劉曉英，陶星辰，羅宗龍，蘇鴻雁

（1.大理學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，云南 大理 671003；2.大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003）

淡水真菌多樣性及研究進(jìn)展概述*

劉曉英1，陶星辰1，羅宗龍2，蘇鴻雁2

（1.大理學(xué)院基礎(chǔ)醫(yī)學(xué)院，云南 大理 671003；2.大理學(xué)院農(nóng)學(xué)與生物科學(xué)學(xué)院，云南 大理 671003）

摘要：本文旨在介紹淡水真菌，簡要地討論了淡水真菌的研究歷史、作用、形態(tài)、分類以及中國的研究現(xiàn)狀。淡水真菌是潛在的物質(zhì)分解者和化學(xué)生產(chǎn)者，我們希望廣大讀者能對淡水真菌學(xué)領(lǐng)域產(chǎn)生濃厚的興趣。

關(guān)鍵詞：淡水真菌；分類學(xué)；多樣性；研究進(jìn)展

淡水真菌 （Freshwater fungi）是指全部或部分生活史需依賴淡水環(huán)境的真菌［1］，即專性淡水真菌、機(jī)會(huì)淡水真菌和需要依靠淡水傳播的陸地真菌皆屬于淡水真菌［2］。Shearer認(rèn)為，必須在淡水環(huán)境中才能完成生活史的真菌才是淡水真菌［3］。1998年Wong對淡水真菌重新定義，提出了一個(gè)狹義的概念，淡水真菌指的是通常在淡水環(huán)境中出現(xiàn)，并且沒有在陸地上發(fā)現(xiàn)的真菌［4］。目前，大多數(shù)文獻(xiàn)中所報(bào)道的淡水真菌基本上都是廣義的淡水真菌。1942年Ingold第一個(gè)發(fā)現(xiàn)并報(bào)道淡水真菌［5］，隨后引起了科學(xué)家的廣泛關(guān)注，許多新屬、種相繼被報(bào)道。為了紀(jì)念C.T.Ingold對淡水真菌做出的貢獻(xiàn)特將此類真菌命名為Ingoldian真菌。C.T.Ingold是這一類群真菌的“始祖”，也是發(fā)現(xiàn)這些真菌典型習(xí)性的真菌學(xué)家［6］。

1.　淡水真菌主要類群

淡水真菌具有豐富的多樣性，包括子囊菌 （Ascomycetes）及其無性型，擔(dān)子菌 （Basidiomycetes），接合菌 （Zygomycetes），壺菌綱 （Chytridiomycetes）和卵菌綱 （Oomycetes）［2］。其中子囊菌及其無性型為主要類群［7］。2004年羅晶等按其生長的基質(zhì)不同將淡水真菌劃分為四個(gè)類群，分別為壺菌綱和卵菌綱 （非木質(zhì)基質(zhì)），Ingoldian真菌 （草質(zhì)基質(zhì)），子囊菌及其無性型 （木質(zhì)基質(zhì)），其他類群 （如：擔(dān)子菌）［2］。子囊菌的無性型又包括絲孢菌 （Hyphomycetes）和腔胞菌（Coelomycetes）［8］。目前，淡水真菌多樣性研究大多集中于高等淡水真菌 （子囊菌及其無性型），而對其他低等淡水真菌的研究很少［9］。

子囊菌及其無性型是淡水真菌中數(shù)量最多的類群。1993年，Shearer統(tǒng)計(jì)出已報(bào)道的淡水子囊菌共288種［3］。其中只有11種來自于熱帶地區(qū)，其余大部分來自于溫帶。1996年，Goh統(tǒng)計(jì)了淡水子囊菌約有340種，其中50種發(fā)現(xiàn)于熱帶地區(qū)［9］。2003年，蔡磊在其綜述文章中統(tǒng)計(jì)了已發(fā)現(xiàn)的淡水子囊菌有511種并提供了分類檢索表［10］。2011年，Shearer再次統(tǒng)計(jì)已報(bào)道的淡水子囊菌總數(shù)已達(dá)到579種［11］。這些子囊菌大多生長于長期浸泡在淡水中的腐木上。

淡水子囊菌的無性型形態(tài)多樣，種類繁多，為了研究方便，1996年Tomas將無性型劃分為兩大類，Ingoldian真菌和需氣水生絲孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）［1］。同年，Goh等按分生孢子和分生孢子梗的形態(tài)特征將其分為四類：Ingoldian真菌、需氣水生絲孢菌 （Aeroaquatic Hyphomycetes）、陸水生絲孢菌 （Terrestrial-aquatic Hyphomycetes）和浸水絲孢菌 （Submerged-aquatic Hyphomycetes）［9］。2007年，Shearer又將其劃分為水生絲孢菌、需氣水生絲孢菌和其他水生絲孢菌這三類［12］。2011年，Shearer統(tǒng)計(jì)出已報(bào)道的子囊菌無性型數(shù)量有537種，其中腔孢菌種類少，截至2007年只報(bào)道了9種［11，12］。絲孢菌在淡水無性型真菌中占絕大部分，截止2008年已報(bào)道的絲孢菌就有300種左右［13］。

2.　淡水真菌生長環(huán)境

淡水真菌在水中能獲得其生長所需的環(huán)境及營養(yǎng)，水還可作為其孢子傳播媒介。一般情況下淡水環(huán)境可劃分為靜態(tài)水環(huán)境 （例如淡水湖、沼澤地、蓄水池、池塘等）、動(dòng)態(tài)水環(huán)境 （如河流、溪流、溝渠等）［1］。中間棲息地包括陸地與水之間的連接處 （如河岸帶和河漫灘）也是淡水真菌生存與繁殖的重要生態(tài)環(huán)境［14］。除了這些自然生境，淡水真菌在人工生境中也能生存，如冷水塔［15-19］。

靜態(tài)水環(huán)境由所有缺乏持續(xù)水流的自然水生環(huán)境組成。淡水湖、池塘和蓄水池等都是典型的靜態(tài)水環(huán)境。在靜態(tài)水環(huán)境中，真菌擁有一個(gè)相對安靜穩(wěn)定的環(huán)境，有利于真菌的生長［20］。然而，水流緩慢可能會(huì)導(dǎo)致缺氧，從而降低真菌數(shù)量［14］。已報(bào)道的淡水真菌中大約有三分之一是在靜態(tài)水環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的［4］。動(dòng)態(tài)水環(huán)境指的是連續(xù)流動(dòng)的水體，如河流、小溪、溝渠等。在熱帶地區(qū)，被報(bào)道的木生真菌大多來自于動(dòng)態(tài)水環(huán)境［21-22］。

淡水真菌能夠在這些生境的各種不同的基質(zhì)上生長，例如沉水腐木和水生生物。但某些基質(zhì)的屬性還有待商榷，例如沉水植物浮出水面的部分，而且水環(huán)境中的大多數(shù)凋零物也來源于陸地［1］。

3.淡水真菌形態(tài)特征

通常情況下，水環(huán)境壓力大、不穩(wěn)定，為了適應(yīng)這些因素，水生真菌在其形態(tài)進(jìn)化上也進(jìn)化出了能與之相適應(yīng)的特征。例如，典型的水生絲孢菌能夠產(chǎn)生相對較大、呈放射狀 （通常是四分枝）或“S”型的分生孢子［24-25］，分生孢子通常具有剛毛、黏液等附屬物［26］。這些屬性能幫助分生孢子很好地黏附在樹葉或其他光滑基質(zhì)的表面上而不容易被水流沖走［27］。

4.淡水真菌的作用

淡水真菌在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色［28］。淡水真菌在淡水生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用。他們能分解有機(jī)物引起營養(yǎng)物質(zhì)和碳源釋放，這樣不僅可以清潔水環(huán)境，還能幫助原生動(dòng)物利用營養(yǎng)物質(zhì)以及促進(jìn)碳循環(huán)。淡水真菌還參與生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈，水體中的動(dòng)物可以將其生長的菌絲當(dāng)作食物。淡水真菌能在多種基質(zhì)上生長，可以傷害或引起其他淡水植物和動(dòng)物出現(xiàn)疾病［29-31］。有些淡水真菌還是水生植物的內(nèi)生菌［8］。淡水子囊菌能產(chǎn)生多種多樣的胞外蛋白酶，如淀粉酶、內(nèi)切葡聚糖酶、木聚糖內(nèi)切酶、β-葡糖苷酶、漆酶、脂肪酶、果膠酶、過氧化物酶、聚半乳糖醛酸酶、多酚氧化酶、蛋白酶、酪氨酸酶和β-木糖苷酶等，這些酶都是分解植物結(jié)構(gòu)所需的材料［32］。已有研究表明淡水真菌還是一個(gè)強(qiáng)大的抗生素生產(chǎn)集團(tuán)［33］。已有研究表明，具有殺線蟲作用的嗜氮酮類化合物—Pseudohalonectrin A和Pseudohalonectrin B能夠從Pseudohalonectria中分離出來［34］。從淡水環(huán)境中發(fā)現(xiàn)的捕食線蟲真菌可以進(jìn)行商業(yè)規(guī)?；a(chǎn)并且可以用于線蟲綜合管理項(xiàng)目中［35］。

5.淡水真菌系統(tǒng)學(xué)研究

淡水真菌的分類和鑒定傳統(tǒng)上以形態(tài)學(xué)和無性型有絲分裂孢子或分生孢子的發(fā)育為依據(jù)［36］。然而，現(xiàn)代真菌分類系統(tǒng)學(xué)研究著重于將真菌的無性型和有性型緊密聯(lián)系起來。為了使淡水真菌分類系統(tǒng)能更符合自然分類系統(tǒng)，需將形態(tài)學(xué)和分子數(shù)據(jù)結(jié)合起來進(jìn)而充分評估水生真菌多樣性［12］。大多數(shù)的淡水無性型真菌屬于子囊菌門，少部分屬于擔(dān)子菌門。淡水子囊菌的無性型真菌屬于不同的綱，例如 Dothideomycetes，Leotiomycetes，Orbiliomycetes，Sordariomycetes。叢赤殼科（Nectriaceae）（糞殼菌綱 （Sordariomycetes））的無性型在果囊菌亞綱 （Pyrenomycete）中是唯一一個(gè)在淡水生態(tài)環(huán)境出現(xiàn)相對頻繁的科，而格孢腔菌目 （Pleosporales）則是腔菌綱 （Loculoascomycetes）中唯一的在水中具有有絲分裂狀態(tài)的目［37］。

具有無性生殖或有絲分裂繁殖結(jié)構(gòu)的真菌被稱為無性型；同時(shí)有性繁殖，或者具有相同生命周期的呈減數(shù)分裂的真菌被稱為有性型。孢子形成方式既有無性型又有有性型的真菌，則被稱為全性型［38］。然而，淡水環(huán)境中只有極少的有絲分裂子囊菌 （無性型）與meiosporic子囊菌 （有性型）具有對應(yīng)關(guān)系。目前在已報(bào)道的淡水子囊菌的無性型中，只有8種已經(jīng)找到了與其相對應(yīng)的有性型［39］。關(guān)于如何獲取無性型與有性型對應(yīng)關(guān)系的技術(shù)已經(jīng)報(bào)道了很多種［40］。

6.淡水真菌研究進(jìn)展及展望

淡水子囊菌及其無性型的研究歷史較短，只有60多年［8］。Ingold于1942年發(fā)現(xiàn)第一個(gè)淡水真菌后，對淡水真菌這一領(lǐng)域進(jìn)行了持續(xù)系統(tǒng)研究，發(fā)現(xiàn)了大量新種［41-45］。從20世紀(jì)90年代開始，淡水真菌在菌物學(xué)領(lǐng)域逐漸成為研究熱點(diǎn)之一，報(bào)道的淡水真菌種類也逐年遞增。淡水真菌的研究以前主要集中在溫帶及寒帶地區(qū)，特別是在英國和美國［46-47］。在熱帶國家像泰國［48-49］、菲律賓［50］、文萊［51］等地隨后也展開了相關(guān)研究。中國進(jìn)行淡水真菌多樣性的研究開始于20世紀(jì)80年代［52-56］。余永年、梁枝榮 （1980年）曾以北京西郊頤和園的昆明湖和北京大學(xué)的未名湖為主要研究水體，對北京地區(qū)水霉科真菌季節(jié)性分布進(jìn)行研究［57］。楊發(fā)蓉、丁驊孫對云南省洱海湖體真菌類群的分布、滇池水域的真菌的種類、數(shù)量、分布等進(jìn)行了深入細(xì)致的研究［58-59］。1993年到1999年之間，對水生絲孢菌的研究較少，直到2002年，張克勤、蔡磊等人對云南撫仙湖的淡水真菌進(jìn)行了研究，共報(bào)道64種淡水真菌，其中子囊菌35種，淡水無性型真菌29種［60］。2004年，羅晶等對中國淡水真菌進(jìn)行了系統(tǒng)的研究，在《中國淡水真菌》一文中，對中國發(fā)表的淡水真菌各類群進(jìn)行了詳細(xì)的統(tǒng)計(jì)，此外，他們對不同基質(zhì)上淡水真菌進(jìn)行了分類學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究［2］。2011年，陳燕等對海南?？谑泻透拭C麥積山國家森林公園的淡水真菌進(jìn)行了初步調(diào)查和多樣性研究［61］。迄今為止，在中國已報(bào)道的淡水真菌有969種，其中云南有193種［62］。

大理具有數(shù)量眾多的生物多樣性保護(hù)區(qū)，尤其是蒼山和洱海。目前我們正致力于大理蒼山各溪及洱海中水生真菌多樣性的研究。我們希望本文能夠引起更多研究者的興趣并投入到淡水真菌的研究工作當(dāng)中，為淡水真菌的進(jìn)一步研究和開發(fā)利用提供幫助。

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（責(zé)任編輯徐成東）

中圖分類號(hào)：Q949.320.1

文章標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1671-7406（2015）03-0048-06

*基金項(xiàng)目：國家基金 （31060019；31460015）；云南省中青年學(xué)術(shù)帶頭人資助項(xiàng)目 （2012HB-042）。

收稿日期：2015-01-14

作者簡介：劉曉英 （1990—），女，在讀碩士研究生，研究方向：微生物及疾病。

通信作者：蘇鴻雁 （1967—），女，教授，主要從事菌物學(xué)研究。

Introduction to Diversity and Research Progress of Freshwater Fungi

LIU Xiaoying，TAO Xingchen，LUO Zonglong&SU Hongyan
（College of Basic Medicine，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province；College of Agriculture&Biology Sciences，Dali University，Dali，671003，Yunnan Province）

Abstract：In this mini review，we aim to introduce freshwater fungi.Their history，role，morphology，taxonomy and work done in China is briefly discussed.Since freshwater fungi are potential biodegraygers and chemical producers we hope that the readers might interest in the field of freshwater mycology.

Key words：freshwater fungi；taxonomy；diversity；research progress