郭軍康，董明芳，丁永禎，馮人偉，王瑞剛，徐應(yīng)明

1. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田重金屬污染修復(fù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，天津 300191；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；3. 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530003

根際促生菌影響植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的研究進(jìn)展

郭軍康1*，董明芳1, 3，丁永禎2，馮人偉1，王瑞剛1，徐應(yīng)明1

1. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)田重金屬污染修復(fù)創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)，天津 300191；2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津 300191；3. 廣西大學(xué)農(nóng)學(xué)院，廣西 南寧 530003

摘要：土壤重金屬污染對(duì)生態(tài)環(huán)境和人類健康造成嚴(yán)重危害，使得土壤重金屬污染修復(fù)成為全球關(guān)注的研究熱點(diǎn)之一。根際土壤中存在著數(shù)量和種類豐富的微生物種群，是根際環(huán)境中最重要的生物因素。重金屬污染土壤中根際微生物與植物根系以及土壤形成特殊根際微環(huán)境，影響植物重金吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。根際促生菌通過(guò)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素類物質(zhì)促進(jìn)植物生長(zhǎng)，改變根際微環(huán)境中重金屬元素生物有效性，增加修復(fù)植物重金屬吸收量，強(qiáng)化重金屬污染土壤植物修復(fù)效率。近年來(lái)，根際促生菌強(qiáng)化重金屬污染土壤植物修復(fù)效率相關(guān)研究文獻(xiàn)數(shù)量迅速增加，最新研究成果表明：根際促生菌通過(guò)菌體表面活性基團(tuán)吸附，誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR），激活植物抗氧化酶活性，分泌高親和性鐵載體（Siderophores）增加根際鐵供給量，競(jìng)爭(zhēng)性抑制重金屬元素的根系吸收，改變植物重金屬的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)及胞內(nèi)分布過(guò)程，抑制重金屬元素向植物地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)，同時(shí)增加農(nóng)作物產(chǎn)量。文章對(duì)根際促生菌影響植物重金屬吸收﹑轉(zhuǎn)運(yùn)最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，提出根際促生菌原位定殖，重金屬元素亞細(xì)胞分布和重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)分子調(diào)控機(jī)制等方面的深入研究，將有助于進(jìn)一步闡明重金屬污染土壤植物根際促生菌-植物相互作用機(jī)制。通過(guò)根際促生菌調(diào)控農(nóng)作物可食部分重金屬的累積量，為實(shí)現(xiàn)中低污染農(nóng)田安全生產(chǎn)與修復(fù)研究提供新思路。

關(guān)鍵詞：植物根際促生菌；重金屬；吸收；轉(zhuǎn)運(yùn)；污染土壤修復(fù)

引用格式：郭軍康，董明芳，丁永禎，馮人偉，王瑞剛，徐應(yīng)明. 根際促生菌影響植物吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)重金屬的研究進(jìn)展[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2015, 24(7): 1228-1234.

GUO Junkang, DONG Mingfang, DING Yongzhen, FENG Renwei, WANG Ruigang, XU Yingming. Effects of Plant Growth Promoting Rhizobacteria on Plants Heavy Metal Uptake and Transport: A Review [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2015, 24(7): 1228-1234.

重金屬礦產(chǎn)資源和化石燃料的大規(guī)模開發(fā)利用，工業(yè)“三廢”的大量排放以及含重金屬農(nóng)藥、化肥的大量使用對(duì)生態(tài)環(huán)境造成了嚴(yán)重污染（Rodríguez et al.，2008；Gomez-Sagasti et al，2012）。2014年4月環(huán)境保護(hù)部和國(guó)土資源部發(fā)布了全國(guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)，調(diào)查結(jié)果表明，全國(guó)土壤總的點(diǎn)位超標(biāo)率為16.1%，且以重金屬為代表的無(wú)機(jī)污染物為主。土壤重金屬污染具有隱蔽性、潛伏性、不可逆性、長(zhǎng)期性和危害大的特點(diǎn)，且存在修復(fù)時(shí)間長(zhǎng)，治理成本高等難題，使得土壤重金屬的污染修復(fù)成為國(guó)內(nèi)外研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。土壤重金屬污染已成為影響生態(tài)環(huán)境、耕地質(zhì)量、糧食安全、人體健康和社會(huì)發(fā)展的重要環(huán)境不利因素（Mclaughlin et al.，1999；周東美等，2011）。

重金屬污染修復(fù)經(jīng)歷了客土法、原位物理電動(dòng)修復(fù)法、原位鈍化修復(fù)等研究與實(shí)踐過(guò)程，上述修復(fù)技術(shù)具有修復(fù)效果好，時(shí)間短的優(yōu)點(diǎn)，但也存在耗費(fèi)人力、物力和財(cái)力巨大，修復(fù)成本高，易于引入二次污染，影響土壤生態(tài)系統(tǒng)安全等弊端（黃益宗等，2013）。植物修復(fù)技術(shù)由于其經(jīng)濟(jì)、綠色、環(huán)境友好，且不引入二次污染等優(yōu)點(diǎn)逐漸為人們所重視。然而修復(fù)植物生長(zhǎng)慢、生物量小、對(duì)重金屬有選擇性、周期長(zhǎng)等缺點(diǎn)制約了植物修復(fù)技術(shù)的發(fā)展（朱雪竹等，2010）。根際土壤中存在著數(shù)量和種類驚人的微生物種群（每克土壤中存在4000～10000種原核微生物，總數(shù)約2×109個(gè)），它們與植物根系以及土壤形成特殊土壤微環(huán)境，是植物根際土壤中最重要的生物因素（Schloss et al.，2006）。研究發(fā)現(xiàn)，一些分離自重金屬污染土壤，對(duì)多種重金屬具有較高耐受性的植物根際促生菌能夠促進(jìn)重金屬污染土壤修復(fù)植物生長(zhǎng)，增加修復(fù)植物生物量，提高植物修復(fù)效率，使得植物-微生物聯(lián)合修復(fù)成為重金屬污染土壤生物修復(fù)研究熱點(diǎn)之一（韋革宏等，2010；Rajkumar et al.，2012；Long et al.，2013）。

值得注意的是，近年來(lái)植物根際促生菌調(diào)控農(nóng)作物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)，降低農(nóng)作物可食部分重金屬累積的研究結(jié)果相繼被報(bào)道（Dary et al.，2010；Sarwar et al.，2010；Schue et al.，2011；De Souza et al.，2012；Wu et al.，2012；王立等，2014）。Ahmad et al.（2014）發(fā)現(xiàn)重金屬污染條件下，接種植物根際促生菌Klebsiella sp. CIK-502能夠增加小麥和玉米生物量，同時(shí)顯著降低地上部與地下部Cd含量。Guo et al.（2014）接種耐重金屬植物根際促生菌（Bradyrhizobium sp. YL-6）能夠同時(shí)降低Cd污染土壤大豆地下部分與地上部分Cd含量。本文通過(guò)綜述近期植物根際促生菌調(diào)控植物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)研究進(jìn)展，有助于進(jìn)一步認(rèn)識(shí)重金屬污染土壤植物根際促生菌-植物相互作用機(jī)制，結(jié)合我國(guó)農(nóng)田重金屬污染特征，為實(shí)現(xiàn)中低污染農(nóng)田安全生產(chǎn)與修復(fù)提供新研究思路與理論支持。

1　根際與植物根際促生菌

根際（rhizosphere）是指生物和物理特性受到植物根系影響的、緊密環(huán)繞根的土壤區(qū)域（Hiltner，1904）。根際是植物-土壤-微生物間相互作用的重要界面，在這一微小的土壤區(qū)域內(nèi)，進(jìn)行著植物與土壤的絕大部分物質(zhì)、能量與信息交換，同時(shí)為植物正常生長(zhǎng)發(fā)育提供著最基本的養(yǎng)分供給，被認(rèn)為是植物-土壤系統(tǒng)中最活躍的部分。在重金屬污染農(nóng)田中，根際既是作物養(yǎng)分輸送重要界面，也是重金屬元素通過(guò)作物吸收-轉(zhuǎn)運(yùn)-累積-進(jìn)入食物鏈的主要渠道（張福鎖，2008）。植物根際促生菌（Plant growth promoting rhizobacteria，PGPR）是指以定殖或自由附著的方式生活在植物根際的一類細(xì)菌總稱。它可以通過(guò)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素如吲哚乙酸（Indole-3-acetic acid，IAA）、赤霉素（Gibberellins acid，GA）、脫落酸（Abscisic acid，ABA）或細(xì)胞分裂素（Cytokinins，CTK）等，分泌1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸（ACC）脫氨酶、生物固氮、溶解無(wú)機(jī)磷酸鹽、拮抗植物病源菌入侵等方式促進(jìn)植物生長(zhǎng)（Kloepper et al.，1978）。

2　重金屬污染土壤植物根際促生菌多樣性

Burr et al.（1978）首先報(bào)道了兩株對(duì)馬鈴薯具有促生作用的PGPR以來(lái)國(guó)內(nèi)外已發(fā)現(xiàn)超過(guò)20個(gè)屬的根際細(xì)菌具有潛在植物促生能力，常見(jiàn)如伯克霍爾德菌屬（Burkholderia）、固氮菌屬（Azotobacter）、芽孢桿菌屬（Bacillus）、黃單胞菌屬（Xanthomonas）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、節(jié)桿菌屬（Arthrobacter）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、腸桿菌屬（Enterobacter）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、黃桿菌屬（Flavobacterium）和慢生型根瘤菌屬（Bradyrhizobium）等（De Souza et al.，2015）。孫樂(lè)妮等（2009）從Cu耐受型植物海洲香薷（Elsholtzia splendens）根際分離到27株具ACC脫氨酶活性、產(chǎn)吲哚乙酸、分泌較多的鐵載體且具有較高Cu耐受性的植物根際促生細(xì)菌，進(jìn)一步分類學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，這些菌株分屬于7個(gè)菌群，其中具ACC脫氨酶活性菌株分屬于變形菌門（Proteobacteria），γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria）假單胞菌目（Pseudomonadales），莫拉氏菌科（Moraxellaceae）不動(dòng)桿菌屬（Acinetobacter）和β-變形菌綱（Betaproteobacteria），伯克霍爾德氏菌目（Burkholderiales），產(chǎn)堿菌科（Alcaligenaceae）產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）。欒靜（2012）研究發(fā)現(xiàn)Cu脅迫下，海洲香薷（E. splendens）根基部1 cm區(qū)域內(nèi)微生物多樣性較高，群落結(jié)構(gòu)特征較為接近，且此區(qū)域內(nèi)土壤Cu生物有效性高于非根際區(qū)域，對(duì)根際和非根際兩種土壤微生物多樣性采用梯度凝膠電泳（PCR-DGGE）和熒光定量PCR（RT-PCR）特征分析結(jié)果表明，變形菌門（Proteobacteria）和放線菌門（Actinobacteria）是海州香蕾根際優(yōu)勢(shì)細(xì)菌種群，然而重金屬脅迫誘導(dǎo)厚壁菌門（Firmicutes）所屬芽孢桿菌菌屬（Bacillus）種群出現(xiàn)在Cu污染土壤海洲香薷根際。Luo et al.（2011）從Cd超積累植物龍葵不同組織（根、莖、葉）中分別分離得到30株耐重金屬植物促生菌，分類學(xué)研究表明其分別歸屬于放線菌門（Actinobacteria）占43%，變形菌門（Proteobacteria）占23%，擬桿菌門（Bacteroidetes）占27%和厚壁菌門（Firmicutes）占7%。通過(guò)分析近年來(lái)已報(bào)道的，分離自重金屬污染土壤植物根際促生菌種屬分布特征，我們發(fā)現(xiàn)：常見(jiàn)植物根際促生菌主要分布于細(xì)菌域（Bacteria），厚壁菌門（Firmicutes），芽孢桿菌綱（Bacilli）、變形菌門（Proteobacteria），α-變形菌綱（Alphaproteobacteria）、β-變形菌綱（Betaproteobacteria）和γ-變形菌綱（Gammaproteobacteria），放線菌門（Actinobacteria），放線菌綱（Actinobacteria）以及真核域（Eukarya），球囊菌門（Glomeromycota），如表1所示。對(duì)于重金屬脅迫條件下，植物根際促生菌的分類學(xué)研究有助于我們進(jìn)一步認(rèn)識(shí)重金屬脅迫與植物根際促生菌種群多樣性及其變化規(guī)律，為新的重金屬耐性菌株篩選及其緩解宿主植物重金屬脅迫機(jī)制研究提供分類學(xué)與系統(tǒng)發(fā)育學(xué)指導(dǎo)。

3　植物根際促生菌強(qiáng)化重金屬污染土壤植物修復(fù)

3.1產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素提高修復(fù)植物生物量

植物根際促生菌能夠通過(guò)直接合成植物生長(zhǎng)激素等化學(xué)物質(zhì)（如吲哚乙酸（Indole acetic acid，IAA），脫落酸（Abscisic acid，ABA），細(xì)胞分裂素（Cytokinin，CTK）和赤霉素（Gibberellin，GA）等）緩解重金屬等環(huán)境因子脅迫，促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育。Guo等（2011）從重金屬?gòu)?fù)合污染土壤分離篩選到一株能夠耐受多種重金屬（Pb 800 mg·L-1，Cd 1500 mg·L-1，Cu 150 mg·L-1，Zn 2500 mg·L-1），且具有產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素（IAA），分泌鐵載體（Siderophores）和ACC脫氨酶的伯克氏菌D54 （Burkholderia sp. D54）。重金屬?gòu)?fù)合污染土壤盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，接種伯克氏菌D54顯著提高了Cd/Zn超積累植物東南景天（Sedum alfredii Hance）生物量及重金屬鉛累積量。何琳燕等（2011）南京棲霞鉛鋅銀礦區(qū)茄科Cd超積累植物龍葵（Solanum nigrum L.）葉片和根及根際土壤分離篩選到5株能夠產(chǎn)生吲哚乙酸（IAA）和鐵載體且具有Cd抗性芽孢桿菌（Bacillus），其中菌株AR1、AY1、BGJ4能夠顯著促進(jìn)油菜（Oilseed rape）幼苗根的伸長(zhǎng)。陳生濤等（2014）究發(fā)現(xiàn)接種耐Cu植物根際促生菌Rhizobium sp.W33能夠顯著促進(jìn)黑麥草根系對(duì)Cu的吸收，增加根部Cu累積量，與此同時(shí)Rhizobium sp.W33能夠提高Cu的富集系數(shù)和轉(zhuǎn)移系數(shù)，使得黑麥草地上部的Cu含量增加。羅雅（2012）從重金屬污染土壤分離篩選到一株P(guān)b和Cd耐性菌株（Ochrobactrum sp. J3），盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，接種菌株J3的香根草（Vetiveria zizanioides）生物量是不加菌的2.1倍，其地上部分鉛、鎘的含量分別是不加菌的2.8和6.0倍。據(jù)統(tǒng)計(jì)，根際土壤細(xì)菌中大約80%具有產(chǎn)生IAA的生理特性。重金屬污染條件下，植物根際促生菌可能通過(guò)分泌植物生長(zhǎng)激素，刺激植物根系生長(zhǎng)，增加根系吸收面積，從而提高植物根系重金屬吸收效率，增加修復(fù)植物重金屬累積量（馬瑩等，2013）。

表1　重金屬污染土壤常見(jiàn)植物根際促生菌及其多樣性Table 1 The most frequently studied PGPR and their phylogenetic classification

3.2分泌ACC脫氨酶緩解修復(fù)植物重金屬脅迫

乙烯是重要的植物系統(tǒng)防御信號(hào)分子之一。重金屬等逆境脅迫促使植物體內(nèi)乙烯濃度急劇升高，抑制植物正常生長(zhǎng)發(fā)育活動(dòng)，以應(yīng)對(duì)逆境脅迫可能對(duì)植物體造成的損傷。Sheng et al.（2008）從重金屬污染土壤生長(zhǎng)油菜根系組織中分離到兩株對(duì)重金屬鉛有較強(qiáng)耐受性，且具ACC脫氨酶的植物促生菌Pseudomonas fluorescens G10和Microbacterium sp.G16，在鉛污染土壤盆栽試驗(yàn)中，接種菌株G10 和G16顯著提高了油菜（Brassica napus）生物量和鉛積累量。Luo et al.（2011）從Cd超積累植物龍葵不同組織中分離得到18株具有ACC脫氨酶活性植物促生菌，其中四株回接龍葵后能夠緩解Cd對(duì)宿主植物的毒害，接菌后龍葵地下部分干重增加了55%～143%，地上部分干重增加了64%～100%；地下部分Cd總累積量增加了66%～135%，地上部分Cd總累積量增加了22%～64%。ACC是植物體乙烯合成的前提物質(zhì)，具有ACC脫氨酶活性的植物根際促生菌能夠通過(guò)分解ACC為α-丁酮酸（α-ketobutyrate）和氨分子，從而降低植物體內(nèi)乙烯合成量，緩解重金屬等環(huán)境脅迫對(duì)植物體生長(zhǎng)發(fā)育的影響，增加修復(fù)植物重金屬耐受性。

3.3增加根際土壤重金屬生物有效性

土壤中重金屬元素能夠與磷酸鹽礦物通過(guò)表面離子交換、絡(luò)合及陽(yáng)離子共沉淀等方式形成難溶性磷酸鹽沉淀（徐超等，2012）。研究發(fā)現(xiàn)，一些植物根際促生菌能夠通過(guò)分泌低分子量有機(jī)酸降低土壤溶液pH值或分泌胞外磷酸酶等方式溶解土壤難溶性無(wú)機(jī)磷酸鹽。然而，磷元素被釋放的同時(shí)與之結(jié)合的重金屬離子亦被活化，根際土壤重金屬離子有效態(tài)的增加有利于植物根系對(duì)重金屬離子的吸收與轉(zhuǎn)運(yùn)。Jeong et al.（2012）在Cd污染土壤條件下，將具有溶磷作用的一株巨大芽孢桿菌（Bacillus megaterium）接種印度芥菜（Brassica juncea）和苘麻（Abutilon theophrasti），結(jié)果表明：接種巨大芽孢桿菌使得供試植物根際土壤可交換態(tài)Cd含量顯著增加，而印度芥菜和苘麻莖干中Cd累積量分別提高了39%和68%。此外，Prapagdee et al.（2013）究發(fā)現(xiàn)，接種耐Cd植物根際促生菌Micrococcus sp. MU1和Klebsiella sp. BAM1能夠通過(guò)產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素（IAA）促進(jìn)向日葵生長(zhǎng)，增加其地下部與地上部生物量。此外，接種耐Cd植物根際促生菌Micrococcus sp. MU1和Klebsiella sp. BAM1能夠增加根際土壤水溶態(tài)Cd濃度（土壤水溶態(tài)Cd濃度分別增加了2.65和2.68倍），提高向日葵根系對(duì)于Cd的吸收，從而提高重金屬污染土壤植物修復(fù)效率。Jiang et al.（2008）從重金屬污染土壤分離得到一株具有溶磷等植物促生作用的伯克氏菌（Burkholderia sp. J62），盆栽條件下接種玉米和番茄，結(jié)果表明該菌具有較強(qiáng)土壤重金屬（Pb 和Cd）活化能力，能夠顯著提高供試植物根際玉米和番茄土壤可交換態(tài)Pb和Cd含量，且供試玉米和番茄Pb、Cd含量與未接菌對(duì)照組相比分別升高了38%～192%和5%～191%。另外，接種耐重金屬植物根際促生菌（分別歸屬于Pseudomonas，Proteus，Bacillus，Enterobacter）能夠通過(guò)活化根際土壤重金屬，增加根際重金屬生物有效性，促進(jìn)Cd超積累植物龍葵（S. nigrum L.）Cd累積量（黃文，2011；劉莉華，2013）。

4　植物根際促生菌對(duì)作物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)的抑制作用

在重金屬等環(huán)境脅迫下，由于植物營(yíng)養(yǎng)體的不可移動(dòng)性，使其喪失了類似動(dòng)物的逃避機(jī)制。然而經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程，植物根系與根際微生物演化出復(fù)雜而有效的相互作用關(guān)系，來(lái)應(yīng)對(duì)各種復(fù)雜的生物與非生物脅迫。接種耐重金屬植物根際促生菌能夠有效提高植物生物量，改變一些修復(fù)植物重金屬累積量，提高了重金屬污染植物修復(fù)效率。值得注意的是，近年來(lái)一些研究表明，接種植物根際促生菌能夠在緩解植物重金屬毒害的同時(shí)降低農(nóng)作物重金屬累積量。已有研究表明，植物根際促生菌主要通過(guò)以下幾個(gè)方式調(diào)控作物重金屬累積量。

4.1菌體細(xì)胞壁與胞外多糖介導(dǎo)的重金屬離子吸附

微生物菌體細(xì)胞壁化學(xué)組成賦予其帶負(fù)電核的特性，細(xì)胞壁上帶負(fù)電的活性基團(tuán)通過(guò)靜電吸附，離子交換及螯合作用等方式與游離態(tài)重金屬離子結(jié)合，降低金屬離子在土壤中的生物有效性。此外，菌體分泌胞外多糖類物質(zhì)（Exopolysaccharides，EPS）亦被證實(shí)能夠吸附根際游離態(tài)重金屬離子，減少根際土壤中重金屬的生物有效性。附著于植物根系的植物根際促生菌通過(guò)菌體細(xì)胞壁和胞外多糖類物質(zhì)對(duì)于游離態(tài)重金屬離子的吸附作用有助于降低根際有效態(tài)重金屬離子濃度，緩解重金屬對(duì)植物的毒害，減少植物根系對(duì)于重金屬離子的吸收。Schue et al.（2011）研究發(fā)現(xiàn)，一株分離自向日葵（Helianthus annuus）根際的根瘤菌菌株（Rhizobium alamii MSΔGT）通過(guò)分泌胞外多糖，在宿主植物根系形成一層保護(hù)膜，阻控根際游離態(tài)Cd2+離子進(jìn)入植物根系組織。Dary et al.（2010）研究發(fā)現(xiàn)接種植物促生菌Bradyrhizobium sp. 750，Pseudomonas sp.和Ochrobactrumcytisi能夠緩解重金屬對(duì)于黃羽扇豆（Lupinus luteus）毒害作用，顯著增加黃羽扇豆生物量，并且顯著降低植物根系組織重金屬（Cd、Pb、Zn和Cu）含量與植物地上部分重金屬（Cd和Pb）含量。Guo et al.（2014）研究發(fā)現(xiàn)，接種耐Cd植物促生菌（Bradyrhizobium sp. YL-6）能夠同時(shí)降低生長(zhǎng)在Cd污染土壤大豆地下部分與地上部分Cd含量。

4.2誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR）降低作物重金屬毒害

植物根際促生菌能夠通過(guò)誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（Induced systemic resistance，ISR），上調(diào)脅迫響應(yīng)相關(guān)基因表達(dá)，增加抗氧化酶活性等方式降低植物重金屬毒害（Gopalakrishnan et al.，2014）。植物組織細(xì)胞中由于重金屬等環(huán)境脅迫因子產(chǎn)生的超氧陰離子自由基O-2通過(guò)超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）等抗氧化酶催化作用被轉(zhuǎn)化成H2O2和O2，而在過(guò)氧化氫酶（Catalase，CAT）和過(guò)氧化物酶（Peroxidase，POD）等作用下H2O2被進(jìn)一步轉(zhuǎn)化成H2O，從而減少活性氧對(duì)植物細(xì)胞的傷害。據(jù)報(bào)道，植物體約有67%的抗氧化酶或蛋白參與重金屬解毒過(guò)程（Ove?ka et al.，2014）。馬文麗等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，接種沼澤紅假單胞菌（Rhodopseudomonas palustris）能夠通過(guò)增加植物內(nèi)源抗氧化酶活性同時(shí)增加同工酶表達(dá)，緩解Cd對(duì)于黑小麥的脅迫，促進(jìn)黑小麥幼苗生長(zhǎng)。郭凌等（2008）研究發(fā)現(xiàn)隨著Cd處理濃度和時(shí)間的增加，小麥葉片抗氧化酶SOD和CAT活性降低。接種球形紅細(xì)菌（Rhodobacter sphaeroides）提高葉片抗氧化酶SOD和CAT活性，緩解Cd對(duì)小麥幼苗毒害作用。De Souza et al.（2012）在Pb污染土壤中接種VA菌根，球囊菌門（Glomeromycota）幼套球囊霉（Glomusetunicatum）能夠促進(jìn)毛蔓豆（Calopogonium Desv）對(duì)養(yǎng)分吸收，從而增加毛蔓豆生物量，但對(duì)毛蔓豆地上部Pb吸收沒(méi)有顯著影響。生理生化研究表明，接種幼套球囊霉能夠降低質(zhì)膜脂質(zhì)的過(guò)氧化反應(yīng)，緩解重金屬毒害。王立等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，Cd污染條件下接種叢枝菌根真菌（Arbuscularmycorrhizal fungi，AMF）摩西球囊霉（Glomusmosseae）和根內(nèi)球囊霉（Glomusintraradice）使得水稻葉片丙二醛（Malondialdehyde，MDA）含量顯著降低，SOD活性和Pro（脯氨酸）的含量顯著提高。與此同時(shí)降低水稻對(duì)Cd的富集系數(shù)與轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)，抑制了Cd向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)的趨勢(shì)。此外，Gururani et al.（2013）研究發(fā)現(xiàn)，植物根際促生菌（Bacillus pumilus str. DH-11和Bacillus firmusstr. 40）能夠上調(diào)茄科植物馬鈴薯體內(nèi)抗氧化酶（ROS-scavenging enzymes，SOD，和Ascorbateperoxidase，APX）基因轉(zhuǎn)錄水平，而植物抗氧化酶活性升高能夠有效緩解重金屬鋅等對(duì)馬鈴薯毒害作用。

4.3鐵載體介導(dǎo)的微量元素與重金屬離子競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制

地殼中存在大量鐵元素（含量排名第4位），由于地球富氧環(huán)境造成地殼中鐵元素主要以不能被生物直接利用的Fe3+形式存在，且土壤中Fe3+附著于土壤顆粒及金屬礦物表面形成微小團(tuán)聚體形態(tài)，不利于被生物吸收利用（蒙淵，2011）。作為主要的物質(zhì)循環(huán)推動(dòng)者，土壤微生物具備了以分泌鐵載體（Siderophores）的方式獲得生長(zhǎng)必需鐵元素的能力。鐵載體是一類在低鐵條件下，主要由微生物胞內(nèi)產(chǎn)生并分泌到胞外的，對(duì)Fe3+具有很強(qiáng)絡(luò)合作用（絡(luò)合系數(shù)達(dá)1020～1030）的小分子量有機(jī)物（Castignetti et al.，1986）。鐵載體通常分子量在500～1500 Da之間，八面體構(gòu)型的異羥肟酸或者鄰苯二酚衍生物。鐵載體包括氧肟酸鹽型（Hydroxamicacid）、兒茶酚鹽型（Catecholamine）、檸檬酸鹽型（Citrie acid）和混合型（Neilands，1995）。缺鐵條件下，盡管一些禾本科植物也能夠通過(guò)合成少量植物鐵載體增加根系鐵吸收，但是根際鐵載體分泌細(xì)菌對(duì)植物鐵吸收具有重要促進(jìn)作用。研究發(fā)現(xiàn)，紅三葉和番茄能夠通過(guò)改變根際微生物群落結(jié)構(gòu)，增加鐵載體分泌細(xì)菌種群和數(shù)量的方式有效應(yīng)對(duì)缺鐵脅迫（金崇偉，2008）。植物根際促生菌通過(guò)分泌鐵載體螯合根際土壤Fe3+元素在植物根系附近富集，并通過(guò)根表螯合鐵還原酶（Ferric helatereductase，F(xiàn)RO）將Fe3+還原為植物能夠利用的Fe2+。還原態(tài)鐵在分布于根表皮細(xì)胞的鐵高親和性載體（Iron response transporter1，IRT1）介導(dǎo)下被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入根系養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，供給葉片等地上部組織器官生長(zhǎng)發(fā)育所需Fe元素（Kobayashi et al.，2012）。研究表明，植物生長(zhǎng)必需金屬元素（Fe，Zn，Cu和Mn等）進(jìn)入植物根系主要通過(guò)與根系表皮細(xì)胞主動(dòng)吸收，以及表皮細(xì)胞膜特定轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（鐵載體IRT1和鋅轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白ZIP）的參與使得金屬元素吸收轉(zhuǎn)運(yùn)具有一定的專一性，有利于植物調(diào)控體內(nèi)金屬元素濃度，避免過(guò)量金屬元素毒害效應(yīng)（Sebastian et al.，2014）。盡管一些重金屬元素（如Cd等）為植物生長(zhǎng)非必需元素，然而研究發(fā)現(xiàn)Cd與其他植物生長(zhǎng)必需元素（如Fe和Zn等）具有相似的性質(zhì)與結(jié)構(gòu)，能夠通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)其他金屬離子轉(zhuǎn)運(yùn)通道的方式進(jìn)入植物體內(nèi)（Nazar et al.，2012）。Wu et al.（2012）通過(guò)研究植物擬南芥吸收Fe元素與Cd相互作用機(jī)制發(fā)現(xiàn)，添加高濃度Fe能夠誘導(dǎo)植物鐵吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)基因（FIT）表達(dá)，以增加地上部分的鐵含量的方式抑制Cd向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)。Sinha et al.（2008）研究發(fā)現(xiàn)，接種具有鐵載體分泌能力的植物根際促生菌Pseudomonas. aeruginosa KUCd1使得西葫蘆（Cucurbita pepo）地下部分與地上部分Cd含量分別降低了59.2%和47.4%，使得印度芥菜（Brassica juncea）地下部分與地上部分Cd含量分別降低了52.4%和36.9%。Tank et al. （2009）報(bào)道了重金屬Ni污染土壤接種分泌鐵載體植物根際促生菌（Pseudomonas sp.）能夠顯著增加鷹嘴豆生物量，同時(shí)降低鷹嘴豆Ni含量（與對(duì)照比降低50%）。Guo et al.（2014）研究發(fā)現(xiàn)Cd污染條件下，接種具有鐵載體分泌能力的植物促生菌（Bradyrhizobium sp. YL-6）能夠顯著增加大豆葉片F(xiàn)e和Mg元素含量，而顯著降低Cd元素含量，與此同時(shí)葉片光合色素含量顯著增加。這些發(fā)現(xiàn)為采用環(huán)境友好的植物根際促生菌調(diào)控作物重金屬吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，降低作物可食部分重金屬累積，實(shí)現(xiàn)中低污染農(nóng)田安全生產(chǎn)與修復(fù)提供新研究思路與理論支持。

5　展望

眾多研究表明植物根際促生菌能夠通過(guò)其自身代謝活動(dòng)，產(chǎn)生植物生長(zhǎng)激素促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加根際土壤重金屬元素生物有效性，提高重金屬超積累植物重金屬累積量，從而提高污染土壤植物提取修復(fù)效率。與此同時(shí)，植物根際促生菌通過(guò)影響植物細(xì)胞生理活動(dòng)，誘導(dǎo)植物系統(tǒng)抗性（ISR），激活植物抗氧化酶活性，通過(guò)分泌高親和性鐵載體的方式增加根際鐵供給，競(jìng)爭(zhēng)性抑制重金屬元素的根系吸收轉(zhuǎn)運(yùn)，影響植物重金屬的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)及胞內(nèi)分布過(guò)程，從而降低重金屬的植物累積量。重金屬脅迫下，植物根際促生菌與宿主植物間相互作用關(guān)系研究成果，使我們認(rèn)識(shí)到植物根際促生菌在根際土壤重金屬遷移轉(zhuǎn)化過(guò)程中所起的重要作用。總結(jié)前期研究進(jìn)展，展望今后一段時(shí)期內(nèi)研究工作，以下幾個(gè)方面需要給予更多的關(guān)注：（1）植物根際促生菌與宿主植物原位定殖特征研究，通過(guò)原位探針標(biāo)記技術(shù)深入揭示菌株根際定殖過(guò)程，為高效修復(fù)菌劑開發(fā)與使用提供理論與技術(shù)支持；（2）根際促生菌代謝產(chǎn)物種類、結(jié)構(gòu)與性質(zhì)對(duì)宿主植物根系組織重金屬元素亞細(xì)胞分布的影響有待深入研究；（3）根際促生菌影響植物重金屬吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)生理過(guò)程與分子調(diào)控機(jī)制需要進(jìn)一步闡明。

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Effects of Plant Growth Promoting Rhizobacteria on Plants Heavy Metal Uptake and Transport: A Review

GUO Junkang1*, DONG Mingfang1, 3, DING Yongzhen2, FENG Renwei1, WANG Ruigang1, XU Yingming1
1. Innovation Team of Remediation for Heavy Metal Contaminated Farmland of Chinese Academic of Agricultural Sciences, Institute of Agro-Environmental Protection, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China; 2. Agro-Environmental Protection Institute, Ministry of Agriculture, Tianjin 300191, China; 3. Department of Agriculture, Guangxi University, Nanning 530003, China

Abstract:Given that soil pollution heavy metals is a major threat to ecological environment and human well-being. The remediation of heavy metals polluted soils is a hot topic of global concern being vigorously studied these days. This paper presents a review of the current research of the plant growth promoting rhizobacteria (PGPR), which are known to play a particular vital role in rhizosphere heavy metals uptake and translocation of plants. The rhizosphere soil harbored a wide variety of microorganisms that are key factors dominating the rhizosphere environment. As known, the rhizosphere provides a complex and dynamic microenvironment where microorganism in metal contaminated soils, in association with the surroundings of plant roots and rhizosphere soil. The PGPG have been shown to possess several characteristics that can alter heavy metal bioavailability, through releasing of plant growth hormones, and thus accentuating heavy metals uptake in plants, eventually resulting in the improvement of phytoremediation efficiency for heavy metal contaminated soil. To date, there has been a boom in numbers of studies that focus on the reinforcement of phytoremediation efficiency involved in the heavy metals tolerant PGPR. Latest studies show that the PGPG could enhance agricultural yields with preventing the upward transport of metal ions to the above ground parts of plants or crops via several mechanism such as, accelerating the metal absorption onto cell rhizobacteria cell wall active and functional groups, inducing plant systemic resistance (ISR), triggering the antioxidant enzymes activity, secreting high affinity iron carrier termed Siderophores into rhizosphere, competitively inhibiting the heavy metal uptake by roots, and modifying the processes of absorption, transportation and intracellular distribution of metal ions. This review provides new progresses about the mechanisms possessed by PGPR that ameliorate heavy metal stress of plants and how the Cd accumulation reduced by the inoculants. Furthermore, the studies of PGPR highlight suit colonization, subcellular distribution and the molecular mechanism of heavy metal uptake and transportation will help to clarify the PGPR-plant interaction mechanism. The conclusion of this review highlight a new insight into the exploration of PGPR on heavy metal contaminated soil crops safety production and remediation.

Key words:plant growth promoting rhizobacteria (PGPR); heavy metal; uptake; transportation; soil contamination remediation

收稿日期：2015-03-24

作者簡(jiǎn)介：郭軍康（1980年生），男，助理研究員，博士，主要從事重金屬污染植物-微生物聯(lián)合修復(fù)研究。E-mail: frankerry@163.com

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金（農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所）；國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41001191；41473115）；天津市自然科學(xué)基金項(xiàng)目（12JCYBJC14900）

中圖分類號(hào)：X17

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1674-5906（2015）07-1228-07

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2015.07.023