蔣劍虹，戴年華，邵明勤，黃志強(qiáng)，盧 萍

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所，南昌 330096 3 江西省野生動(dòng)植物保護(hù)管理局，南昌 330038

鄱陽湖區(qū)稻田生境中灰鶴越冬行為的時(shí)間分配與覓食行為

蔣劍虹1,2，戴年華2,*，邵明勤1，黃志強(qiáng)3，盧 萍2

1 江西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，南昌 330022 2 江西省科學(xué)院生物資源研究所，南昌 330096 3 江西省野生動(dòng)植物保護(hù)管理局，南昌 330038

2013年11月—2014年2月，采用瞬時(shí)掃描和焦點(diǎn)動(dòng)物法研究了鄱陽湖區(qū)稻田生境中灰鶴越冬行為的時(shí)間分配、活動(dòng)節(jié)律與覓食行為。結(jié)果顯示，覓食(64.09%)行為所占比例最大，其次為警戒(15.97%)、飛行(8.67%)和修整(7.37%)行為。4種主要行為中，覓食行為時(shí)間分配隨越冬前期(11月)、中期(12月—翌年1月)、后期(2月)逐漸增加，其余行為時(shí)間均逐漸減少。各環(huán)境因子對(duì)主要行為的影響存在顯著交互效應(yīng)，修整行為隨各環(huán)境因子變化最為明顯，日最低溫度升高、日最高溫度降低、日照長(zhǎng)度增加及濕度降低都會(huì)使修整行為增加；日照長(zhǎng)度增加和濕度降低時(shí)，覓食行為增加；日照長(zhǎng)度增加時(shí)，警戒行為減少。環(huán)境因子對(duì)成鶴影響效果與總體相同。環(huán)境因子僅對(duì)幼鶴的覓食行為影響顯著，即日照長(zhǎng)度增加和濕度降低，幼鶴覓食行為增加。環(huán)境因子對(duì)行為的影響為非線性關(guān)系，致使其影響趨勢(shì)在不同范圍內(nèi)有所變化。行為節(jié)律上，灰鶴晝間各時(shí)段覓食行為保持較高水平，覓食高峰出現(xiàn)在11:00—11:59和17:00—17:30?；寅Q覓食生境與其夜宿地分離，致其上午覓食高峰有所推后。幼鶴晝間各時(shí)段行為節(jié)律與成鶴有較大差異，且各時(shí)段覓食行為比例均高于成鶴。灰鶴越冬期在稻田生境的平均啄食頻率為(32.06±0.47)次/min，平均步行頻率為(6.55±0.35)步/min。啄食頻率與步行頻率呈極顯著負(fù)相關(guān)。時(shí)段和集群類型對(duì)啄食頻率的影響存在顯著交互效應(yīng)。稻田中食物資源的可利用性逐漸下降，灰鶴的啄食頻率隨時(shí)間逐漸降低，為保證越冬期間獲取足夠的能量供應(yīng)，灰鶴采取逐漸增加步行頻率和覓食時(shí)間的策略。有覓食間隔的抽樣單元中，平均警戒次數(shù)為(1.37±0.04)次/單元，平均警戒持續(xù)時(shí)間為(6.02±0.37)s/單元。成鶴花費(fèi)在警戒的時(shí)間多于幼鶴，家庭群中的個(gè)體警戒持續(xù)時(shí)間多于聚集群中的個(gè)體。

稻田生境；灰鶴；時(shí)間分配；覓食行為

動(dòng)物時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律是動(dòng)物行為學(xué)研究的重要內(nèi)容[1]。鳥類的時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律直接與其新陳代謝與能量需求相關(guān)，鳥類會(huì)在不同棲息環(huán)境和天氣狀況(如溫度、濕度、日出日落時(shí)間)改變其時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律，以適應(yīng)不同環(huán)境條件下的能量需求[2- 5]。幼鳥因缺乏經(jīng)驗(yàn)會(huì)表現(xiàn)出不同于成鳥的時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律[6- 8]。鳥類越冬期的主要行為一般與存活有關(guān)，覓食及其相關(guān)行為與存活密切相關(guān)，在鳥類越冬期通常占很大比例[2]。因此，了解物種的覓食對(duì)策及其影響因子對(duì)該物種保護(hù)與管理具有極其重要的理論和實(shí)踐意義[9- 10]。鳥類的覓食行為會(huì)受食物資源豐富度、時(shí)段、年齡和人為干擾等多種因素的影響[7,11- 14]。最優(yōu)取食理論表明，鳥類會(huì)在不同條件下采取特定的行為策略，以達(dá)到最佳的能量攝入效率[15]。

灰鶴Grusgrus是國(guó)家II級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物，列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》 (CITES) 附錄Ⅱ中[16]。濕地國(guó)際2006年估計(jì)全球灰鶴種群為360000—370000只，其中，中國(guó)大陸越冬種群為10000—12000只[17]。鄱陽湖地區(qū)為中國(guó)境內(nèi)灰鶴重要的越冬棲息地，Li 等2011年冬季在鄱陽湖記錄灰鶴8408只[18]?；寅Q冬季的覓食地主要為農(nóng)田和濕地草灘，其食性受當(dāng)?shù)厥澄镔Y源的影響會(huì)發(fā)生變化[17,19- 21]。鄱陽湖區(qū)近年來常見灰鶴由湖灘草洲轉(zhuǎn)移至湖濱稻田中覓食收割后散落的谷物?；寅Q在自然濕地生境、玉米地等非稻田生境及籠養(yǎng)條件下時(shí)間分配及活動(dòng)節(jié)律已有較多研究[11,16- 17,22- 25]，但冬季稻田生境的食物資源特征、分布及變化規(guī)律與非稻田生境明顯不同，灰鶴的行為分配模式及覓食行為必然發(fā)生較大變化。本文通過對(duì)鄱陽湖區(qū)稻田生境中灰鶴越冬行為的時(shí)間分配、行為節(jié)律和覓食行為進(jìn)行研究，揭示越冬灰鶴在該生境條件下的行為模式、覓食行為特征和能量需求。本文還分析了環(huán)境因子(溫度、日照長(zhǎng)度、濕度)對(duì)灰鶴行為分配和覓食行為的影響，揭示灰鶴的生存對(duì)策，為該物種的保護(hù)管理提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1 研究區(qū)域概述

圖1 鄱陽湖調(diào)查區(qū)域示意圖Fig.1 The survey area of Poyang Lake

鄱陽湖(115°49′—116°46′E，28°11′—29°51′N)位于長(zhǎng)江中游和下游交界處，長(zhǎng)江南岸，江西北部，是中國(guó)第一大淡水湖[26- 27]。鄱陽湖屬典型的亞熱帶季風(fēng)氣候，夏季盛行偏南風(fēng)，炎熱多雨；冬季盛行偏北風(fēng)，氣溫低而降雨少；年平均氣溫17.6℃，年平均降水量1450—1550mm，多集中于4—6月，年日照時(shí)數(shù)1258.8—1794.5 h，年平均相對(duì)濕度68%—74%[6,28]。鄱陽湖周邊土地肥沃，擁有稻田面積為7.62×105hm2，是中國(guó)重要的商品糧基地之一[28]。鄱陽湖每年枯水期間廣闊的洲灘次第露出，濕地植被開始發(fā)育，湖泊水深也開始變淺，為鄱陽湖的越冬候鳥提供了大量的食物和良好的越冬環(huán)境，吸引了白鶴G.leucogeranus、東方白鸛Ciconiaboyciana、白頭鶴G.monacha、黑鸛Ciconianigra、白枕鶴G.vipio、灰鶴、小天鵝Cygnuscolumbianus和白額雁Anseralbifrons等在內(nèi)的數(shù)十多萬只水鳥來此越冬[18,29]。本次研究區(qū)域位于鄱陽湖東岸的鄱陽縣，為筆者近年鄱陽湖水鳥調(diào)查時(shí)，稻田生境中灰鶴最多且集中的區(qū)域。調(diào)查點(diǎn)位于鄱陽縣蓮湖鄉(xiāng)表恩村、茭溪村和向陽村附近的約400hm2的稻田內(nèi)，與鄱陽湖冬候鳥越冬重要的棲息地之一——大蓮子湖僅有圍堤之隔(圖1)。每年稻田收割后谷粒散落其間，吸引了大量灰鶴來此取食，調(diào)查期間該稻田最多可見1000 余只灰鶴棲息覓食，是鄱陽湖區(qū)稻田生境覓食的越冬灰鶴種群的典型樣地。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

2013年11月—2014年2月，借助SWAROVSKI (20—60×)單筒望遠(yuǎn)鏡，采用瞬時(shí)掃描法對(duì)鄱陽湖稻田中灰鶴的行為進(jìn)行觀察，即每5min記錄1次成鶴與幼鶴的行為類別[6]。數(shù)量較多時(shí)，隨機(jī)記錄10—15只個(gè)體行為。采用焦點(diǎn)動(dòng)物法，以1min為1抽樣單元，每隔5min抽樣1次灰鶴的啄食頻率(啄食次數(shù)/min)和步行頻率(步數(shù)/min)[30]。由于灰鶴兩次覓食的間隔期常伴隨短時(shí)間警戒、修整和社會(huì)行為，將兩次覓食之間發(fā)生的這些行為定義為覓食間隔行為。若長(zhǎng)時(shí)間無覓食行為(>30s)，則放棄。根據(jù)鄱陽縣湖畔冬季日出日落時(shí)間的實(shí)際情況，觀察時(shí)間為每天07:00—17:30。環(huán)境因子(日最高溫度(℃)、日最低溫度(℃)、日照長(zhǎng)度(min)、濕度(%))直接從江西省氣象臺(tái)發(fā)布的氣象信息讀取。

2.2 集群、行為及越冬時(shí)期的分類與定義

本次記錄了灰鶴家庭群和聚集群的覓食行為。其中，家庭群由親鶴和幼鶴組成，分2成、1成1幼、2成1幼和2成2幼4種形式。個(gè)體數(shù)量大于或等于5的群體定義為聚集群[16,31]。越冬期分越冬前期(10—11月)、中期(12月—翌年1月)、后期(2月)[5]。將灰鶴越冬行為分為7類(表1)[5,17,32]。

2.3 數(shù)據(jù)處理

以各行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分比測(cè)度行為時(shí)間分配，以各時(shí)間段內(nèi)各類行為發(fā)生頻次占總行為頻次的百分比來測(cè)度日活動(dòng)節(jié)律，時(shí)間分配與活動(dòng)節(jié)律均以每天平均值計(jì)算[32]。先用Kolmogorov-Smironov檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性，若符合或能轉(zhuǎn)換成正態(tài)分布的因素，則利用General Linear Model (GLM) 中的多因素方差分析(MANOVA)檢驗(yàn)各環(huán)境因子間對(duì)主要行為分配和年齡組成、集群類型、越冬時(shí)期對(duì)啄食頻率主效應(yīng)及交互效應(yīng)[32]。使用單因素方差分析(one-way ANOVA)檢驗(yàn)越冬各時(shí)期主要行為分配的差異。不符合且不能轉(zhuǎn)換成正態(tài)分布的因素，則使用 Mann-Whitney U 檢驗(yàn)(雙獨(dú)立樣本)或Kruskal-Wallis H 檢驗(yàn)(多獨(dú)立樣本)[5]。利用偏相關(guān)分析環(huán)境因子(日最高溫度、日最低溫度、日照長(zhǎng)度、濕度)對(duì)單一環(huán)境因子與其余因子在控制和不控制條件下單一環(huán)境因子對(duì)行為分配、啄食頻率和步行頻率的影響[4]。采用Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)(雙側(cè))啄食頻率與步行頻率、啄食頻率和步行頻率與時(shí)間、平均警戒次數(shù)與平均警戒持續(xù)時(shí)間的相關(guān)性。采用回歸分析中的曲線估計(jì)(Curve Estimation)建立環(huán)境因子與行為分配之間的回歸模型。文中數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(x±SE)，顯著性水平設(shè)置為α=0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析借助Excel 2007和SPSS19.0完成。

表1 灰鶴越冬行為分類與定義Table 1 Description of various behavior types of the common cranes during wintering period

3 結(jié)果

3.1 灰鶴越冬行為的時(shí)間分配

本研究共掃描1461次，15577只次，包括11272只次成鶴和4305只次幼鶴。覓食(64.09%)行為所占比例最大，其次為警戒(15.97%)、飛行(8.67%)和修整(7.37%)行為，其他各行為均不足3.00%。成幼鶴行為分配差異較大，成鶴的覓食(60.70%)和飛行(8.90%)行為低于幼鶴(70.21%、9.47%)，成鶴的警戒(19.05%)和修整(7.43%)行為高于幼鶴(14.21%、7.16%)(圖2)。

圖2 鄱陽湖稻田灰鶴成幼鶴行為分配Fig.2 Time budgets of adult and juvenile common cranes inhabiting rice fields of Poyang Lake

4種主要行為中，覓食行為比例在越冬前期、中期、后期逐漸增加，修整、警戒和飛行行為比例則逐漸減少(圖3)。覓食行為(F2,11=32.929,P=0.000)和飛行行為(F2,11=30.608,P=0.000)各時(shí)期差異極顯著，修整行為各時(shí)期差異不顯著(F2,11=2.160,P=0.162)，警戒行為各時(shí)期差異顯著(F2,11=4.697,P=0.034)。

圖3 鄱陽湖稻田灰鶴4種主要行為在不同越冬期的變化 Fig.3 The variation of common crane′s four main behaviors during different wintering stages inhabiting rice fields of Poyang Lake

3.2 灰鶴主要行為與環(huán)境因子的關(guān)系

GLM檢驗(yàn)顯示，各環(huán)境因子對(duì)行為分配的影響均存在極顯著交互效應(yīng)(P=0.00)。偏相關(guān)分析顯示，總體上，覓食行為與日照長(zhǎng)度(r=0.635,P=0.036, df=9)呈顯著正相關(guān)，與濕度(r= -0.659,P=0.027, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)；警戒行為與日照長(zhǎng)度(r= -0.605,P=0.049, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)；修整行為與日最低溫度(r=0.760,P=0.007, df=9)、和濕度(r=0.808,P=0.003, df=9)呈極顯著正相關(guān)，與日最高溫度(r=0.603,P=0.050, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)，與日照長(zhǎng)度(r= -0.793,P=0.004, df=9)呈極顯著負(fù)相關(guān)。其它行為與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。

成鶴的覓食行為與日照長(zhǎng)度(r=0.709,P=0.014, df=9)呈顯著正相關(guān)，與濕度(r= -0.688,P=0.019, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)；警戒行為與日照長(zhǎng)度(r= -0.778,P=0.005, df=9)呈極顯著負(fù)相關(guān)；修整行為與日最低溫度(r=0.733,P=0.010, df=9)呈顯著正相關(guān)，與日最高溫度(r= -0.669,P=0.024, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)，與日照長(zhǎng)度(r= -0.755,P=0.007, df=9)呈極顯著負(fù)相關(guān)，與濕度(r=0.776,P=0.005, df=9)呈極顯著正相關(guān)。其它行為與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著(表2)。

表2 鄱陽湖稻田灰鶴的啄食頻率與步行頻率Table 2 The peck and step rates of common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

幼鶴的覓食行為與日照長(zhǎng)度(r=0.655,P=0.029, df=9)呈顯著相關(guān)，與濕度(r= -0.724,P=0.012, df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)。其它行為與環(huán)境因子相關(guān)性不顯著。

3.3 行為節(jié)律

本研究可用作行為節(jié)律分析的累計(jì)有效時(shí)間為14d(11月和12月份各4d， 1月和2月份各3d)，總體上，灰鶴晝間各時(shí)段覓食行為保持較高水平，覓食高峰出現(xiàn)在11:00—11:59和17:00—17:30，分別為71.32%和70.58%，低谷出現(xiàn)在07:00—07:59，占54.74%；警戒行為晝間各時(shí)段波動(dòng)不大，警戒高峰出現(xiàn)在07:00—07:59和16:00—16:59，分別為22.68%和21.77%，低谷出現(xiàn)在11:00—11:59，占12.58%；飛行行為高峰出現(xiàn)在07:00—07:59和10:00—10:59，分別為17.14%和11.14%；修整行為近似呈現(xiàn)“正態(tài)分布”，其最高峰出現(xiàn)在12:00—12:59，為10.29%，低谷出現(xiàn)在07:00—07:59和16:00—16:59，分別為2.24%和3.60%(圖4)。

成鶴各時(shí)段行為節(jié)律的高峰與低谷出現(xiàn)時(shí)段和比例與總體狀況相似。覓食行為2個(gè)高峰和低谷比例有所降低，分別為68.53%、69.19%和51.33%；修整行為高峰有所改變，出現(xiàn)在08:00—09:59和12:00—12:59(圖5)。

圖4 鄱陽湖稻田灰鶴總體行為節(jié)律 Fig.4 The overall behavior rhythm of common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

圖5 鄱陽湖稻田灰鶴成鳥行為節(jié)律 Fig.5 The behavior rhythm of adult common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

圖6 鄱陽湖稻田灰鶴幼鳥行為節(jié)律 Fig.6 The behavior rhythm of juvenile common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

幼鶴各時(shí)段的覓食行為比例均高于成鶴，高峰和低谷出現(xiàn)時(shí)段與成鶴相同，高峰時(shí)占80.89%和73.95%，低谷時(shí)占61.06%；警戒行為晝間各時(shí)段波動(dòng)較成鶴大，警戒高峰出現(xiàn)在07:00—07:59、10:00—10:59和16:00—16:59，分別為16.13%、21.90%和16.69%，低谷出現(xiàn)在09:00—09:59和11:00—11:59，分別為9.98%和10.78%；飛行行為與成鶴相似；修整行為高峰出現(xiàn)在15:00—15:59，為21.07%，低谷出現(xiàn)在07:00—07:59、13:00—13:59和16:00—16:59(圖6)。

3.4 覓食行為

3.4.1 覓食頻率與步行頻率

共觀察稻田灰鶴越冬覓食行為數(shù)據(jù)571min，灰鶴平均啄食頻率為(32.06±0.47)次/min。GLM分析顯示，時(shí)段和集群類型對(duì)啄食頻率的影響存在顯著交互效應(yīng)(F=2.037,P=0.034)。啄食頻率與時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.754,P=0.002,N=14)(圖7)。成鶴啄食頻率((32.32±0.55) 次/min)略高于幼鶴((31.42±0.89) 次/min)，但差異不顯著(F1,569=2.541,P=0.112)。聚集群個(gè)體啄食頻率((31.84±0.53) 次/min)略低于家庭群((32.71±1.01) 次/min)，差異也不顯著(F1,569=0.462,P=0.497)。各時(shí)段間啄食頻率差異顯著(F10,560=2.337,P=0.011)，在08:00—08:59、09:00—09:59時(shí)段最高，分別達(dá)到(33.87±1.25)和(34.97±1.20)次/min，在16:00—16:59最低，為(27.58±1.39)次/min(表3)。偏相關(guān)分析顯示，啄食頻率與濕度(r= -0.685,P=0.020,df=9)呈顯著負(fù)相關(guān)，其它環(huán)境因子與啄食頻率和步行頻率無顯著相關(guān)性(P>0.05)。

稻田灰鶴越冬期平均步行頻率為(6.55±0.35)步/min。啄食頻率與步行頻率呈極顯著負(fù)相關(guān)(r=0.360,P=0.000,N=571)(圖8)。步行頻率與時(shí)間相關(guān)雖不顯著(r=0.521,P=0.056,N=14)，但隨時(shí)間有一定的上升趨勢(shì)(圖7)。由于步行頻率不符合正態(tài)分布，未考慮交互效應(yīng)的影響，成鶴步行頻率((6.04±0.43) 步/min)極顯著低于幼鶴((7.79±0.27) 步/min)(Z= -3.666，P=0.000)。灰鶴在聚集群((6.27±0.38) 次/min)中的步行頻率低于家庭群((7.38±0.81) 步/min)，不同集群類型步行頻率(Z= -1.556，P=0.120)和各時(shí)段間步行頻率(χ2=10.086，P=0.433，df=10)差異均不顯著(表2)。

圖7 鄱陽湖稻田灰鶴啄食頻率和步行頻率的時(shí)間變化Fig.7 The temporal variation of peck and step rates for common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

圖8 鄱陽湖稻田灰鶴啄食頻率與步行頻率相關(guān)分析 Fig.8 Correlation between peck and step rates of common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

3.4.2 覓食間隔時(shí)間與警戒

灰鶴覓食間隔中有短時(shí)間的警戒、修整及社會(huì)行為，其中警戒行為頻次占95.56%。有些抽樣單元灰鶴一直覓食，即無覓食間隔。有覓食間隔的抽樣單元占總抽樣單元的49.56% (N=283)，成鶴覓食間隔比例大于幼鶴，家庭群大于聚集群。有覓食間隔的抽樣單元中，平均警戒次數(shù)為(1.37±0.04)次/單元，平均警戒持續(xù)時(shí)間為(6.02±0.37) s/單元。Spearman相關(guān)性檢驗(yàn)顯示，平均警戒次數(shù)與平均警戒持續(xù)時(shí)間呈極顯著負(fù)相關(guān)(r= -0.444,P=0.000,N=283)。由于警戒次數(shù)和警戒持續(xù)時(shí)間不符合正態(tài)分布，未考慮交互效應(yīng)，成幼鶴警戒次數(shù)差異顯著(Z=-2.914,P=0.004)，但平均警戒持續(xù)時(shí)間顯著不差異(Z= -0.334,P=0.738)。不同集群類型間警戒次數(shù)差異不顯著(Z= -1.528,P=0.126)，但警戒持續(xù)時(shí)間差異顯著(Z= -3.517,P=0.000)(表3)。

4 討論

4.1 灰鶴越冬行為的時(shí)間分配與行為節(jié)律

鳥類行為時(shí)間分配是對(duì)當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件的適應(yīng)，也是影響動(dòng)物行為的綜合表現(xiàn)[33]。高原地區(qū)低溫環(huán)境增加鶴類的能耗，迫使其增加取食時(shí)間以滿足越冬期較大的能量需求。丹頂鶴G.japonensis在人工濕地花費(fèi)的警戒持續(xù)時(shí)間較原始灘涂高出近1倍[3]。本研究中灰鶴覓食(64.09%)行為比例低于江蘇鹽城保護(hù)區(qū)的灰鶴(70.3%)、云南拉市海(高原湖泊生境)的灰鶴(75.53%)和西藏南部(高原湖泊及農(nóng)田生境)的黑頸鶴G.nigricollis(73.0%)，與安徽升金湖(含農(nóng)田生境)(60.4%)及上海崇明東灘(自然灘涂生境)的白頭鶴(67.42%)相似，除鹽城保護(hù)區(qū)的灰鶴(28.1%)外各次調(diào)查的警戒行為比例較為相似(14%—16%)[5,16- 17,34- 35]。Jesús等研究發(fā)現(xiàn)，西班牙灰鶴從11月至翌年2月，警戒持續(xù)時(shí)間增加、覓食時(shí)間減少[36]。Alonso等也發(fā)現(xiàn)越冬期間灰鶴的覓食時(shí)間逐漸下降，這與食物可利用性有關(guān)[7]。本次研究中，灰鶴越冬期的覓食行為比例則逐漸增加，這與Zhou等的結(jié)果相似[5]。主要因?yàn)?1)本次研究的稻田秋季(11月)收割后，散落的稻谷豐富度隨著灰鶴、放牧家鴨等的取食逐漸下降；(2)降雨使原本在地表的稻谷埋入土中，灰鶴需要更多的時(shí)間來翻找食物，為了滿足足夠的能量需求，必須增加覓食時(shí)間以彌補(bǔ)覓食效率的降低；(3)剛到越冬地的越冬前期需要花費(fèi)更多的警戒持續(xù)時(shí)間以適應(yīng)不熟悉的環(huán)境，越冬后期需要增加取食以積累足夠的能量用于遷飛和繁殖。

表3 鄱陽湖稻田灰鶴覓食間隔中的警戒行為與持續(xù)時(shí)間

Table 3 Alerting behavior and its duration between two consecutive foraging behaviors of common crane inhabiting rice fields of Poyang Lake

*僅指有間隔的抽樣單元

鶴類覓食行為常在上午及下午出現(xiàn)一個(gè)高峰[11,16,34- 35]。本研究中灰鶴覓食高峰發(fā)生在11:00—11:59，這可能與灰鶴的夜宿地和覓食地分離有關(guān)，灰鶴常在07:00—07:59和10:00—10:59時(shí)段飛來此處覓食，故上午覓食高峰有所推后，拉市海越冬的灰鶴甚至表現(xiàn)出3個(gè)覓食高峰[11,16]。Alonso等研究發(fā)現(xiàn)，灰鶴上午比下午有更大的活動(dòng)性[11]。若將灰鶴的覓食、行走、飛行、社會(huì)行為歸為活動(dòng)性行為，則此次研究中上午(80.86%)和下午(79.54%)的活動(dòng)性相似[37]。

4.2 環(huán)境因子對(duì)稻田生境中灰鶴越冬行為的影響

鶴類的越冬行為具有一定的基本規(guī)律，但常受氣候因子、取食條件、水源及安全等因素的制約，在一定的時(shí)空范圍內(nèi)產(chǎn)生相應(yīng)的適應(yīng)性變化[3- 4,26,34]。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，修整、覓食、警戒行為會(huì)隨多種或一種環(huán)境因子變化。籠養(yǎng)灰鶴在繁殖期也表現(xiàn)出理羽時(shí)間受天氣狀況影響顯著的現(xiàn)象[23]?？椎萝姷妊芯堪l(fā)現(xiàn)，氣溫高時(shí)黑頸鶴增加修整時(shí)間減少取食時(shí)間，氣溫低時(shí)則減少修整時(shí)間增加取食時(shí)間[4]。白頭鶴在寒冷及日照時(shí)間短時(shí)，可能會(huì)產(chǎn)生增加覓食時(shí)間，提高食物攝人量以彌補(bǔ)因抵御寒冷而導(dǎo)致的能量消耗的行為適應(yīng)現(xiàn)象[34]。但此次研究發(fā)現(xiàn)，溫度并沒有顯著影響灰鶴的覓食行為時(shí)間分配，日照長(zhǎng)度對(duì)灰鶴的影響與白頭鶴相反。這可能由于各研究中溫度的高低、日照的長(zhǎng)短并不在同一個(gè)范圍內(nèi)且溫度和日照長(zhǎng)度對(duì)行為的影響并不一定呈線性關(guān)系，覓食行為時(shí)間分配與日照長(zhǎng)度存在極顯著的二次曲線關(guān)系(y=117.644-0.362x+2.79×10-4x2；R2=0.891,F=44.765,P=0.000；y為覓食時(shí)間分配比例/%，x為日照長(zhǎng)度/min)，與日最高溫度存在顯著三次曲線關(guān)系(y=0.286+0.01x2+5.7×10-4x3；R2=0.587,F=7.812,P=0.008；y為覓食時(shí)間分配比例/%，x為日最高溫度/℃)。由于為非線性關(guān)系，日照長(zhǎng)度/日最高溫度對(duì)覓食行為的影響為先減少/增加后增加/減少的趨勢(shì)。這可能是環(huán)境因子對(duì)不同的物種影響效果不同，這些內(nèi)容還有待進(jìn)一步系統(tǒng)研究。

4.3 覓食行為

此次調(diào)查越冬灰鶴啄食頻率與日本八代越冬白頭鶴的啄食頻率相似(約30 次/min)，遠(yuǎn)高于在崇明東灘自然灘涂環(huán)境的越冬白頭鶴(約5次/min)[34]。此次調(diào)查中啄食頻率隨著時(shí)間的推移逐步下降，而步行頻率逐步上升，覓食時(shí)間分配逐漸增多。與Alonso等研究發(fā)現(xiàn)越冬期灰鶴覓食速率不斷降低結(jié)果一致[7]。這表明隨著時(shí)間的推移，食物資源的可用性逐漸降低，致其啄食頻率不斷降低。最優(yōu)取食理論表明鳥類會(huì)在不同條件下采取不同的行為適應(yīng)以達(dá)到最佳的能量攝入效率，由于單位面積的食物豐富度下降，灰鶴必須提高步行頻率在更大面積的區(qū)域找到足夠的食物資源，同時(shí)增加覓食時(shí)間，彌補(bǔ)覓食效率的下降[15]。12月的啄食頻率略高于11月(表2)，這可能是灰鶴為了適應(yīng)飛翔，在遷徙過程中部分消化器官萎縮，剛到達(dá)越冬地消化器官尚未恢復(fù)，食物的消化和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收都受到了限制，其代謝能的攝入速率較低[38- 39]。因此11月份灰鶴剛到達(dá)越冬地的啄食頻率并未達(dá)到最大值，隨著消化器官的恢復(fù)，12月份啄食頻率有所上升。

4.4 成幼鶴及不同集群的行為差異

幼鶴由于缺乏經(jīng)驗(yàn)，一般需要親代撫育以提高其存活率，并增加取食時(shí)間獲得足夠的食物攝取率[7- 8]。此次研究發(fā)現(xiàn)，幼鶴比成鶴花費(fèi)更多的時(shí)間取食和更少的時(shí)間警戒，與多數(shù)研究相似[7- 8,17,32]。越冬期間，家庭群中的個(gè)體通常比聚集群中的個(gè)體利用更少的時(shí)間取食和更多時(shí)間警戒，說明較大的群體規(guī)?？梢越档蛡€(gè)體面臨的捕食風(fēng)險(xiǎn)[16]。從取食間隔中的警戒次數(shù)與警戒持續(xù)時(shí)間看，成鶴花費(fèi)在警戒的時(shí)間多于幼鶴，在家庭群中的個(gè)體警戒持續(xù)時(shí)間多于在聚集群中的個(gè)體，與以往研究結(jié)果相符[5,7- 8,22,32,36]。

本次調(diào)查時(shí)間為1個(gè)越冬期，但本文的很多結(jié)果均與其他研究結(jié)果類似，如灰鶴高的覓食時(shí)間和15%左右的警戒時(shí)間[5,16- 17,34- 35]；越冬期間灰鶴的覓食時(shí)間逐漸增加[5]；上午和下午各出現(xiàn)一個(gè)覓食高峰[11,16,34- 35]；成幼鶴的取食和警戒時(shí)間差異[7- 8,17,32]等。因此，本文的結(jié)果具有普遍意義和科學(xué)價(jià)值。此外，越冬水鳥的行為研究時(shí)間一般均為1個(gè)越冬期[2,4- 6,32,37]。

4.5 保護(hù)建議

(1)鄱陽湖濱稻田為灰鶴等候鳥提供了重要的越冬覓食地和食物來源，應(yīng)重視并加強(qiáng)對(duì)稻田生境鶴類的保護(hù)和管理，規(guī)范濱湖地區(qū)稻田的農(nóng)藥使用和盡量減少越冬期人為活動(dòng)(放牛、牧鴨)對(duì)鶴類的干擾。可在灰鶴經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域劃規(guī)范放牛和牧鴨生產(chǎn)(尤其是取食高峰的11:00—11:59和17:00—17:30)，以減少人為干擾對(duì)越冬灰鶴行為的影響，也可考慮在稻田中預(yù)留小部分稻谷不收割，以保證越冬后期的食物供應(yīng)；(2)深入研究環(huán)境因子對(duì)灰鶴行為的影響，理清環(huán)境因子變化對(duì)灰鶴行為的影響模式，可嘗試系統(tǒng)收集行為數(shù)據(jù)后，建立該地區(qū)環(huán)境因子對(duì)行為分配的影響模型，預(yù)測(cè)環(huán)境變化對(duì)灰鶴生存狀況的影響，為灰鶴和其他鶴類的保護(hù)提供參考依據(jù)。

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Time budget and foraging behavior of wintering common cranes inhabiting rice fields of Poyang Lake

JIANG Jianhong1,2, DAI Nianhua2,*, SHAO Mingqin1, HUANG Zhiqiang3, LU Ping2

1CollegeofLifeScience,JiangxiNormalUniversity,Nanchang330022,China2InstituteofBiologicalResources,JiangxiAcademyofSciences,Nanchang330096,China3JiangxiProvincialManagementBureauofWildFaunaandFloraConservation,Nanchang330038,China

The common craneGrusgrusis currently listed in the Second Category of National Key Protected Wildlife Species in China and the second appendix of CITES with a global population size estimated at 360000—370000 individuals. In China there is a wintering population of 10000—12000 individuals, of which 8408 individuals are found at Poyang Lake, which represents an important wintering habitat for the species in China. From November 2013 to February 2014, the wintering time budget and foraging behavior of common cranes inhabiting rice fields of Poyang Lake were observed by instantaneous scan and animal focal sampling methods. Common cranes spent most of their time foraging (64.09%), followed by alerting (15.97%), flying (8.67%) and maintenance (7.37%) behaviors. While foraging behavior increased over early, middle and late wintering stages, the other behaviors gradually declined over the same time period. There was a significant interaction effect among environmental factors on behaviors. Maintenance behavior changed most obviously with environmental factors. For example, an increase in maintenance was observed when daily minimum temperature increased, daily maximum temperature decreased, day length increased and humidity decreased. Foraging behavior increased when day length increased and humidity decreased; and alerting behavior increased when day length increased and humidity decreased. The effect of environmental factors on adult individuals was the same as the overall pattern. There was only one significant impact on the foraging behavior of juveniles. In other words, when day length increased and humidity decreased, the foraging behavior of juveniles increased. The impact of environmental factors on behavior may be a nonlinear relationship that results in the influence trends changing in different ranges. In terms of the activity rhythms, foraging behavior was always kept at a high level in each daytime period, peaking at 11:00—11:59 and 17:00—17:30. Because the foraging habitat and communal roosting habitat of common cranes were separated, the foraging peak in the morning was delayed. There was also a large difference in activity rhythms between adults and juveniles, with foraging behavior of juveniles being higher than adults in each observation period. Mean peck rate was (32.06± 0.47) pecks / min, mean step rate was (6.55± 0.35) steps / min, and there was a significant negative correlation between peck rate and step rate. A significant interaction effect between time and group types was found on peck rate. Because the availability of food resources in rice-field habitats decreases gradually over winter, the peck rate of cranes should also decrease gradually over time. To ensure adequate energy supply during the winter, it is likely that common cranes would change their foraging strategy by increasing the step rate and foraging time. Nearly (1.37±0.04) times and (6.02±0.37) s per unit with interval were used for alerting. Adults spend more time alerting than do juveniles and spend more time alerting when in family groups than in flocks. This paper also provides scientific suggestions for the conservation of this species.

rice fields; Common crane; time budget; foraging behavior

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260517，31101651); 江西省科技重大專項(xiàng)(20114ABG01100- 1- 03- 4)

2014- 05- 04;

2014- 10- 29

10.5846/stxb201405040882

*通訊作者Corresponding author.E-mail: dainianhua@jxas.ac.cn; 1048362673@qq.com

蔣劍虹，戴年華，邵明勤，黃志強(qiáng)，盧萍.鄱陽湖區(qū)稻田生境中灰鶴越冬行為的時(shí)間分配與覓食行為.生態(tài)學(xué)報(bào),2015,35(2):270- 279.

Jiang J H, Dai N H, Shao M Q, Huang Z Q, Lu P.Time budget and foraging behavior of wintering common cranes inhabiting rice fields of Poyang Lake.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):270- 279.