、ETR、qP值均較空白對(duì)照顯著下降，而NPQ變化趨勢(shì)由上升變?yōu)橄陆?，馮建燦等［11-12］認(rèn)為NPQ由上升轉(zhuǎn)為下降反映了植物的光合機(jī)構(gòu)開始遭到破壞；故說(shuō)明此時(shí)大豆葉片PSⅡ反應(yīng)中心已經(jīng)受到嗪草酮不可逆的破壞。從光能分配角度來(lái)說(shuō)，施藥量大于1 155 g/hm2時(shí)，α迅速下降，β、1－qP、β/α－1迅速上升，說(shuō)明大豆葉片PSⅠ與PSⅡ之間激發(fā)能分配不均衡，PSⅡ反應(yīng)中心過(guò)剩激發(fā)能增加，狀態(tài)轉(zhuǎn)化受阻［15］；Y（Ⅱ）迅速下降，Y（NO）迅速增加，表明光化學(xué)能量轉(zhuǎn)化和調(diào)節(jié)機(jī)制不足以將植物吸收的光完全消耗掉，PSⅡ反應(yīng)中心遭到不可逆的破壞，大豆葉片光合能力極度下降。
施藥后35 d，各處理的熒光參數(shù)變化趨勢(shì)與施藥后23 d時(shí)相似，但變化幅度減小，說(shuō)明此時(shí)嗪草酮對(duì)大豆光合機(jī)構(gòu)的影響已經(jīng)減弱，至施藥后50 d時(shí)，各處理間的差異不顯著，說(shuō)明此時(shí)嗪草酮對(duì)測(cè)定葉片的光合機(jī)構(gòu)已基本無(wú)影響。
綜上所述，嗪草酮施用量較低（＜945 g/hm2）時(shí)，大豆葉片可以通過(guò)自身的保護(hù)機(jī)制調(diào)節(jié)光能分配，使光合機(jī)構(gòu)不受破壞；施藥量較大（＞1 155 g/hm2）時(shí)，嗪草酮會(huì)使大豆葉片發(fā)生光抑制、PSⅡ反應(yīng)中心受到不可逆破壞，擾亂正常光能分配，抑制電子傳遞，光合作用能力下降，甚至喪失。
嗪草酮對(duì)大豆葉片葉綠素?zé)晒馓匦杂绊懙臅r(shí)間效應(yīng)可能與嗪草酮在土壤及大豆中半衰期有關(guān)。在黑龍江省，嗪草酮在土壤中的半衰期約為15.1～15.8 d，在大豆植株內(nèi)的半衰期約3.9～4.9 d［15］，由此可知，嗪草酮施藥后50 d時(shí)在大豆植株內(nèi)已經(jīng)消解90%左右，對(duì)大豆的影響可能很小，與本試驗(yàn)結(jié)果吻合。
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Effects of metribuzin on the chlorophyll fluorescence of soybean leaves
Wang Yanyan， He Fuli， Fan Dandan， Yin Zhongda， Zhang Lei， Zhao Changshan
（College of Agronomy，Northeast Agricultural University，Harbin150030，China）
A pot experiment was conducted to study the effects of metribuzin on the chlorophyll fluorescence parameters of soybean leaves.The results showed that the fluorescence parameterNPQwas increased，andFv/Fm，F(xiàn)v/Fo，qP，ETRand the absorbed light energy showed no significantly difference compared with control at the lower application rates（630 and 945 g/hm2），indicating that low-concentration metribuzin treatment had certain effects on PSⅡof soybeans，but photosynthetic intensity were not decreased obviously depending on its self-protective mechanism.High-concentration metribuzin treatment（＞1 155 g/hm2）led to irreversible damage to PSⅡ，imbalance of absorbed light distribution，decline or loss of photosynthetic capacity.But this impact on PSⅡof soybean functional leaves tended to reduce or recover as time extended.There was no obvious difference in overall fluorescence parameters between the control and metribuzin treatments after 50 days.
metribuzin； soybean； chlorophyll fluorescence parameter
S 482.42；S 565.1
A
10.3969/j.issn.0529 1542.2015.01.016
2014 02 07
2014 05 09
東北農(nóng)業(yè)大學(xué)青年啟動(dòng)基金（2011QNZ18）
*通信作者 E-mail：csz＿h(yuǎn)lj@sohu.com
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