賈聰慧 陳旻遠(yuǎn) 楊彩梅 劉金松 曹廣天 陳安國(guó)*

(1.浙江大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，杭州 310058;2.浙江農(nóng)林大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，臨安 313000;3.浙江惠嘉生物科技有限公司，安吉 313307)

目前，動(dòng)物生產(chǎn)面臨的來自食品安全和環(huán)境保護(hù)等方面的壓力越來越大。尋求安全高效的飼料添加劑已成為不可逆轉(zhuǎn)的趨勢(shì)。植物精油作為新一代綠色安全型飼料添加劑的代表，國(guó)內(nèi)外對(duì)其生物活性的研究日趨活躍。國(guó)外對(duì)植物精油生物活性的研究起步較早，已取得一定成果，并逐步深入到作用機(jī)理的細(xì)胞、分子層面，國(guó)內(nèi)相關(guān)的研究也有序跟進(jìn)，關(guān)于植物精油對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能、免疫調(diào)控、氧化應(yīng)激、腸道功能等影響方面的報(bào)道越來越多。本文將綜述植物精油的組分及特性，植物精油對(duì)豬、雞生產(chǎn)性能和健康的影響，并對(duì)其調(diào)控腸道健康的抑菌和抗炎機(jī)理進(jìn)行闡述。

1 植物精油的組分及特性

精油是芳香植物中一類重要的活性物質(zhì)，可被植物的所有器官合成，并存儲(chǔ)在腺體、油室、分泌細(xì)胞或溶于樹脂中，經(jīng)蒸餾、壓榨等方式提煉而得。植物精油的化學(xué)組成非常復(fù)雜，目前發(fā)現(xiàn)構(gòu)成精油的化合物高達(dá)22 000多種，可歸納為四大類:萜烯類衍生物、芳香族化合物、脂肪族化合物和含氮含硫類化合物。多年來，研究的重點(diǎn)都集中探討如何識(shí)別、分離和純化精油中的主要活性物質(zhì)，但很多的例子證明植物精油是一個(gè)天然存在的混合物，其整體可能優(yōu)于它的每一種組成物質(zhì)，如果將這些化合物以化學(xué)的方式合成后再重組，可能得不到原來精油的效果［1-2］。因此，有必要重新建立符合精油等天然混合產(chǎn)物自身特點(diǎn)，能夠科學(xué)表征其整體療效的評(píng)價(jià)體系，來揭示其多組分、多靶點(diǎn)協(xié)同整合的作用機(jī)制。

研究表明，精油組分間具有協(xié)同性，主要體現(xiàn)在兩方面:一是多靶點(diǎn)效應(yīng)。精油等植物提取物通過其所包含的眾多組分，發(fā)揮多途徑、多靶點(diǎn)的協(xié)同，一定程度上，整體的作用效果顯現(xiàn)出強(qiáng)于單成分、單靶點(diǎn)的化學(xué)合成物的療效優(yōu)勢(shì)。例如，野薔薇精油的主要活性物質(zhì)是香芹酚和百里香酚，Bassolé等［3］研究表明，野薔薇精油的抑菌作用比香芹酚或百里香酚都強(qiáng)，原因是野薔薇不僅綜合了這2種主要活性物質(zhì)的抑菌效果(香芹酚能夠瓦解細(xì)菌外膜，百里香酚主要與菌體蛋白結(jié)合)，且次要組分如香芹酮、1，8-桉樹腦、薄荷酮等也在強(qiáng)化整體的抑菌作用。與單純的化學(xué)合成物相比，精油等天然產(chǎn)物的另一個(gè)突出優(yōu)點(diǎn)是，其對(duì)機(jī)體的毒副作用因?yàn)榻M分間的互作效應(yīng)而得到減弱或中和。Imming等［4］列出了精油進(jìn)入人體后其所有可能的作用對(duì)象，包括代謝酶、基質(zhì)、轉(zhuǎn)運(yùn)載體、蛋白質(zhì)、受體、細(xì)胞因子、DNA/RNA等，甚至包括信號(hào)通路。二是“藥代動(dòng)力學(xué)效應(yīng)”。精油成分復(fù)雜，組分間的互補(bǔ)與互作，使其形成一個(gè)運(yùn)作有序的統(tǒng)一有機(jī)體，有助于提高精油在生物體內(nèi)的溶解度、吸收率和生物利用度。例如，精油組分中的多酚或皂苷類物質(zhì)，其本身往往不具備特定的藥理作用，卻能增強(qiáng)其他主要活性物質(zhì)的溶解度和吸收率，從而改善了整個(gè)混合物的生物利用度。顛茄提取物具有較強(qiáng)的藥物療效，在于其次要組分黃酮類物質(zhì)是很好的吸收催化劑。阿密茴香油(主要成分是呋喃并色酮)完全發(fā)揮生物作用僅需10 min，而在同等條件下，等摩爾的純的呋喃并色酮，充分被機(jī)體吸收至少需要60 min［1］。

2 植物精油對(duì)單胃動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

Li等［5］研究表明，精油產(chǎn)品(主要成分是百里香酚和香芹酚)能夠顯著提高斷奶仔豬的日增重和平均日采食量。紀(jì)少麗等［6］研究在妊娠-哺乳期母豬和仔豬斷奶-育肥階段飼糧中添加止痢草精油(OE)對(duì)仔豬全期生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果顯示:在妊娠-哺乳期母豬飼糧中添加OE，顯著提高了哺乳仔豬的斷奶體重和生長(zhǎng)速度;飼喂OE飼糧的母豬，血清中胰島素樣生長(zhǎng)因子Ⅰ(IGF-Ⅰ)水平均較高。IGF-Ⅰ是一種促蛋白質(zhì)合成類生長(zhǎng)因子，能夠刺激肌肉蛋白質(zhì)的合成，母豬可能是通過IGF-Ⅰ的傳遞促進(jìn)斷奶仔豬的生長(zhǎng)。許多植物精油或其活性成分通過調(diào)節(jié)影響胃腸道功能的相關(guān)變量，如增加消化道黏液、膽汁酸的分泌量，增強(qiáng)胰酶(脂肪酶、淀粉酶和蛋白酶)的活性，提高營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，通過降低病原毒素及生物胺的水平、穩(wěn)定腸道微生態(tài)系統(tǒng)、完善腸道組織結(jié)構(gòu)等來促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。Bozkurt等［7］發(fā)現(xiàn)，精油混合物(主要活性物質(zhì)為香芹酚、百里酚、1，8-桉樹腦、對(duì)異丙基甲苯和檸檬烯)能夠有效緩解高溫應(yīng)激對(duì)蛋雞增重造成的不利影響，降低蛋雞死亡率，精油組的蛋殼重量顯著增加，相對(duì)蛋白重量顯著下降。Hong等［8］研究精油制劑(主要成分是香芹酚)與抗生素對(duì)肉雞胴體品質(zhì)的影響，結(jié)果顯示，精油組肉雞的胸肌嫩度和大腿肌肉的多汁性均顯著高于抗生素組和對(duì)照組，這可能與精油混合物顯著提高了肉雞血清中總多酚類化合物和總黃酮類化合物的水平有關(guān)，這2類化合物的分子中都含有羥基團(tuán)，能夠直接淬滅自由基，降低蛋白質(zhì)和脂質(zhì)被氧化的程度，改善肉雞的胴體品質(zhì)。

3 植物精油對(duì)單胃動(dòng)物健康的影響

3.1 腸道菌群

Fang等［9］報(bào)道，21日齡斷奶仔豬飼糧中添加1 g/kg的刺五加精油提取物，能增加腸道中食淀粉桿菌、唾液乳桿菌、枯草芽孢桿菌和梭狀芽孢桿菌的菌群密度，降低金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門氏菌、大腸桿菌 O157∶H7的數(shù)量。Rahimi等［10］發(fā)現(xiàn)，1%的百里香酚、紫錐菊和大蒜提取物顯著減少了肉雞回腸和盲腸食糜中大腸桿菌的數(shù)量，乳酸桿菌的數(shù)量顯著增加。Michiels等［11］進(jìn)行的體外試驗(yàn)表明，100 mg/L的百里香酚顯著降低了空腸和盲腸總厭氧菌、梭菌和鏈球菌的數(shù)量，顯著提高了空腸中乳酸桿菌的含量。綜合上述研究結(jié)果看出，植物精油在動(dòng)物腸道內(nèi)的抑菌作用比抗生素類促生長(zhǎng)劑(AGPs)更具有選擇性。由于精油選擇性地抑制了某些特定的微生物菌群，從而使全腸道微生物種群向著有利動(dòng)物健康的方向發(fā)展。

3.2 動(dòng)物疾病

植物精油通過抑制病原菌的過度繁殖、拮抗熱敏腸毒素的致瀉作用、減少炎性滲出等方式達(dá)到防治仔豬腹瀉病的目的。Li等［5］報(bào)道，精油產(chǎn)品(主要成分是肉桂醛和百里香酚)不僅能夠顯著降低斷奶仔豬的腹瀉率，同時(shí)顯著提高了血清中淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率、白細(xì)胞的吞噬率及免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、補(bǔ)體3(C3)、補(bǔ)體4(C4)的水平。這說明植物精油還可通過完善仔豬的腸道黏膜免疫系統(tǒng)，改善腸道的健康狀況來控制腹瀉病的發(fā)生。Alfajaro等［12］利用甘草精油治療仔豬輪狀病毒腹瀉的研究結(jié)果表明，400 mg/mL的精油組治愈了受輪狀病毒攻毒小豬的腹瀉，顯著改善了小腸組織損傷情況;對(duì)照組仔豬小腸和脾臟中與炎癥相關(guān)的細(xì)胞因子、信號(hào)分子、轉(zhuǎn)錄因子的mRNA表達(dá)量在輪狀病毒感染后顯著增加，飼喂精油提取物后上述因子的mRNA表達(dá)量顯著下降。

香精油對(duì)防治雞球蟲病也有一定的積極作用。牛至油的主要成分香芹酚和百里香酚能夠抵抗柔嫩艾美爾球蟲和堆型艾美爾球蟲及混合型感染。一些體內(nèi)外試驗(yàn)證實(shí)，精油中的酚類物質(zhì)可作為一種抗雞球蟲病的專用制劑。Arczewska-W?osek 等［13］報(bào)道，含大蒜、百里香酚、牛至等成分的精油提取物能夠緩解肉雞感染艾美爾球蟲的病情。但Giannenas等［14］指出，牛至油的主要成分香芹酚，其疏水特性可能對(duì)成熟的腸黏膜上皮細(xì)胞有一定的毒性。所以，植物精油在向畜禽生產(chǎn)做大規(guī)模推廣之前，其用量水平、作用機(jī)制及臨床效果還有待進(jìn)一步探究。對(duì)于抵抗球蟲病的混合感染，飼糧中添加植物精油與接種疫苗結(jié)合使用能更有效地控制卵囊脫離，這可能是預(yù)防肉雞感染球蟲病的一條新途徑。

4 植物精油的作用機(jī)理

4.1 抑菌

健康的腸道環(huán)境是提高畜禽生產(chǎn)性能的基礎(chǔ)，而抑菌作用是植物精油保護(hù)動(dòng)物腸道健康的基礎(chǔ)。眾多研究證實(shí)，以酚或醛，如百里香酚、香芹酚、丁子香酚、肉桂醛或檸檬醛為主要成分的精油表現(xiàn)出最強(qiáng)的抗菌活性，其次是含有萜烯類化合物的精油。這些物質(zhì)的作用靶點(diǎn)雖然都集中在細(xì)菌細(xì)胞膜上，但由于化學(xué)結(jié)構(gòu)的不同，抑菌機(jī)理存在差異。

酚類物質(zhì)的抑菌活性最強(qiáng)，其疏水性成分能夠直接作用于細(xì)胞膜，并在細(xì)菌的雙分子脂膜上積聚，占用脂肪酸鏈間的空間［15］。這種互作引起細(xì)菌細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)構(gòu)象的改變，導(dǎo)致細(xì)胞膜的液化和擴(kuò)張，膜的穩(wěn)定性喪失，滲透性增強(qiáng)，胞內(nèi)重要的離子和內(nèi)容物滲出，最終導(dǎo)致細(xì)菌細(xì)胞死亡。百里香精油的主要成分百里香酚和香芹酚可以改變大腸桿菌O157∶H7、金黃色葡萄球菌、傷寒沙門氏菌等細(xì)胞膜上脂肪酸的結(jié)構(gòu)和比例，使不飽和脂肪酸的含量(尤其是trans-C18∶2和cis-C18∶3含量)明顯下降，飽和脂肪酸的含量(尤其是C17∶0含量)增加，這種改變降低了膜的流動(dòng)性，進(jìn)而影響細(xì)胞膜的重要生理功能［16］。

活性組分肉桂醛的抗菌活性僅次于酚類物質(zhì)。細(xì)菌細(xì)胞膜不是它唯一的作用靶點(diǎn)，它還能穿透細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)甚至更深的部位，通過羰基與蛋白質(zhì)結(jié)合，抑制胞內(nèi)關(guān)鍵酶的活性，如氨基脫羧酶［17］。FtsZ是一種廣泛存在于細(xì)菌中的結(jié)構(gòu)保守的蛋白質(zhì)，它在細(xì)菌細(xì)胞分裂過程中起關(guān)鍵作用，是研制新型抗菌劑的靶目標(biāo)。通過干擾FtsZ的功能，可以影響細(xì)菌細(xì)胞分裂，達(dá)到抗菌目的。研究發(fā)現(xiàn)，肉桂醛的H2、H3可分別與FtsZ的G295和V208結(jié)合，抑制它的鳥苷三磷酸腺苷酶(GTPase)活性和聚合特性，從而阻止細(xì)菌細(xì)胞分裂［18-19］。其他醛類物質(zhì)可能是通過交聯(lián)鍵或烷基化與DNA和蛋白質(zhì)相互作用，導(dǎo)致它們失活［15］。與酚類和醛類物質(zhì)相比，萜烯類物質(zhì)的抗菌活性要弱很多，該類物質(zhì)主要是抑制膜上呼吸酶，造成局部H+濃度梯度和電化學(xué)勢(shì)的損耗，從而實(shí)現(xiàn)抑菌功效。

最新的研究表明，植物精油及其有效成分還能從分子水平上，通過抑制細(xì)菌毒力因子的表達(dá)來減少致病菌對(duì)宿主細(xì)胞的黏附。Qiu等［20］研究表明，亞抑菌濃度的紫蘇精油可以抑制金黃色葡萄球菌的毒力因子腸毒素A型、B型和α毒素的基因表達(dá)。Amalaradjou等［21］研究表明，一定濃度的反式肉桂醛(肉桂精油的主要成分)可顯著降低尿路致病性大腸桿菌對(duì)尿道上皮細(xì)胞的黏附和侵襲，顯著降低參與尿道致病性大腸桿菌黏附和入侵宿主組織的主效基因 fimA、fimH、focA、sfaA、sfaS和 papG 的表達(dá)。這種對(duì)基因表達(dá)的下調(diào)作用潛在地降低了致病性大腸桿菌對(duì)膀胱細(xì)胞的黏附和入侵能力。Brackman等［22］發(fā)現(xiàn)，低濃度的肉桂醛還可通過抑制大腸桿菌的群體感應(yīng)系統(tǒng)來抑制其對(duì)黏膜細(xì)胞的侵附，降低其毒力水平。

4.2 抗炎

研究證實(shí)，植物精油的抗炎作用會(huì)影響動(dòng)物的免疫系統(tǒng)。這種抗炎活動(dòng)不僅與它們的抗氧化作用有關(guān)，而且它們還參與調(diào)控細(xì)胞因子與轉(zhuǎn)錄因子的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，從分子水平上抑制促炎基因的表達(dá)。

4.2.1 影響細(xì)胞因子的產(chǎn)生

Chao等［23］報(bào)道，從土肉桂精油分離出的肉桂醛可以抑制脂多糖(LPS)或脂磷壁酸(LTA)誘導(dǎo)的小鼠巨噬細(xì)胞對(duì)腫瘤壞死因子-α(TNF-α)和白細(xì)胞介素-1β(IL-1β)的分泌。肉桂醛也可抑制LPS誘導(dǎo)的人原代巨噬細(xì)胞和單核細(xì)胞產(chǎn)生細(xì)胞因子，而迷迭香精油僅能夠減少由2，4，6-三硝基苯磺酸(TNBS)誘導(dǎo)的結(jié)腸炎模型小鼠促炎因子白細(xì)胞介素-6(IL-6)的產(chǎn)生，不抑制IL-1β的生成［24］。柳杉精油和濱艾精油雖然主要成分不同，但都可以抑制LPS誘導(dǎo)的小鼠單核巨噬細(xì)胞產(chǎn)生 TNF-α、IL-1β 和 IL-6［25-26］。許多植物精油尤其是檸檬草、天竺葵、薄荷及它們的主要成分(檸檬醛、香葉醇、香茅醇和香芹酮)不僅能夠抑制如TNF-α等細(xì)胞因子的產(chǎn)生，而且能夠抑制TNF-α誘導(dǎo)的中性粒細(xì)胞的黏附反應(yīng)，抑制其黏附在與炎癥反應(yīng)相關(guān)的靶標(biāo)上［27］。

4.2.2 調(diào)節(jié)促炎細(xì)胞因子的基因表達(dá)

一氧化氮(NO)、前列腺素和細(xì)胞因子都參與炎癥反應(yīng)。一氧化氮合酶和環(huán)氧合酶分別指導(dǎo)NO和前列腺素的合成，而環(huán)氧合酶2(COX-2)和誘導(dǎo)型一氧化氮合酶(iNOS)能夠誘導(dǎo)這些酶的產(chǎn)生。核因子-κB(NF-κB)和絲裂原活化蛋白激酶(MAPKs)通過觸發(fā)及調(diào)控COX-2和iNOS的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，實(shí)現(xiàn)對(duì)這2種酶活性或表達(dá)的調(diào)節(jié)。因此，NF-κB和MAPKs被認(rèn)為是很好的治療炎癥的靶標(biāo)。Dung等［28］發(fā)現(xiàn)，從朝鮮冷杉葉提取的精油能夠減少iNOS和COX-2的mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá);蒿亭的主要成分α-葎草烯和反式-丁香烯抑制了試驗(yàn)大鼠足由LPS誘導(dǎo)的NF-κB的活化和中性粒細(xì)胞的遷移［29］;山肉桂的活性成分檸檬醛對(duì)LPS誘導(dǎo)的iNOS表達(dá)產(chǎn)生顯著的抑制作用，而對(duì)COX-2沒有影響，其原因可能是檸檬醛阻止了LPS誘導(dǎo)的炎癥反應(yīng)中 NF-κB的抑制蛋白(IκBα)的降解，降低了核內(nèi) p50 NF-κB 的水平［30］。Amad 等［31］用人巨噬細(xì)胞 U937 為研究對(duì)象，發(fā)現(xiàn)檸檬醛對(duì)細(xì)胞U937的COX-2的mRNA和蛋白質(zhì)表達(dá)均表現(xiàn)出強(qiáng)的抑制作用，且存在劑量依賴關(guān)系。分析認(rèn)為，檸檬醛促進(jìn)了過氧化物增殖激活受體α(PPARα)和過氧化物增殖激活受體γ(PPARγ)的mRNA的表達(dá)，激活了PPARα和PPARγ，從而實(shí)現(xiàn)對(duì) COX-2 的調(diào)控［32］。同理，因?yàn)橄憔蛷霓D(zhuǎn)錄水平上抑制了 TNF-α、IL-1β和IL-6 mRNA和蛋白質(zhì)的表達(dá)，從而也實(shí)現(xiàn)了對(duì)這些細(xì)胞因子的調(diào)控［22，33-34］。

5 小結(jié)與展望

近年來，關(guān)于植物精油在動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)方面的研究有了較大的進(jìn)展，但是，真正把植物精油應(yīng)用于生產(chǎn)實(shí)踐中仍面臨著許多挑戰(zhàn)。首先是精油產(chǎn)品的穩(wěn)定性問題。植物精油易揮發(fā)易氧化，活性物質(zhì)在數(shù)量上的可變性以及相互作用間的復(fù)雜性導(dǎo)致其飼用效果差異大，需要通過制劑化的工藝如真空凍干技術(shù)和微膠囊技術(shù)來提高其穩(wěn)定性。其次，需要大量的動(dòng)物試驗(yàn)去確定其在動(dòng)物體內(nèi)的作用效果及適宜添加量。目前關(guān)于植物精油的報(bào)道雖然很多，但對(duì)其機(jī)理的探究卻較少，因此還需要進(jìn)一步的深入研究，從分子及基因水平上闡述植物精油的作用機(jī)理。

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