梁曉華，周曉俊，徐成東，2

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系，云南 楚雄　675000；2.滇中高原生物資源開(kāi)發(fā)與

利用研究所，云南 楚雄　675000)

PEG6000滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨生理指標(biāo)的影響

梁曉華1,2，周曉俊1，徐成東1，2

(1.楚雄師范學(xué)院化學(xué)與生命科學(xué)系，云南 楚雄675000；2.滇中高原生物資源開(kāi)發(fā)與

利用研究所，云南 楚雄675000)

摘要：研究在聚乙二醇6000(PEG6000)室內(nèi)模擬干旱條件下，比較不同濃度PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨的葉片相對(duì)含水量、可溶性糖含量、過(guò)氧化物酶活性、丙二醛含量以及游離脯氨酸量5個(gè)生理指標(biāo)的影響.結(jié)果表明：鳥(niǎo)巢蕨葉片相對(duì)含水量與脅迫程度呈負(fù)相關(guān)；復(fù)水后各濃度處理下的葉片含水量不能夠恢復(fù).丙二醛含量、游離脯氨酸量與脅迫程度呈正相關(guān).復(fù)水后各濃度處理下的丙二醛含量不能夠恢復(fù)，游離脯氨酸含量恢復(fù)到對(duì)照水平，可溶性糖均隨著脅迫的時(shí)間延長(zhǎng)而累積，20% 濃度脅迫12 h時(shí)達(dá)到峰值105.31 mg/g，是參與鳥(niǎo)巢蕨滲透調(diào)節(jié)的主要物質(zhì)之一，過(guò)氧化物酶活性呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，復(fù)水后降低至與對(duì)照組相近水平；說(shuō)明鳥(niǎo)巢蕨逆境條件下，過(guò)氧化物酶上升到一個(gè)較高水平，減輕膜傷害程度，但隨著膜傷害程度加深，過(guò)氧化物酶不能夠在發(fā)揮作用.綜合各項(xiàng)生理指標(biāo)的分析認(rèn)為，鳥(niǎo)巢蕨抗旱能力較差.

關(guān)鍵詞：鳥(niǎo)巢蕨；PEG脅迫；室內(nèi)模擬；生理指標(biāo)

第一作者：梁曉華(1964-)，女，教授，主要從事植物生理和植物有效成分分析研究.E-mail:lxh@cxtc.edu.cn

Effect of PEG6000 osmotic stress on physiological indexes

ofNeottopterisnidus( L.) J .Sm.

LIANG Xiao-hua1,2,ZHOU Xiao-jun1，XU Cheng-dong1，2

(1.Department of Chemistry and Life Science,Chuxiong Normal University,Chuxiong 675000,China；

2.Institute of Bio-resources Research and Utilization in Central Yunnan，Chuxiong 675000,China)

Abstract：Under the condition of indoor simulation drought with PEG6000,the research was conduced to compare the influence of osmotic stress of PEG6000 with different concentrations on the relative water content,soluble sugar content,peroxidase (POD) activity,malondialdehyde content and free proline content of Neottopteris nidus( L.) J .Sm leaves.The results showed that the relative water content of leaf was negatively correlated with stress level.Under the treatment of various PEG6000 concentrations,the RWC would not recover even after watering.Malondialdehyde content and free proline content were both positively correlated with stress levels.After watering,malondialdehyde content of each treatment would not restore,while free proline content returned to control levels.Soluble sugars accumulated with stress time,which reached to peak value of 105.31 mg/g after stressed under 20% concentration for 12 hours,and it was the main material involved in the osmotic adjustment of Neottopteris nidus (L.) J .Sm.Activity of peroxidase increased first and then decreased,lowered closely to the control group after watering.It was indicated that in adversity conditions,peroxidase (POD) of Neottopteris nidus(L.) J.Sm increased to a higher level to relieve membrane damage,however,peroxidase (POD) could not continue to play a role when the membrane damage getting worse.Based on the analysis of the physiological indexes,we concluded that the drought-resistant ability of Neottopteris nidus(L.) J .Sm was week.The study could provide theoretical basis for the moisture management of Neottopteris nidus(L.) J .Sm.

Key words：Neottopteris nidus(L.) J .Sm；PEG stress；indoor simulation；physiological indicators

自20世紀(jì)90年代開(kāi)始，中國(guó)蕨類植物的研究逐漸由植物分類發(fā)展演變?yōu)閷?duì)觀賞蕨類的開(kāi)發(fā)利用.觀賞植物的發(fā)展經(jīng)歷了一個(gè)由觀花到觀葉的過(guò)程.目前，觀花植物栽培技術(shù)已經(jīng)較為成熟，品種也很豐富，但一些觀葉的蕨類植物則剛剛被認(rèn)識(shí)、接受，市場(chǎng)前景廣闊.我國(guó)雖然擁有較為豐富的觀賞蕨類資源，但園林應(yīng)用的種類及其應(yīng)用方式都還十分缺乏，國(guó)內(nèi)現(xiàn)在的蕨類市場(chǎng)開(kāi)發(fā)處于初創(chuàng)階段.因此，對(duì)觀賞蕨類植物研究具有一定的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)意義.鳥(niǎo)巢蕨[Neottopterisnidus(L.) J.Sm.],又名巢蕨、山蘇花、王冠花，為鐵角蕨科鳥(niǎo)巢蕨屬多年生陰生草本植物[1].鳥(niǎo)巢蕨可作為觀賞植物栽培，尤其是近年來(lái)用作切葉發(fā)展迅速，栽培面積不斷擴(kuò)大.鳥(niǎo)巢蕨原產(chǎn)于熱帶亞熱帶地區(qū)，在我國(guó)廣東、廣西、海南和云南等地均有分布，在亞熱帶其他地區(qū)也有分布.其常成大叢附生于雨林或季雨林內(nèi)樹(shù)干上或林下巖石上或灌叢基部，適生海拔100～1 900 m[1].

聚乙二醇(polyethylene glycol,PEG)是模擬干旱脅迫最好的材料[3].由于PEG的性質(zhì)特殊，在很多行業(yè)中都有廣泛的用途[4].Rawlor[5]用隨機(jī)標(biāo)記的14C對(duì)PEG進(jìn)行了測(cè)定，認(rèn)為 PEG1000、4000～20000能模擬干旱逆境的原因是其可阻塞植物的輸導(dǎo)組織.Kaufmann和Eckard[6]對(duì)PEG反復(fù)研究后得出的結(jié)論是，PEG6000誘導(dǎo)水份逆境所得的效果與將土壤逐步干旱是一樣的，唯PEG400有毒負(fù)作用.聚乙二醇6000(PEG6000)模擬干旱脅迫環(huán)境的研究越來(lái)越廣泛，因本身不易自由通過(guò)植物組織細(xì)胞壁，不易滲入活細(xì)胞內(nèi)，不會(huì)給種子內(nèi)增加營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，無(wú)毒，但能使活細(xì)胞緩慢吸水等優(yōu)點(diǎn)，而常被作為干旱脅迫的滲透脅迫劑[4].

我國(guó)許多地區(qū)干燥少雨，易受到干旱脅迫的影響，干旱脅迫是植物逆境最普遍的形式，它是影響植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因素之一[7]，能夠引起植物水分虧缺，進(jìn)而影響植物的形態(tài)、光合和生理生化指標(biāo)的變化[8].掌握其栽培過(guò)程中的水分生理尤為重要.因此，對(duì)植物的抗旱性及干旱脅迫下的生理表現(xiàn)進(jìn)行相關(guān)研究，有利于了解植物的干旱適應(yīng)機(jī)制，探求植物抗旱的適應(yīng)調(diào)控措施，對(duì)充分發(fā)揮森林的生態(tài)效益具有重要的作用，并為今后綠化應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù).

PEG滲透脅迫對(duì)植物生理指標(biāo)的影響的研究很多，但對(duì)蕨類植物的研究較少，而對(duì)鳥(niǎo)巢蕨的研究尚未發(fā)現(xiàn)研究報(bào)道.因此，本研究擬通過(guò)PEG6000室內(nèi)模擬干旱-復(fù)水的方法[9-10]，對(duì)鳥(niǎo)巢蕨進(jìn)行干旱處理，研究干旱脅迫對(duì)其葉片相對(duì)含水量、可溶性糖含量、過(guò)氧化物酶活性、丙二醛含量、游離脯氨酸量等相關(guān)生理指標(biāo)的影響，探究鳥(niǎo)巢蕨適應(yīng)生長(zhǎng)的水分環(huán)境，尋求水分環(huán)境對(duì)鳥(niǎo)巢蕨生理指標(biāo)的影響規(guī)律，以對(duì)鳥(niǎo)巢蕨的引種栽培、開(kāi)發(fā)利用和科學(xué)研究提供科學(xué)依據(jù)與參數(shù).

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料鳥(niǎo)巢蕨于2013年3月1日購(gòu)買于云南省楚雄市龍江公園，選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的12株苗盆栽，盆規(guī)格統(tǒng)一為16 cm×16 cm，基質(zhì)配比為腐殖土∶蛭石∶沙=5∶1∶1[9]，置于烘箱內(nèi)60～80 ℃烘烤2 h.均勻分配于每個(gè)花盆，裝置花盆14 cm處.室內(nèi)養(yǎng)護(hù)，進(jìn)行正常的水分管理.

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)2013年4月將盆栽苗木按照葉面積均勻分成4組，每組3株.4月18日將根系用清水小心洗凈泥土，移入水中進(jìn)行無(wú)土栽培.待生長(zhǎng)穩(wěn)定后，再將其移入不同濃度的PEG6000溶液中對(duì)苗木進(jìn)行模擬干旱脅迫處理.利用不同濃度的PEG6000溶液進(jìn)行模擬干旱脅迫處理.設(shè)3個(gè)PEG濃度為處理梯度：10%、20%、30%，以蒸餾水為對(duì)照[9].處理開(kāi)始后,分別于0、4、8、12、16、20、24、28 h取非當(dāng)年生的成熟葉片進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定，3次重復(fù).脅迫28 h后復(fù)水，并于復(fù)水72 h后來(lái)采樣測(cè)定復(fù)水情況[9].

1.2.2生理指標(biāo)的測(cè)定葉片相對(duì)含水量(RWC)采用烘干法[10]：迅速剪取植物材料，電子天平稱取鮮質(zhì)量(FW).放入烘箱內(nèi)，105 ℃殺青10 min，然后把烘箱的溫度降到80 ℃左右，烘至恒質(zhì)量.放入干燥器中冷卻至室溫，稱其干質(zhì)量(DW).稱過(guò)干質(zhì)量后浸入水中，數(shù)小時(shí)后取出，用吸水紙吸干表面水分，立即稱質(zhì)量；重復(fù)浸泡一段時(shí)間后，再次取出，吸干表面水分，稱鮮質(zhì)量，直到2次稱質(zhì)量的結(jié)果基本相等，最后的結(jié)果即為飽和鮮質(zhì)量(SFW).按公式計(jì)算相對(duì)含水量：

RWC% =(FW-DW)/(SFW-DW)×100%

可溶性糖含量采用蒽酮比色法[9]：取鮮葉0.5 g，用蒸餾水研磨后于沸水中浸提3次，用0.5 mL蒽酮乙酸乙酯劑和5 mL濃硫酸顯色，用722S型可見(jiàn)分光光度計(jì)在630 nm處比色測(cè)定.

過(guò)氧化物酶(POD)活性采用愈創(chuàng)木酚法[10]：提取粗酶液，測(cè)定酶活性，取光徑1 cm比色杯2只，于1只中加入反應(yīng)混合液3 mL，KH2PO41 mL，作為較零對(duì)照，另1只中加入反應(yīng)混合液3 mL，上述酶液1 mL，立即開(kāi)啟秒表計(jì)時(shí)，于分光光度計(jì)470 nm波長(zhǎng)下測(cè)量D值，每隔1 min讀數(shù)1次.以每分鐘D變化值表示酶活性大小，即以ΔA470/[min.鮮質(zhì)量g]表示.

丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法[11]：剪取各不同處理的植株葉片中部0.5 g，放人研缽中，加入5%三氯乙酸(TCA)2.0 mL，少量石英砂研磨，研磨液倒人離心管中.另取3.0 mL的TCA用來(lái)清洗研缽，清洗液也倒入離心管中，在3 000 r/min的離心機(jī)中離心10 min.分別取上清液2 mL各3份，各放人10 mL管中，每管中加入2 mL 0．67硫代巴比妥酸(TBA)，混合后在100 ℃水浴中煮沸30 min.反應(yīng)溶液冷卻后在離心機(jī)中以3 000 r/min離心10 min，最后分別在450，532和600 nm處測(cè)定上清液的吸光度.按公式：C=6.45×(A532-A600)-0.56A450，計(jì)算MDA含量.

游離脯氨酸量采用磺基水楊酸法[11]：取鮮葉0.5 g，用3%磺基水楊酸浸提，2.5 mL酸性茚三酮顯色，5 mL甲苯萃取，用722S型可見(jiàn)分光光度計(jì)在520 nm處比色測(cè)定.

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Mcrosoft Excel 2003和SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.

2結(jié)果與分析

2.1PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨葉片相對(duì)含水量的影響

由圖1可知，不同PEG濃度處理下，鳥(niǎo)巢蕨葉片含水量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而降低，下降幅度隨脅迫濃度的提高而變大.葉片相對(duì)含水量與脅迫程度呈負(fù)相關(guān)(r*=0.706).在處理4 h時(shí)，10% PEG處理葉片含水量為84.15%，與對(duì)照差異不顯著(P=0.06)，而20%和30%脅迫下的葉片含水量分別為80.54%(P=0.04)和76.62%(P=0.02)，與對(duì)照差異顯著.脅迫28 h時(shí)30%、20%和10%濃度處理的相對(duì)含水量分別為對(duì)照的39.20%、46.87%和50.37%.復(fù)水后各濃度處理下的葉片含水量未恢復(fù).

圖1　PEG 滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨葉片相對(duì)含水量的影響

2.2PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨葉片可溶性糖含量的影響

由圖2可知，在PEG脅迫下，鳥(niǎo)巢蕨可溶性糖的含量總體呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，但每個(gè)處理水平下達(dá)到峰值的時(shí)間不同.10%PEG 脅迫下24 h時(shí)達(dá)到最大值，為對(duì)照的268.68%.20%PEG 脅迫下，糖含量在上升過(guò)程中出現(xiàn)2次波峰，分別在12 h，為對(duì)照的295.98%，24 h，為對(duì)照的226.09%.30%PEG 脅迫下，在8 h時(shí)達(dá)到最大值，為對(duì)照的290.26%.復(fù)水后10%和20%脅迫的糖含量仍然高于對(duì)照，分別為對(duì)照的196.6%和157.71%.30%梯度的降為對(duì)照的88.12%.

圖2　PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨可溶性糖含量的影響

2.3PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨過(guò)氧化物酶活性的影響

由圖3可知，隨著PEG 濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),過(guò)氧化物酶活性呈先升高后降低的變化趨勢(shì).復(fù)水后，過(guò)氧化物酶活性降低至與對(duì)照組相近水平.10%PEG 脅迫下24 h達(dá)到最大值，為對(duì)照的450%.20%PEG 脅迫下20 h達(dá)到最大值，為對(duì)照的833.3%.30%PEG 脅迫下12 h達(dá)到最大值，為對(duì)照的533.3%.復(fù)水后，10%PEG 脅迫的過(guò)氧化物酶含量仍然高于對(duì)照，為對(duì)照的133.3%.20%PEG 脅迫的過(guò)氧化物酶含量與對(duì)照相同.30%PEG 脅迫的過(guò)氧化物酶含量低于對(duì)照，為對(duì)照的66.7%.

2.4PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨丙二醛含量的影響

由圖4可知，不同PEG濃度處理下，鳥(niǎo)巢蕨丙二醛含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，上升幅度隨脅迫濃度的提高而變大.丙二醛含量與脅迫程度呈正相關(guān)(r*=0.740).復(fù)水后各濃度處理下的丙二醛含量未恢復(fù).PEG脅迫24 h時(shí)，10%PEG脅迫的丙二醛含量為對(duì)照的418.7%，20%PEG脅迫的丙二醛含量為對(duì)照的589.7%，30%PEG脅迫的丙二醛含量為對(duì)照的654.2%.復(fù)水后，10%PEG脅迫的丙二醛含量有下降的趨勢(shì)，仍高于對(duì)照，為對(duì)照的382.1%.20%、30%PEG脅迫下丙二醛含量保持上升趨勢(shì).

圖3　PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨葉片過(guò)氧化物酶活性的影響

圖4　PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨丙二醛含量的影響

2.5PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨游離脯氨酸含量的影響

由圖5可知，不同PEG濃度處理下，鳥(niǎo)巢蕨葉內(nèi)游離脯氨酸含量均隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)而上升，上升幅度隨脅迫濃度的提高而變大.游離脯氨酸含量與脅迫程度呈正相關(guān)(r**=0.993).復(fù)水后各濃度處理下的游離脯氨酸含量恢復(fù)到對(duì)照水平.在處理4 h時(shí)，10%、20%和30%濃度PEG脅迫的游離脯氨酸含量分別為對(duì)照的116.3%、120.2%、139.9%.脅迫28 h時(shí)10%、20%和30%濃度PEG脅迫的游離脯氨酸含量分別為對(duì)照的313.3%、342.9%和370.6%.復(fù)水后各濃度脅迫的游離脯氨酸含量恢復(fù)到與對(duì)照相近水平.

圖5　PEG滲透脅迫對(duì)鳥(niǎo)巢蕨游離脯氨酸含量的影響

3討論與結(jié)論

葉片相對(duì)含水量的大小可以反映植物的滲透調(diào)節(jié)能力，是水分缺失條件下植物是否維持正常生長(zhǎng)的重要指標(biāo)[10].試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著PEG濃度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，鳥(niǎo)巢蕨的葉片相對(duì)含水量與脅迫程度呈負(fù)相關(guān)，復(fù)水后各濃度處理下的葉片含水量不能夠恢復(fù)，說(shuō)明鳥(niǎo)巢蕨葉片保水能力差.

可溶性糖是植物葉片細(xì)胞內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖的主動(dòng)積累，可以參與降低植物體內(nèi)滲透勢(shì)，以利植物在于旱逆境下維持植物體正常生長(zhǎng)所需水分，以提高抗逆性[11].試驗(yàn)結(jié)果表明，鳥(niǎo)巢蕨葉片中可溶性糖對(duì)滲透脅迫反應(yīng)敏感，脅迫程度越高，可溶性糖積累越迅速.但脅迫時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)使其進(jìn)入耗盡期，且脅迫濃度越高，進(jìn)入耗盡期的時(shí)間越早，此時(shí)再?gòu)?fù)水不能改變下降趨勢(shì).說(shuō)明圍欄網(wǎng)試驗(yàn)滲透脅迫，鳥(niǎo)巢蕨葉內(nèi)的可溶性糖含量的明顯積累，提高了抗逆性，而其含量的很快下降說(shuō)明了鳥(niǎo)巢蕨的抗逆性差.

過(guò)氧化物酶能有效清除活性氧，保證細(xì)胞正常的生理功能，維持其對(duì)干旱脅迫的抗性.有研究表明，耐旱植物在逆境條件下能使保護(hù)酶活力維持在一個(gè)較高水平，有利于清除自由基，降低膜脂過(guò)氧化水平，從而減輕膜傷害程度[15].試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著PEG濃度的升高和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng),鳥(niǎo)巢蕨過(guò)氧化物酶活性呈先升高后降低的變化趨勢(shì).原因可能是隨著脅迫程度的上升，膜傷害程度加深，過(guò)氧化物酶不能夠在發(fā)揮作用.復(fù)水后，過(guò)氧化物酶活性降低至與對(duì)照組相近水平，說(shuō)明了鳥(niǎo)巢蕨不是耐旱植物.

丙二醛是植物細(xì)胞膜脂過(guò)氧化物之一，能與細(xì)胞內(nèi)各種成分發(fā)生反應(yīng)，從而引起各種酶和膜的損傷.MDA大量增加時(shí)，表明體內(nèi)細(xì)胞受到較嚴(yán)重的破壞，因此，丙二醛的含量是衡量膜透性的一個(gè)重要指標(biāo)[11].試驗(yàn)結(jié)果表明，丙二醛含量與脅迫程度呈正相關(guān)；復(fù)水后各濃度處理下的丙二醛含量不能夠恢復(fù)；鳥(niǎo)巢蕨在受到干旱等脅迫時(shí)，丙二醛含量的高低與細(xì)胞膜的傷害程度呈正相關(guān)，與其抗旱能力呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鳥(niǎo)巢蕨抗旱能力較差.

植物遭受逆境后會(huì)積累脯氨酸，作為胞質(zhì)滲透調(diào)節(jié)劑，脯氨酸積累的多少與植物抗逆性有關(guān)，可作為抗逆性篩選的重要指標(biāo)[10].試驗(yàn)結(jié)果表明，游離脯氨酸量與脅迫程度呈正相關(guān).這和徐新雨[18]研究報(bào)道一致，即不耐旱的植物在脅迫中表現(xiàn)出高的脯氨酸含量.復(fù)水后各濃度處理下的游離脯氨酸含量恢復(fù)到對(duì)照水平.

綜合比較5個(gè)指標(biāo)以及復(fù)水后的恢復(fù)情況，認(rèn)為鳥(niǎo)巢蕨對(duì)10～30%濃度的PEG脅迫都不具有適應(yīng)能力，是抗旱性極差的植物，在栽培管理過(guò)程中要注意保持其充足的水分，進(jìn)行嚴(yán)格的水分管理.

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(責(zé)任編輯李辛)

收稿日期：2014-06-27；修回日期：2014-12-31

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目“云南產(chǎn)鐵角蕨植物對(duì)水分和光照的生理響應(yīng)”(31260095).

通信作者：徐成東，男，教授，博士，主要從事植物分類與植物生態(tài)學(xué)研究.E-mail:chtown@cxtc.edu.cn

中圖分類號(hào)：Q 945.17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1003-4315(2015)03-0092-05