吳躍開

（貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽550005）

大戟科植物麻瘋樹（Jatropha curcas L．）是近年來新興的木本能源植物種類之一，在世界范圍內(nèi)廣泛種植，我國四川、云南、廣西、海南和貴州等省區(qū)的部分地區(qū)有大面積的規(guī)模種植。隨著麻瘋樹人工種植面積的擴大，病蟲危害成為麻瘋樹產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展的重要制約因子。由阿撒爾層銹菌侵染引起的麻瘋樹銹病是麻瘋樹最重要的病害種類之一，主要分布于美洲，近年來在東南亞的新加坡以及非洲的蘇丹也有其發(fā)生危害的報道，對我國麻瘋樹構(gòu)成潛在的入侵威脅。由于引起麻瘋樹銹病的病原銹菌在國內(nèi)尚無分布記載，因而存在一定的入侵風(fēng)險性。為此，在查閱大量相關(guān)文獻報道的基礎(chǔ)上，針對該病原銹菌的分類地位、形態(tài)特征、寄主范圍、發(fā)生分布、危害特點以及防治措施等方面進行了初步總結(jié)，以期為該重要有害生物的入侵風(fēng)險分析、檢疫監(jiān)測以及防治工作提供必要的科學(xué)指導(dǎo)及參考依據(jù)。

1 分類地位

引起麻瘋樹銹病的主要病原菌為阿撒爾層銹菌（Phakopsora arthuriana Buriticá＆ Henn），屬擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、冬孢菌綱（Teliomycetes）、銹菌目（Uredinales）、層銹菌科（Phakopsoraceae）、層銹菌屬（Phakopsora）。其無性型為Malupa jatrophicola（Arthur）Buriticá＆ Hennen。最初，Arthur［1］在波多黎各發(fā)現(xiàn)該銹菌寄生于麻瘋樹并將其定名為Uredo jatrophicola。隨后，Cummins［2］將該無性型的菌名U．jatrophicola Arthur轉(zhuǎn)移至有

性型屬Phakopsora，對其冬孢子也作了描述，但其使用的是英文而不是命名規(guī)則要求使用的拉丁文。此后，Cummins［3］用拉丁文發(fā)表新種名Phakopsora jatrophicola Cummins，但是，由于該菌名在之前已有，并 不 適 合 用 作 新 菌 名。Buriticá 等［4］認 為，P．jatrophicola Cummins事實上描述的是一個無性型，為此以菌名Phakopsora arthuriana Buriticá＆ Henn代替P．jatrophicola，同時基于無性型屬的重新分類，將其原先的無性型學(xué)名Uredo jatrophicola Arthur更名為Malupajatrophicola （Arthur）Buriticá＆ Hennen。

2 形態(tài)特征

許多文獻都對阿撒爾層銹菌的形態(tài)特征進行了描述［5－9］。阿撒爾層銹菌的形態(tài)特征二：性子器階段與銹子器階段未知；夏孢子堆一般生于葉片的下表面，偶爾也生于葉上表面；夏孢子堆黃色，向外突起，圓球形或橢球形，大小為137～212μm×125～160μm，上具1孔口，四周有許多內(nèi)彎的、圓柱形或棒狀的無隔側(cè)絲；側(cè)絲突出于寄主外，長25～47μm，頂部厚7～10μm，具無色至黃色的壁；夏孢子雜亂分布于腔內(nèi)，夏孢子橢圓形至倒卵球形，單胞，無柄，桔黃色，大小為24～35μm×16～27．5μm，孢壁無色至褐色，厚0．5～1μm，表面著生密集而細致的小刺，萌發(fā)孔模糊，可能具2個，且大約著生于中部位置。冬孢子堆生于葉片下表面靠近夏孢子堆四周，發(fā)育于表皮下，不向外突起，黃色至褐色，蠟質(zhì)，橢球形至安瓿形，大小為150～265μm×117～220μm，彼此間會發(fā)生匯合；冬孢子不規(guī)則排列成5～12層，呈立方體、橢球體至多角體，單胞，近無色，無柄，大小為11 ～20μm×8～12μm，壁黃色，均勻，厚1～2μm。

3 寄主范圍

迄今為止，相關(guān)文獻報道的阿撒爾層銹菌的寄主植物種類均為麻瘋樹屬植物，包括Jatropha curcas L．，J．canescens Muell．－Arg．，J．gossypiifolia L．，J．pohliana Mueller－Arg．［5，10］。為 了 對 棉葉麻瘋樹（J．gossypiifolia L．）進行生物防治，曾從墨西哥棉葉麻瘋樹上采集到的阿撒爾層銹菌引入澳大利亞進行人工接種試驗，也發(fā)現(xiàn)該菌專性感染危害麻瘋樹屬植物，除棉葉麻瘋樹、麻瘋樹外，還可侵染J．mulitfida［11－13］。表明，阿撒爾層銹菌具有很強的寄主?；?。值得指出的是，由于性子器階段與銹子器階段至今未知，其生活史類型極有可能是轉(zhuǎn)主寄生，亦即存在轉(zhuǎn)主寄主植物。

4 危害分布

根據(jù)相關(guān)文獻記載，麻瘋樹銹菌主要分布于美洲的一些國家，范圍自美國得克薩斯州南部至巴西，包括安的列斯群島［5，10］。在波多黎各，Arthur首次報道并描述了Uredo jatrophicola 的模式種，其寄主植物危害麻瘋樹［1］。事實上該種是Phakopsora jatrophicola 無 性 型Malupa jatrophicola （Arthur）Buriticá＆ Hennen 的同種異名［4］；Hennen等［5］報道該菌在波多黎各的麻瘋樹上發(fā)生危害。在墨西哥，Cummins［2］首次報道并描述Phakopsora jatrophicola 的模式種，寄主為Jatropha canescens；Buriticá［10］報道，該銹菌在下加利福尼亞發(fā)生危害，寄主亦為J．canescens（Benth．）Müll．；Ellison等［12］在恰帕斯州和韋拉克魯斯州的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，麻瘋樹銹病的發(fā)生普遍而嚴(yán)重，所有苗齡的麻瘋樹均被感染；Guzmán等［9］于2011年至2012 年在普埃布拉州發(fā)現(xiàn)該銹菌侵染危害麻瘋樹，發(fā)生率高達40%～45%。在巴西，麻瘋樹銹病于1936首次發(fā)現(xiàn)于圣保羅［14］，目前該病已廣泛分布于其全國各地，其中包括阿克里州［15］、托坎廷斯州［16］、南馬托格羅索州［17－18］、巴拉那州［7］、隆多尼亞州［19］、米納斯吉拉斯州［8］和馬托格羅索州［20］；2006—2008年，麻瘋樹銹病曾在南馬托格羅索州地區(qū)許多地方流行發(fā)生，發(fā)生面積隨著種植面積的增加而逐年加大，其中某些林分受害情況嚴(yán)重，受害植株的下部葉片全部落光，上部葉片部分脫落，嚴(yán)重影響果實及種子的生長發(fā)育［17－18］；在 托 坎 廷 斯 州，調(diào) 查 發(fā) 現(xiàn)1．5 年 生 的50個種源的麻瘋樹苗木均受到侵染，感病株率達100%［16］。2007年6月，在巴拉那州的麻瘋樹苗圃及林地內(nèi)亦可見該病發(fā)生危害，同時還發(fā)現(xiàn)該銹菌危害J．canescens（Benth）Müll．－Arg．和J．gos－sypifolia L．［7］。在米納斯吉拉斯州也發(fā)現(xiàn)該病危害麻瘋樹的成年樹及幼苗［8］。

除了上述國家外，美洲的哥倫比亞［21］、美國得克薩斯州［22－23］、巴 拉 圭［24］、古 巴［25］、巴 拿 馬［26］和 洪都拉斯［27］也有麻瘋樹銹病發(fā)生危害的報道。值得一提的是，除美洲地區(qū)以外，非洲的蘇丹［28］也有該病發(fā)生危害的報道。近年在東南亞的新加坡也首次發(fā)現(xiàn)了該病的發(fā)生危害，且其危害率高達25%～30%［29］。

5 危害特點

在銹菌侵染危害的初期，麻瘋樹葉片正面出現(xiàn)許多小的褪綠點，背面相對位置呈灰色；隨著病情發(fā)展，葉正面出現(xiàn)不規(guī)則的具黃色褪綠暈圈的枯斑，且病斑會發(fā)生融合，同時，在葉背面相對部位呈現(xiàn)紅色斑，上面著生許多紅褐色皰狀小突起，包含銹菌的夏孢子堆，破裂后從中擠出卷須狀或堆狀的乳色夏孢子；受害葉片整體變黃、脫落［6－9，24，27，30］；危害嚴(yán)重時，受害植株下半部的葉片全部落光［9］。該銹菌可感染不同齡期的植株，幼苗受害時尤其嚴(yán)重［30］，病程發(fā)展較快。Machado將病菌接種至幼苗上，15d后即表現(xiàn)出癥狀，在葉下表面可見產(chǎn)生夏孢子堆［8］。

6 防治措施

1）田間管理措施。及時清除植物病殘體并銷毀，增進林分通風(fēng)，澆水時避免當(dāng)頭澆灌，同時掌握在白天澆水以保證夜晚來臨前植株上的水分變干［31］。

2）抗性育種。雖然不同種源的麻瘋樹苗木均受到銹菌的侵染危害（感病株率達100%），但對其危害程度進行仔細測評發(fā)現(xiàn)，不同種源間的病害嚴(yán)重度有所不同，表明，麻瘋樹群體中存在一定的抗性基因，這為抗病育種工作提供了科學(xué)依據(jù)［16］。2013年美國專門研究與開發(fā)麻瘋樹的SGB Biofuels（SGB）公司宣稱培育出若干麻瘋樹雜交種，其不但高產(chǎn)，對麻瘋樹銹病也表現(xiàn)出中度抗性甚至完全免疫［32］。

3）化學(xué)防治。Almeida等對麻瘋樹銹病進行化學(xué)防治試驗發(fā)現(xiàn)，戊唑醇＋肟菌酯（0．75 mL 或g／L），吡唑醚菌酯＋氟環(huán)唑（1．0），丙硫菌唑＋肟菌酯（0．75），嘧菌酯＋環(huán)唑醇（0．75），以及嘧菌酯（1．0）不管是作為預(yù)防還是作為治療，均對麻瘋樹銹病具有較好的防治效果，相互間差異不顯著［33］。

4）生物防治。菌寄生真菌Sphaerellopsis filum （Biv．）B．Sutton （有 性 階 段 為Eudarluca caricis）是銹菌的重要重寄生菌種類，根據(jù)已有的報道，其在自然條件下可寄生銹菌目中約30個屬，其中包括Phakopsora。Guzmán 等［9］的研究結(jié)果表明，約有30% 的麻瘋樹銹菌夏孢子堆中出現(xiàn)有S．filum 的分生孢子器。Kenis［30］也報道稱，在許多地點均發(fā)現(xiàn)該重寄生菌在麻瘋樹銹菌的夏孢子堆（尤其是較老的皰體）中形成暗褐色的分生孢子器；而且，該重寄生菌已能進行人工培養(yǎng)，盡管生長很慢，其很容易產(chǎn)生分生孢子器及分生孢子，使得該菌具有很大的開發(fā)應(yīng)用潛力。

7 討論

相關(guān)文獻資料表明，除P．a(chǎn)rthuriana 外，麻瘋樹屬植物還有其他幾種不同銹菌種類的寄生危害。其一為Uromyces jatrophae Dietel ＆ Holway（無性型為Uredo janiphae Winter）。該菌在墨西哥發(fā)現(xiàn)并描述命名，模式標(biāo)本寄生于Jatropha multifida L［34］。其 二 為Uromyces cnidoscoli P．Hennings。U．cnidoscoli（同種異名Uromyces jatrophicola P．Henn．）及其無性世代Aecidium cnidoscoli P．Hennings均在巴西的Cnidoscolus vitifolius（Miller）Pohl上 首 次 發(fā) 現(xiàn) 并 被 描 述［35－36］，而Cnidoscolus被某些研究者認為是Jatropha 的一個亞 屬［5］；其 他 文 獻 也 記 載A．cnidoscoli 和U．jatrophicola 發(fā)生于南美，寄主植物為J．vitifolia Mill和Jatropha sp．［37］。其三為Melampsora euphorbiae（Schubert）Castagne（無性型Uredo ricini Biv．－Bern．），該銹菌（原始資料記載為Melapsora ricini，系同種異名）在印尼發(fā)生危害麻瘋樹，可導(dǎo)致葉片干枯［38－39］。由于這些銹菌種類均對麻瘋樹構(gòu)成潛在的危害威脅，實踐中同樣也要重視對其調(diào)查監(jiān)測。

總之，目前引起麻瘋樹銹病的主要病原菌為阿撒爾層銹菌，該菌專一危害麻瘋樹屬植物，可導(dǎo)致葉片枯黃脫落，嚴(yán)重影響植物正常生長。該銹菌源于美洲，目前也主要在美洲地區(qū)發(fā)生危害，但在非洲（蘇丹）及亞洲（新加坡）也開始有其發(fā)生危害的報道。由于中國與這些地區(qū)國家的經(jīng)貿(mào)往來比較密切，也由于各地麻瘋樹種植區(qū)氣候條件上的相似性，麻瘋樹銹菌的入侵并在國內(nèi)擴展危害的可能性很大，這對我國麻瘋樹種植產(chǎn)業(yè)構(gòu)成了很大的潛在威脅，應(yīng)引起高度重視。當(dāng)務(wù)之急是針對麻瘋樹銹菌進行入侵風(fēng)險分析，并據(jù)此制定相關(guān)的檢疫措施。

麻瘋樹銹病的防治可以采取一系列措施，包括農(nóng)業(yè)管理措施、抗性育種、化學(xué)防治以及生物防治等。為了獲得更加可靠和更加有效的防治方法，今后還需要針對麻瘋樹銹病的生物學(xué)及生態(tài)學(xué)特性進行深入細致的研究。首先，麻瘋樹銹菌的性子器階段與銹子器階段均尚未明了，是否存在轉(zhuǎn)主寄主有待調(diào)查研究；其次，麻瘋樹銹菌的?；约白儺愋砸灿写芯浚丛撲P菌對不同寄主植物種類、或是同種寄主植物不同品種是否存在不同的致病性分化（?；图吧硇》N）。這些研究對于麻瘋樹銹病的科學(xué)防控均具有十分重大的實踐指導(dǎo)意義。

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