曾德武，朱開林，裴曉東，王建文，楊 坤

（長沙市煙草公司瀏陽市分公司，湖南 瀏陽410300）

根系在植物的整個生長過程中扮演著極其重要的作用，其不僅能夠固定植株，而且是植株地上部營養(yǎng)的主要來源。對于煙草而言，根系還是合成煙堿的主要器官，研究表明根尖活動與煙堿含量直接相關[1]。煙葉中的煙堿含量是煙葉品質的一個重要指標，因此煙草根系的生長情況與煙葉品質密切相關。另一方面，在煙草種植中通常要進行施肥，施肥種類、施用時期和多少會影響煙草根系的生長發(fā)育。本文綜述了煙草根系的特性、發(fā)育機理及不同養(yǎng)分對煙草根系生長的影響，旨在為煙草根系的進一步研究提供參考。

1 煙草根系特征

煙草根系主要由三部分構成：主根、側根及不定根[2]。不同生長時期，煙草根系構成不同。發(fā)芽前一個月內，煙草根系主根明顯，此時主根會產生較多的側根原基，之后逐漸形成側根。煙苗移栽到大田后，側根和不定根大量產生，其中不定根產生于煙苗莖基部，可通過高莖深栽、培土措施誘導產生[3]。不定根形成可以增強煙株對養(yǎng)分的吸收和累積，并且當煙株處于營養(yǎng)脅迫環(huán)境時，不定根對煙草養(yǎng)分吸收表現(xiàn)出明顯的補償或超補償吸收，對氮、鉀、鎂、銅的吸收較為突出，而對鈣、錳的吸收相對遲緩[4]。煙苗生長早期其根系處于基本的形態(tài)建成時期，后期才表現(xiàn)為根生物量的大量累積。不同深度土壤煙草根系分布不同，主要表現(xiàn)為0～20 cm 耕層土壤根重、根長、根表面積及根系活躍吸收面積明顯大于其他土層之和[5]。

在煙草的整個生長過程中，側根是煙草根系形態(tài)特征的主要構成因素。研究表明，煙草的初生側根可以衍生出次級側根，如二級、三級、四級側根等，其中以二級側根相對較多，是煙苗養(yǎng)分攝入的主要根群[6]。

2 根系發(fā)育機理

煙草根系通常先長出主根，側根隨后出現(xiàn)，不定根主要在移栽后大量出現(xiàn)。側根是煙草根系的主體，其發(fā)育過程主要經歷以下幾個階段：側根原基細胞特化；側根原基形成及生長點活化；側根生長[7]。根系發(fā)育過程較為復雜，涉及大量根系發(fā)育基因的表達。郭棟梁[8]指出，側根的發(fā)生首先在主根的中柱鞘細胞上啟動，細胞經過分裂、分化形顧側根原基，進而發(fā)育并突破表皮形成側根。研究表明[9]，NCED9 是側根起始基因，在建成細胞周圍的中柱鞘細胞中表達。隨后，該基因表達被限制在側根原基周圍。ABA 通過降低建成細胞周圍的活性并抑制其增殖，使其進一步發(fā)育為側根原基邊緣細胞。

近年來，與側根發(fā)生、發(fā)育相關基因相繼被發(fā)現(xiàn)，如細胞周期調節(jié)基因、結構蛋白基因、生長素應答基因、NACs 家族基因等。KRP2 作為抑制依賴細胞周期蛋白激酶活性的一類蛋白，通過阻礙細胞分裂周期中細胞由G1 期到S 期的轉變來調控早期側根的初始發(fā)育，并且此蛋白在表達量上受生長素的調控[10]。研究發(fā)現(xiàn)，在側根發(fā)育初始階段，RSI-1 和GUS 基因表達較高，說明GUS 蛋白可能會參與依賴生長素誘導的RSI-1 基因表達途徑。在側根從母體組織中出現(xiàn)之前，番茄側根和族生根初始點上葡萄糖苷酸酶（GUS）活性較高，特別在剛完成第一次平周分裂的中柱鞘細胞及周邊細胞中GUS 活性較高，而這些細胞是新產生側根的建成細胞群落。RSI-1 基因在早期側根中表達較高，在根冠和維管組織中只有少量表達，說明RSI-1基因在早期側根原基中特異性表達，在側根發(fā)育中充當著特別的角色[11]。

3 不同養(yǎng)分對煙草根系生長的影響

3.1 氮素對煙草根系生長的影響

不同施氮水平影響煙草根系的生理代謝及生長發(fā)育過程。劉國順[12]研究表明，氮素脅迫環(huán)境下煙草根系發(fā)育和生理代謝受阻，表現(xiàn)為根生物累積量小，根系硝酸還原酶活性（NR）和根系活力降低；當施氮水平過高，煙草根系的早期發(fā)育則會被抑制，進而影響后期整個煙草植株的正常生長。

不同形態(tài)氮素對煙草根系生長也有所不同。楊宇虹[13]指出，在旱地施用銨態(tài)氮后烤煙的根系干重及根系活力高于硝態(tài)氮，說明銨態(tài)氮的促根效果好于硝態(tài)氮。劉衛(wèi)群[14]研究結果則表明，硝態(tài)氮、銨態(tài)氮配施可促進烤煙根系的生長發(fā)育，表現(xiàn)為根系活力提高，根系生物累積量增大，品質指標有所提高等。

有機氮在煙草根系發(fā)育中也起著十分重要的作用，除了可為煙草提供持久的氮素，更能提高土壤中微生物種群的數量，大大的促進煙草根系的生長。有研究表明，施用占總氮量20%餅肥、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮為1∶1 時，煙草根系形態(tài)建成和煙葉產量、品質效果最佳[15]。煙草移入大田環(huán)境后不定根會大量產生，煙草深栽時氮肥對不定根表現(xiàn)出明顯的促根效應。

3.2 磷素對煙草根系生長的影響

磷在土壤中極易被固定，盡管土壤中磷大量存在，但其有效性非常低，植物往往在磷脅迫環(huán)境中生長。在磷脅迫環(huán)境下，植物根系會產生一系列生理代謝及形態(tài)變化以適應缺磷環(huán)境。研究表明，當植物感受到低磷脅迫時，必然會產生某些信號，進而導致一系列可觀察到的反應，如形成一些耐低磷脅迫的適應性形態(tài)、構型及生理生化機制等自我拯救機制，包括根系形態(tài)構型特征的改變、根系特異性分泌物的形成和分泌以及誘導某些酶及蛋白活性的變化等，以提高植物在缺磷環(huán)境中對磷素的吸收和利用[16]。

磷肥能有效促進煙草主根及側根的發(fā)育，卻減少不定根的發(fā)育，使最終的根系生物量有所減少。賈志紅[17]也指出，低磷處理下煙株不定根生成量超過高磷處理；高磷和低磷處理煙株根系構型有其各自特征和側重點，其中高磷處理下根系構型優(yōu)勢在煙株發(fā)育后期的第三輪根及一級側根，而低磷處理根系構型主要優(yōu)勢在第一、二輪根及總不定根。不同品種煙草可劃分為磷低效型、磷低效高產型、磷高效高產型、磷高效低產型等4個類型。高家合[18]指出，磷有效性對煙草根構型具有調節(jié)作用，在缺磷條件下，磷高效基因型具有淺根根構型，而磷低效基因型具有深根根構型。

3.3 鉀素對煙草根系生長的影響

鉀素不僅對烤煙生長代謝起著重要的調節(jié)作用，還能提高煙葉外觀和內在品質，如改善煙葉燃燒性、陰燃持火力、增強品質相關物質的合成和積累等。因此，鉀肥施用在烤煙生產中是尤其重要的。

葉協(xié)鋒[19]指出，施用鉀肥可以提高烤煙生長中后期根系ATP 酶的活性，而ATP 酶的活性與細胞內外的養(yǎng)分和代謝產物交換有著緊密的聯(lián)系，可以反映根系細胞代謝能力的強弱。不同種類鉀肥對根系生長影響不同，其中生物鉀肥有利于促進烤煙生長前期根系活力的提高，有機鉀肥則促進生長后期根系活力的提高；硝酸鉀比硫酸鉀更能促進煙株的生長發(fā)育[20]。

3.4 其他營養(yǎng)元素對煙草根系生長的影響

其他營養(yǎng)元素（包括中量元素和微量元素）對煙草根系生長的影響研究相對較少，總體上講，適度的中量元素、微量元素會促進煙苗的生長，缺乏或者過量會抑制時煙苗的正常生長發(fā)育。陳頤等[21]研究表明，在漂浮育苗肥中添加100 mg/kg 硼元素或200 mg/kg 錳元素可顯著增加煙草漂浮苗的根系活力。硼是植物必需的微量元素之一，在土壤中缺硼現(xiàn)象較為普遍。植物根系對硼脅迫較為敏感，土壤缺硼時植物根系表現(xiàn)為伸長受阻[22]。馮紅柳等[23]建議在南方酸性土壤區(qū)烤煙生產中應注意施用硼肥和鎂肥。另外，也有研究表明，土壤硒含量小于1.00 mg/kg 時有利于烤煙根系的生長，而大于1.75 mg/kg 時則會抑制烤煙根系的生長[24]。

朱英華等[25]指出，硫含量過高會對影響煙草正常生長發(fā)育，在液培試驗中，硫濃度在4～32 mmol/L 范圍內，烤煙根系活力表現(xiàn)下降的趨勢。長期以來，煙草被當成“忌氯作物”，很多研究認為，過量吸氯會影響烤煙的質量，因此在生產中常用硫酸鉀而非氯化鉀作鉀肥。李明德等[26]指出，適量的氯素營養(yǎng)有利于烤煙旺長期根系活力的提高，并促進煙草產量及品質的提高，在土壤氯含量較低的地區(qū)，煙草種植時可考慮適當施用一定量的氯化鉀代替硫酸鉀。

除了一些常規(guī)元素肥料，植物生長調節(jié)劑也添加到施肥處理中。李玥等[27]將煙草專用促根劑（復硝酚鈉、海藻酸鈉和無機養(yǎng)分）以灌穴方式進行施肥，發(fā)現(xiàn)烤煙二級側根數量與對照相比（NPK 處理） 增加36.6%，同時氮磷鉀養(yǎng)分吸收量和利用率都有所提高。復硝酚鈉是一種新型的植物生長調節(jié)劑，能提高細胞活力，促進根系生長，在蔬菜、瓜果、作物上普遍使用。海藻酸鈉是從褐藻或馬尾藻中提取出的一種天然多糖，在土壤中施用時一方面能有效促進土壤團粒結構的形成，還能激活土壤微生物，增加土壤養(yǎng)分釋放和有效性，有利于植物生長。由此可見，將一些功能活性物質（如植物生長調節(jié)劑）與養(yǎng)分配施，是促進烤煙生長和品質提高的一個可行性方向。但也有一些化合物不利于烤煙根系的生長發(fā)育，研究表明，酚酸能顯著抑制煙苗根系生長發(fā)育，表現(xiàn)為根尖、根長、根表面積降低。

4 展 望

關于煙草根系形態(tài)建成和發(fā)育規(guī)律近年來研究較多，但主要偏向于基本性狀的研究，根系發(fā)育機理的分子水平研究國內相對較少。不同養(yǎng)分對煙草根系生長發(fā)育的影響主要集中在氮、磷、鉀上，其他元素對煙草根系生長的影響系統(tǒng)研究較少。鑒于此，在今后的研究中，應加強以下幾個方面的研究：

（1）重視煙草根系發(fā)育機理分子水平相關研究。煙草在側根發(fā)育過程中涉及相關基因的大量表達，從分子水平研究煙草根系生長發(fā)育過程中相關基因表達、修飾及調控關系，找出與煙草側根發(fā)育的主效基因。

（2）重視中、微量及其他活性物質對煙苗根系生長的影響。中、微量元素與煙草根系生長的關系相關研究較少涉及。作為植物生長的必需元素，其與根系發(fā)育有著千絲萬縷的關系，應進一步加強這些營養(yǎng)元素對煙草根系生長發(fā)育影響的相關研究，系統(tǒng)闡明各營養(yǎng)元素在煙草根系發(fā)育中所起作用。此外，將功能活性物質（如植物生長調節(jié)劑）與肥料配施，也是促進烤煙根系生長和品質提高的一個重要方向。

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