王 寧， 王 磊， 馮夢(mèng)迪， 袁美麗， 朱曉琳

(1. 河南科技大學(xué) 林學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471000； 2.洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園， 河南 洛陽(yáng) 471002)

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澤漆莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子和幼苗的化感效應(yīng)

王 寧1， 王 磊1， 馮夢(mèng)迪1， 袁美麗2， 朱曉琳1

(1. 河南科技大學(xué) 林學(xué)院， 河南 洛陽(yáng) 471000； 2.洛陽(yáng)市隋唐城遺址植物園， 河南 洛陽(yáng) 471002)

為開(kāi)發(fā)無(wú)公害新型植物源除草劑，采用培養(yǎng)皿濾紙法，以高羊茅、白車軸草和紫苜蓿3種草坪植物為受體，依據(jù)種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、幼苗苗高和根長(zhǎng)等指標(biāo)的變化，結(jié)合化感效應(yīng)指數(shù)的綜合效應(yīng)值，分析惡性雜草澤漆莖葉水浸提液的化感活性。結(jié)果表明：澤漆莖葉水浸提液對(duì)供試植物均有一定影響。隨著浸提液濃度的增大，3種草坪植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)及幼苗根長(zhǎng)均呈逐漸下降趨勢(shì)，相應(yīng)化感效應(yīng)指數(shù)顯示，各指標(biāo)都受到明顯的抑制作用；幼苗苗高均呈先升后降的趨勢(shì)，相應(yīng)化感效應(yīng)指數(shù)證明其受到低促高抑的化感效應(yīng)。綜合效應(yīng)(SE值)顯示，草坪植物種類不同，對(duì)澤漆莖葉浸提液的敏感程度不同，其中白車軸草最敏感，始終受到化感抑制作用，高羊茅和紫苜蓿在浸提液濃度小于6.25%時(shí)均表現(xiàn)出化感促進(jìn)作用。

化感作用； 澤漆； 入侵植物； 綜合化感效應(yīng)指數(shù)

目前，植物的化感作用研究已成為化學(xué)生態(tài)學(xué)中最活躍的領(lǐng)域之一[1]。通過(guò)淋溶、揮發(fā)、根系分泌以及殘?bào)w分解等方式，向環(huán)境釋放化學(xué)物質(zhì)，從而對(duì)周圍植物產(chǎn)生直接或間接的作用，而此作用又在優(yōu)勢(shì)種的形成、群落演替以及植被恢復(fù)等方面扮演著重要角色[2]。成株化感作用的研究由于受到競(jìng)爭(zhēng)和化感作用分離方法的限制，目前有關(guān)化感作用的研究主要集中在提取液對(duì)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響方面[3-4]。澤漆(EuphorbiahelioscopiaL.)又名五朵云、五燈草，為大戟科大戟屬一年生草本植物，分布于除新疆、西藏以外的全國(guó)各省區(qū)，常見(jiàn)生長(zhǎng)于麥田及附近生境中，由于具有生命力和適應(yīng)性強(qiáng)、繁殖系數(shù)大等特點(diǎn)，現(xiàn)已成為麥田中主要的惡性雜草之一[5-7]。岳建建等[5]研究發(fā)現(xiàn)，澤漆水浸提液對(duì)小麥幼苗生長(zhǎng)具有明顯的抑制作用。謝桂英等[8]研究表明，澤漆水浸提液對(duì)蘿卜、白菜及萵苣3種蔬菜幼苗生長(zhǎng)均產(chǎn)生了一定的抑制作用。而至今尚未見(jiàn)有關(guān)澤漆對(duì)草坪植物的化感作用研究。筆者結(jié)合莖葉浸提液處理高羊茅、白車軸草和紫苜蓿3種草坪植物種子，對(duì)受體種子萌發(fā)及生長(zhǎng)情況進(jìn)行分析，以期揭示澤漆對(duì)草坪草的化感效應(yīng)，旨在為進(jìn)一步闡明其入侵機(jī)制提供參考依據(jù)，同時(shí)也為開(kāi)發(fā)無(wú)公害新型植物源除草劑提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

2014年4月，在洛陽(yáng)市周山森林公園采集發(fā)育良好、無(wú)病蟲(chóng)害的澤漆植株，刷凈灰土、剔除枯黃葉后帶回實(shí)驗(yàn)室備用。受體植物為高羊茅(FestucaelataKeng ex E. Alexeev)、白車軸草(TrifoliumrepensL.)和紫苜蓿(MedicagosativaL.)，種子來(lái)源于鄭州華豐草業(yè)科技有限公司。

1.2 澤漆水浸提液的制備

將采集到的新鮮澤漆莖葉剪碎，稱取250 g加入1 000 mL蒸餾水，常溫下浸泡48 h，用雙層紗布過(guò)濾即得25%的鮮樣浸提液。同樣的方法配置6.25%、12.5%、50%和100%的浸提液，4℃冰箱中保存待用。使用前取出放置一段時(shí)間，避免驟冷對(duì)種子造成影響。

1.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用培養(yǎng)皿濾紙法[9]進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。供試植物種子用0.5%NaClO溶液消毒30 min，先后用自來(lái)水、蒸餾水各沖洗3次后，用濾紙將水吸干。置于鋪有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，每皿放置100粒種子，分別加入6 mL各濃度澤漆莖葉提取液(6.25%，12.5%，25%，50%，100%，以蒸餾水為對(duì)照)，在21℃、12 h光照條件下的光照培養(yǎng)箱內(nèi)培養(yǎng)，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。每24 h統(tǒng)計(jì)發(fā)芽種子數(shù)，第3天計(jì)算種子的發(fā)芽勢(shì)，第7天計(jì)算種子的發(fā)芽率，并測(cè)量其幼苗的根長(zhǎng)、苗高和鮮重。

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gt/Dt)

Gt表示第t天種子的發(fā)芽數(shù)，Dt代表相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)。

活力指數(shù)=發(fā)芽指數(shù)×測(cè)得的整株幼苗鮮質(zhì)量

參照Williamson等[10]提出的化感效應(yīng)指數(shù)(RI, response index)衡量化感作用的類型和強(qiáng)度。RI=1-C/T(T≥C)，或RI=T/C-1(T0為促進(jìn)作用，RI<0為抑制作用)，絕對(duì)值大小反映化感作用的強(qiáng)弱。綜合效應(yīng)(SE)是供體對(duì)同一受體4個(gè)測(cè)試項(xiàng)目(發(fā)芽率、根長(zhǎng)、苗高和活力指數(shù))的化感效應(yīng)指數(shù)的算術(shù)平均值[11]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS13.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，Duncan新復(fù)極法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 澤漆莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽的影響

由表1看出，隨著浸提液濃度的增加，3種草坪植物種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)均明顯下降。浸提液濃度達(dá)100%時(shí)，高羊茅、白車軸草及紫苜蓿的發(fā)芽率分別較CK下降38.51%、86.07%和62.96%，發(fā)芽指數(shù)分別下降77.09%、96.32%和85.75%，其中均以白車軸草下降最大，表明其受到澤漆莖葉水浸提液的影響最顯著。3種草坪植物種子的萌發(fā)均受到浸提液的化感抑制作用，且隨著浸提體液濃度的增加抑制作用愈加明顯。同一濃度處理下，白車軸草種子發(fā)芽率RI值的絕對(duì)值最大，表明其受到的抑制作用最強(qiáng)。

2.2 澤漆莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物幼苗生長(zhǎng)的影響

2.2.1 幼苗苗高 從表2看出，部分處理3種草坪植物幼苗苗高大于CK，表明該處理下，浸提液對(duì)苗高的生長(zhǎng)起到一定的促進(jìn)作用，但隨浸提體液濃度的增加，苗高均明顯下降，表明促進(jìn)作用有所降低，從苗高RI的變化也可證明。不同的是，浸提液濃度小于12.50%時(shí)，對(duì)高羊茅苗高生長(zhǎng)起化感促進(jìn)作用，大于25.00%則為化感抑制作用，而白車軸草和紫苜蓿均在浸提液濃度達(dá)100%時(shí)起化感抑制作用。

表1 不同澤漆莖葉水浸提液濃度3種草坪植物種子的發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)

Table 1 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seed germination rate and index of three turfgrass species

水浸提液濃度/%Concentration高羊茅F.elata發(fā)芽率/%發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)白車軸草T.repens發(fā)芽率/%發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)紫苜蓿M.sativa發(fā)芽率/%發(fā)芽指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)0(CK)98.6722.180.0081.3327.470.0072.0020.630.006.2596.6719.80-0.1184.6723.83-0.1370.0020.62-0.0112.5096.0018.49-0.1783.3321.79-0.2167.3316.22-0.2125.0095.3317.77-0.1979.3317.52-0.3666.0013.75-0.3350.0088.6711.75-0.4766.007.84-0.7152.008.11-0.61100.0060.675.08-0.7711.331.01-0.9626.672.94-0.86

表2 不同澤漆莖葉水浸提液濃度3種草坪植物的幼苗苗高

Table 2 Effect of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seedling height of three turfgrass species

水浸提液濃度/%Concentration高羊茅F.elata苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)白車軸草T.repens苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)紫苜蓿M.sativa苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)0(CK)77.470.006.030.0017.470.006.2590.070.1412.170.5023.200.2512.5082.670.0611.070.4520.800.1625.0073.80-0.0410.430.4219.600.1150.0073.27-0.0510.170.4119.270.09100.0038.50-0.500.00-1.003.13-0.82

表3 不同澤漆莖葉水浸提液濃度3種草坪植物幼苗的根長(zhǎng)

Table 3 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon root length of three turfgrass species

水浸提液濃度/%Concentration高羊茅F.elata苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)白車軸草T.repens苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)紫苜蓿M.sativa苗高/mm化感效應(yīng)指數(shù)0(CK)90.730.0037.870.0050.130.006.2589.11-0.0224.37-0.3644.57-0.1112.5087.32-0.0417.63-0.5335.70-0.2925.0085.27-0.0610.50-0.7232.53-0.3550.0038.10-0.585.03-0.8719.47-0.61100.0018.63-0.790.00-1.000.83-0.98

2.2.2 幼苗根長(zhǎng) 從表3看出，3種草坪植物的根長(zhǎng)均明顯小于CK，且表現(xiàn)出隨浸提液濃度的增加呈逐漸減小的變化，根長(zhǎng)RI值表明，3種草坪植物幼苗根長(zhǎng)始終受到澤漆莖葉水浸提液的化感抑制作用，且這種抑制作用與浸提液濃度呈正相關(guān)。其中，同一處理下，以白車軸草根長(zhǎng)RI值絕對(duì)值較大，表明其受到的抑制作用大于紫苜蓿。

2.2.3 幼苗鮮質(zhì)量及活力指數(shù) 從表4可見(jiàn)，僅在浸提液濃度為6.25%時(shí)，高羊茅幼苗鮮重高于CK；其余處理下，3種草坪植物幼苗的鮮質(zhì)量均明顯小于CK，且均隨浸提液濃度的增加呈下降趨勢(shì)。由此表明，幾種草坪植物的鮮質(zhì)量整體受到浸提液的抑制影響。與CK相比，幾種草坪植物幼苗的活力指數(shù)隨浸提液濃度的增加呈逐漸下降趨勢(shì)，其RI值也表明，3種草坪植物幼苗活力指數(shù)受到浸提液的化感抑制作用，且浸提液濃度愈大抑制作用愈強(qiáng)。

表4 不同澤漆莖葉水浸提液濃度3種草坪植物幼苗的鮮質(zhì)量與活力指數(shù)

Table 4 Effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon seedling fresh weight and vigor index of three turfgrass species

水浸提液濃度/%Concentration高羊茅F.elata鮮質(zhì)量/(mg/株)活力指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)白車軸草T.repens鮮質(zhì)量/(mg/株)活力指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)紫苜蓿M.sativa鮮質(zhì)量/(mg/株)活力指數(shù)化感效應(yīng)指數(shù)0(CK)0.378.350.000.102.790.000.326.850.006.250.427.39-0.120.092.10-0.240.316.16-0.1012.500.356.65-0.200.081.96-0.290.305.01-0.2725.000.346.58-0.210.071.39-0.500.263.57-0.4850.000.212.49-0.700.060.47-0.820.181.46-0.78100.000.140.71-0.920.000.00-1.000.040.13-0.98

表5 不同澤漆莖葉水浸提液濃度3種草坪植物的綜合效應(yīng)

Table 5 Synthetic effects of water extracts with different concentration from stem and leaf ofE.helioscopiaon three turfgrass species

水浸提液濃度/%Concentration高羊茅F.elata白車軸草T.repens紫苜蓿M.sativa0(CK)0.000.000.006.250.01-0.050.0112.50-0.05-0.07-0.1125.00-0.09-0.18-0.2050.00-0.36-0.37-0.39100.00-0.65-0.97-0.85

2.3 澤漆莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物的綜合效應(yīng)

從表5看出，澤漆莖葉水浸提液對(duì)高羊茅和紫苜蓿的綜合效應(yīng)呈低促高抑的化感作用，且2種草坪植物均在浸提液濃度低于6.25%為促進(jìn)作用，而對(duì)白車軸草則始終呈化感抑制作用。綜合效應(yīng)(SE)指數(shù)的絕對(duì)值隨浸提液濃度的增加而增大，表明抑制作用逐漸增強(qiáng)。在浸提液濃度大于6.25%而小于50.00%的范圍內(nèi)，不同處理下，3種草坪植物中以紫苜蓿SE絕對(duì)值最大，表明其受到抑制作用最強(qiáng)，而浸提液濃度達(dá)100.00%時(shí)，又以白車軸草受到的抑制作用最強(qiáng)。

3 結(jié)論與討論

化感作用普遍存在于自然界，是植物長(zhǎng)期自然選擇的結(jié)果，同時(shí)也是植物提高自身生存能力的重要手段之一[12]。諸多研究表明，植物化感作用對(duì)受體的影響主要表現(xiàn)在種子萌發(fā)率、根長(zhǎng)、苗高以及生物量等方面[13-15]。本研究以上述幾個(gè)方面作為澤漆化感作用強(qiáng)度的檢測(cè)指標(biāo)，并以綜合化感效應(yīng)對(duì)3種草坪植物進(jìn)行評(píng)價(jià)，這較其他僅有兩個(gè)或三個(gè)指標(biāo)的相關(guān)研究更全面。植物對(duì)受體的化感作用普遍存在低促高抑的現(xiàn)象[16-18]，澤漆莖葉水浸提液對(duì)3種草坪植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)整體呈現(xiàn)這一規(guī)律，但不同濃度浸提液對(duì)不同受體的不同檢測(cè)指標(biāo)的具體影響有差異。

種子萌發(fā)對(duì)物種的更新至關(guān)重要，受體植物種子發(fā)芽率的下降會(huì)降低其在群落中的多度和早期競(jìng)爭(zhēng)力，而相應(yīng)的提高入侵植物對(duì)地上和地下資源的競(jìng)爭(zhēng)能力[4,19]。研究表明，澤漆浸提液對(duì)3種草坪植物種子發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)均呈明顯的化感抑制作用，且隨浸提液濃度的增加抑制作用增強(qiáng)。說(shuō)明，澤漆通過(guò)化感作用對(duì)周圍植物種子的萌發(fā)起到一定的抑制作用，在提高自身對(duì)周圍環(huán)境資源競(jìng)爭(zhēng)力的同時(shí)，達(dá)到迅速蔓延的效果。

幼苗生長(zhǎng)階段是植物生命周期中較為關(guān)鍵的時(shí)期，對(duì)植物的形態(tài)建成有直接影響，也是對(duì)外界逆境較敏感的時(shí)期[20]。在對(duì)幼苗生長(zhǎng)化感效應(yīng)的研究中，3種草坪植物中以高羊茅苗高生長(zhǎng)對(duì)浸提液最敏感，當(dāng)浸提液濃度大于25.00%時(shí)即表現(xiàn)出化感抑制作用，而白車軸草和紫苜蓿均在浸提液濃度達(dá)到100.00%時(shí)才收到明顯的抑制作用。與苗高不同，3種草坪植物幼苗根長(zhǎng)的生長(zhǎng)均受到明顯的抑制作用，且隨浸提液濃度的增加抑制作用愈強(qiáng)。這可能與植物幼根最先接觸到化感物質(zhì)有關(guān)，這也與前人的研究結(jié)論一致[4,21]。從綜合效應(yīng)(SE值)可以看出，浸提液對(duì)供試植物整體表現(xiàn)出低促高抑的化感作用，而植物種類不同，轉(zhuǎn)變的濃度值有所不同，這可能與其對(duì)澤漆莖葉水浸提液的敏感程度不同有關(guān)。總體而言，3種草坪植物的生長(zhǎng)過(guò)程中，草坪中的澤漆必須得以及時(shí)徹底的清除，尤其是對(duì)其較為敏感的白車軸草。

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(責(zé)任編輯： 劉 海)

Allelopathic Effects of Water Extracts from Stem and Leaf ofEuphorbiahelioscopiaon Seed Germination and Seedling Growth of Three Turfgrass Species

WANG Ning1, WANG Lei1, FENG Mengdi1, YUAN Meili2, ZHU Xiaolin1

(1.CollegeofForestry,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang,Henan471000; 2.LuoyangBotanicGardenofSui&TangDynastiesRelics,Luoyang.Henan471002,China)

The germination rate, germination index, seedling height and root length ofF.elata,TrifoliumrepensandMedicagosativaseeds cultured in filter paper method with water extract from stem and leaf ofE.helioscopiawere determined to study the comprehensive allelopathic effects of water extract from stem and leaf ofE.helioscopiaand to develop new plant herbicides with pollution-free. The results showed that water extract fromE.helioscopiahas the certain effect on tested lawn species. The germination rate, germination index, seedling height and root length of three lawn plant species show a gradual decline trend with increase of water extract compared with CK. The index of relevant allelopathic effect indicates that different indexes are inhibited obviously. Seedling height shows a first rising and then decline trend. The integrated effect (SE value) showed that different lawn species has different sensitive degree to water extract ofE.helioscopia, of which, Trifolium repens is most sensitive to water extract ofE.helioscopia. The water extract fromE.helioscopiawith <6.25% concentration promotes the allelopathic effect onF.elataandM.sativa.

allelopathic effect;Euphorbiahelioscopia; invasive plant; synthetical allelopathic index

2014-10-26； 2015-05-02修回

河南科技大學(xué)2014年大學(xué)生SRTP項(xiàng)目“洛陽(yáng)地區(qū)入侵植物種類調(diào)查及化感作用研究”(2014271)

王 寧(1979-)，男，講師，博士，從事園林植物抗逆性研究。E-mail: 475662628@qq.com

1001-3601(2015)05-0235-0054-04

S311

A