王 芳， 國(guó)先濤， 董雙林

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266200)

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綜 述

水域生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究進(jìn)展?

王 芳1,2， 國(guó)先濤1,2， 董雙林1,2

(1.中國(guó)海洋大學(xué)海水養(yǎng)殖教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266200)

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)和物理學(xué)的基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和多重元素(主要是C、N、P)平衡的科學(xué)，其從元素比率的角度將生態(tài)學(xué)科的各個(gè)層次(分子、個(gè)體、種群、生態(tài)系統(tǒng)以及全球尺度)有機(jī)聯(lián)系起來。本文綜述了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在水域生態(tài)系統(tǒng)中的研究歷史及發(fā)展情況，重點(diǎn)介紹了生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在生長(zhǎng)率假說及其分子基礎(chǔ)、內(nèi)穩(wěn)態(tài)與生物進(jìn)化、食物網(wǎng)及養(yǎng)分循環(huán)、全球生物地球化學(xué)循環(huán)等方面的研究進(jìn)展。在此基礎(chǔ)上，對(duì)水域生態(tài)學(xué)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的未來研究方向進(jìn)行了展望，以期為水域生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究提供參考。

水域生態(tài)系統(tǒng)；生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)；元素比率；生長(zhǎng)率假說；內(nèi)穩(wěn)態(tài)；食物網(wǎng)；養(yǎng)分循環(huán)；生物地球化學(xué)循環(huán)

生態(tài)學(xué)具有高度的綜合性和交叉性特點(diǎn)，并強(qiáng)調(diào)研究對(duì)象的特殊性和研究問題的局域性[1]。隨著現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的快速發(fā)展，學(xué)科分類逐漸細(xì)化，研究領(lǐng)域逐漸深入，研究成果間的相互借鑒變得越來越困難[2]，因此，構(gòu)建統(tǒng)一的理論框架十分重要[1]。研究發(fā)現(xiàn)從分子到生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層次都是由元素按照一定的比率組成的[2]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)與物理學(xué)等基本原理，是研究生態(tài)系統(tǒng)能量平衡與元素平衡(主要是C、N、P)的科學(xué)，并從元素比率的角度將生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)層次統(tǒng)一起來。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是一種理論，是一種工具，更是一種哲學(xué)思維[2]。

1958年學(xué)者發(fā)現(xiàn)海洋浮游生物的C、N、P具有特定比率106∶16∶1，即著名的Redfield比值，同時(shí)該比率受海洋環(huán)境與生物作用的相互調(diào)節(jié)[3]，這一創(chuàng)造性發(fā)現(xiàn)成為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的奠基之作。1986年Reiners首次提出化學(xué)計(jì)量學(xué)作為生態(tài)系統(tǒng)研究的補(bǔ)充理論[4]，《生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)：從分子到生物圈的元素生物學(xué)》一書的出版標(biāo)志著生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論基本成熟，Ecology雜志曾刊登“Ecological stoichiometry”特別專欄，介紹生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展。雖然計(jì)量學(xué)很早被應(yīng)用于生態(tài)學(xué)研究，但在很長(zhǎng)的一段時(shí)間內(nèi)幾乎被忽視[5]。在生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)正式提出的20多年里，其理論得到迅速發(fā)展、完善和應(yīng)用，在生長(zhǎng)率假說[6-7]、內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制[8-9]、生物進(jìn)化[10-11]、消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)[12-13]、全球生物地球化學(xué)循環(huán)[14-16]等領(lǐng)域取得了一系列研究成果。

國(guó)內(nèi)學(xué)者張麗霞等[5]第一次對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的相關(guān)研究成果進(jìn)行了總結(jié)，并認(rèn)為生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究有機(jī)體的特性及行為與生態(tài)系統(tǒng)間的相互關(guān)系，關(guān)注有機(jī)體N、P相對(duì)比例及個(gè)體水平上能量與N、P元素間的平衡。之后許多學(xué)者從不同的方面對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究進(jìn)展分別進(jìn)行了綜述[17-20]，研究成果以森林和草原生態(tài)系統(tǒng)居多[21]。鑒于水域生態(tài)系統(tǒng)與陸地生態(tài)系統(tǒng)有著不同的物理、化學(xué)特性，本文按照生態(tài)學(xué)研究的不同層次(分子水平、個(gè)體水平、群落系統(tǒng)水平、區(qū)域與全球水平)對(duì)國(guó)內(nèi)外生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在水域生態(tài)系統(tǒng)的研究進(jìn)行總結(jié)，以期為今后開展該領(lǐng)域的相關(guān)研究奠定基礎(chǔ)。

1 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在分子水平上的研究應(yīng)用

生長(zhǎng)率假說(Growth rate hypothesis,GRH)是分子水平生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)極為經(jīng)典的理論，該假說在分子水平上將C∶N∶P與營(yíng)養(yǎng)元素的分配、有機(jī)體功能以及有機(jī)體與環(huán)境間的相互作用緊密聯(lián)系起來，取得了一系列的研究成果[22-24]。

1.1 生長(zhǎng)率假說

生物的生長(zhǎng)過程實(shí)質(zhì)上是對(duì)元素(主要是C、N、P)進(jìn)行積累以及相對(duì)比率進(jìn)行調(diào)節(jié)的過程[6]?；诖耍L(zhǎng)率假說認(rèn)為在缺少P儲(chǔ)存的生物體內(nèi)C∶N∶P主要依賴于rRNA的含量，生長(zhǎng)迅速的生物體需要大量的rRNA參與核糖體組建以合成蛋白質(zhì)，從而使快速生長(zhǎng)的生物體有相對(duì)較低的C∶P、N∶P以及C∶N[2]。這一理論將微觀的分子機(jī)理與宏觀的生長(zhǎng)率結(jié)合在一起，對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)理論的完善具有重要意義。許多研究證實(shí)，生長(zhǎng)率與C∶N∶P具有緊密聯(lián)系，如一些浮游動(dòng)物[22-23]和魚類[24]等。而有些研究成果則與生長(zhǎng)率假說不一致，如在N限制的系統(tǒng)中水蚤的N∶P與生長(zhǎng)率沒有明顯的聯(lián)系[25]，次級(jí)消費(fèi)者在P限制的水體中食用高C∶P的浮游動(dòng)物反而具有更高的適應(yīng)性[26]。這種不一致性可能有幾個(gè)方面的原因，首先當(dāng)處于N或P限制時(shí)，機(jī)體的N、P將優(yōu)先用于排泄、應(yīng)激反應(yīng)等生理機(jī)制，而分配于與生長(zhǎng)緊密相關(guān)的合成代謝的量會(huì)減少[27]。其次,rRNA通常并非某些生物體內(nèi)最重要的P庫，如魚類骨骼中儲(chǔ)存大量的P[28]，并且生物越大分配到rRNA的P越少[29]，N∶P與生長(zhǎng)率之間的相關(guān)性就越弱。

要對(duì)生長(zhǎng)率假說有一個(gè)更深入全面的認(rèn)識(shí)，就不能僅從N、P在生長(zhǎng)上的分配進(jìn)行考慮，N、P不僅是生長(zhǎng)相關(guān)化合物的重要組成元素，也是存儲(chǔ)、防御、生殖相關(guān)化合物的組成元素[27]，而近幾年發(fā)展的代謝組學(xué)為生長(zhǎng)率假說的研究提供了一個(gè)新思路[30]。

1.2 生長(zhǎng)率假說的分子生物學(xué)基礎(chǔ)

基因是維持生物體內(nèi)元素化學(xué)計(jì)量平衡的決定性因素[19]，生長(zhǎng)率假說的分子生物學(xué)基礎(chǔ)與rDNA的結(jié)構(gòu)有關(guān)[2]。每個(gè)rDNA基因轉(zhuǎn)錄單元包含一個(gè)轉(zhuǎn)錄部分(rrn基因)和一個(gè)非轉(zhuǎn)錄部分(IGS)，rrn基因具有高度的保守性[31]，IGS為基因表達(dá)的調(diào)控系統(tǒng)，控制著rDNA基因的表達(dá)，IGS重復(fù)區(qū)域的變化頻率高且變化劇烈[32-33]，這些變化會(huì)改變IGS的多樣性和片段長(zhǎng)度，最終改變r(jià)RNA的合成，導(dǎo)致C∶N∶P的改變與生物進(jìn)化[34]。

有的學(xué)者認(rèn)為較高的生長(zhǎng)率與rDNA基因內(nèi)間隔區(qū)的長(zhǎng)度有關(guān)[35]，而基因組大小與RNA∶DNA有關(guān)[27]，Hessen[36]發(fā)現(xiàn)與橈足類相比，枝角類具有更高的RNA含量與生長(zhǎng)率，RNA∶DNA高出橈足類15倍，而基因組較橈足類更小，據(jù)此提出小的基因組是枝角類在進(jìn)化壓力下保證P向RNA分配以保證生長(zhǎng)率的最大化，有些研究也驗(yàn)證了這一理論[37-38]。C∶N∶P是生物進(jìn)化的驅(qū)動(dòng)因子之一，Jeyasingh等[7]發(fā)現(xiàn)P的可利用性會(huì)影響水蚤(Daphniapulex)的基因表達(dá)，當(dāng)C∶P較低即P的可利用性較高時(shí),磷酸葡糖異構(gòu)酶雜合子的個(gè)體在競(jìng)爭(zhēng)中勝出，反之，純合子勝出[39]。關(guān)于N∶P對(duì)生物進(jìn)化的影響需要更多分子機(jī)制上的相關(guān)研究。

2 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在個(gè)體水平上的研究應(yīng)用

2.1 個(gè)體組成

細(xì)胞是構(gòu)成生物體的基本結(jié)構(gòu)和功能單位，組成細(xì)胞的生物大分子和細(xì)胞器具有特定的元素組成，如哺乳動(dòng)物線粒體N∶P約為80∶1[40],高爾基體N∶P約為17∶1[41]，核糖體的N∶P約為11∶1，其中N含量為12.6%，P含量為2.5%[40]。因此，特定的元素組成是生物體維持其正常生命活動(dòng)的必要保證。Redfield在對(duì)海洋浮游植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)研究后指出，浮游植物的C∶N∶P為106∶16∶1[42]，之后許多學(xué)者對(duì)海洋浮游動(dòng)植物元素比率的研究都支持了這一觀點(diǎn)[43-47]，在鯉科魚類的研究中也發(fā)現(xiàn)其N∶P為16∶1[48]。但是這一比率并不具有普遍性，不同分類地位、不同營(yíng)養(yǎng)等級(jí)的生物間可能有很大差別[27]。生物體的C∶N∶P還與其自身大小有關(guān)，一般認(rèn)為從細(xì)菌到多細(xì)胞動(dòng)物N∶P隨著個(gè)體的增大而增大，在更大的體型范圍內(nèi)，N∶P隨個(gè)體增大呈減小趨勢(shì)[49]。

2.2 內(nèi)穩(wěn)態(tài)及其調(diào)節(jié)

生物體處在一個(gè)復(fù)雜而又不斷變化的環(huán)境中，不斷從周圍環(huán)境中攝取元素以滿足自身生長(zhǎng)繁殖的需要，通常其食物資源的元素組成與其需求之間存在不平衡[8]，維持機(jī)體的代謝平衡是生命的基本特征之一[50]。人們將生物在變化的環(huán)境中保持其自身化學(xué)組成相對(duì)恒定的能力稱為內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制(Homeostasis mechanism)，內(nèi)穩(wěn)態(tài)是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)存在的重要前提和基礎(chǔ)。內(nèi)穩(wěn)性系數(shù)H(Homeostasis regulation coefficient)被用來描述內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)能力的強(qiáng)弱，為了方便統(tǒng)計(jì)多用其倒數(shù)1/H來衡量?jī)?nèi)穩(wěn)性的強(qiáng)弱[51]，1/H在0～1之間變動(dòng)，越接近0表明生物維持內(nèi)穩(wěn)性的能力越強(qiáng)。H在許多實(shí)驗(yàn)中得到成功運(yùn)用[50-51]，但是這個(gè)系數(shù)是一個(gè)簡(jiǎn)單的描述，不具有生理代謝的基礎(chǔ)，不能表示處在怎樣的資源變動(dòng)范圍內(nèi)機(jī)體可以調(diào)節(jié)其內(nèi)穩(wěn)態(tài)，并且不適用于機(jī)體處于極端食物條件下(如C∶P>1 000時(shí))，因此與生物生理學(xué)結(jié)合的內(nèi)穩(wěn)態(tài)模型的提出是今后重要的研究方向[8]。內(nèi)穩(wěn)態(tài)的強(qiáng)弱與生物的生態(tài)策略和適應(yīng)性有關(guān)[39]，反應(yīng)了生物對(duì)環(huán)境變化的生理和生化響應(yīng)[6]。一般認(rèn)為浮游植物的內(nèi)穩(wěn)性低于浮游動(dòng)物與水生動(dòng)物，即自養(yǎng)生物的內(nèi)穩(wěn)性低于異養(yǎng)生物[8]。值得一提的是除少數(shù)自養(yǎng)細(xì)菌外，大多數(shù)的細(xì)菌也屬于異養(yǎng)生物，異養(yǎng)細(xì)菌的內(nèi)穩(wěn)態(tài)一直是生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究熱點(diǎn)。Malino等[52]認(rèn)為細(xì)菌具有較強(qiáng)的內(nèi)穩(wěn)性，更具有動(dòng)物的特性，對(duì)淡水細(xì)菌的研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)其處在P不足的條件下時(shí)具有較強(qiáng)的C∶P穩(wěn)態(tài)性，但當(dāng)P充足時(shí)C∶P穩(wěn)態(tài)性較弱。

關(guān)于機(jī)體如何調(diào)節(jié)其內(nèi)穩(wěn)態(tài)的觀點(diǎn)有許多[53]，毋庸置疑的是機(jī)體會(huì)通過復(fù)雜的調(diào)節(jié)來維持其自身的內(nèi)穩(wěn)態(tài)，而不能用簡(jiǎn)單的學(xué)術(shù)術(shù)語來描述[8]。機(jī)體通過攝食行為對(duì)食物進(jìn)行選擇，調(diào)節(jié)元素的攝入[54]，或通過腸壁及細(xì)胞的同化吸收以及同化后的代謝來維持身體的內(nèi)穩(wěn)態(tài)[55]。通常生物與食物資源之間的不平衡表現(xiàn)為C的相對(duì)過量而其它元素的相對(duì)不足，過多的C會(huì)通過多種途徑被排出。除了增加呼吸作用外，機(jī)體還會(huì)將過量的C儲(chǔ)存在能量與C豐富的脂質(zhì)中[56]，在水蚤的相關(guān)研究中還發(fā)現(xiàn)過量的C以溶解的有機(jī)形式排出[57]，水蚤在排出過量C的同時(shí)還會(huì)增加對(duì)P元素的匯集[58]。不同形式C的排出在維持內(nèi)穩(wěn)態(tài)的同時(shí)還控制著機(jī)體的能流，影響生態(tài)系統(tǒng)的C循環(huán)途徑[55]。許多生物生長(zhǎng)繁殖都存在著P限制，然而當(dāng)P過量時(shí)同樣會(huì)對(duì)機(jī)體產(chǎn)生明顯的副作用。如浮游動(dòng)物在高C∶P時(shí)具有較低的生長(zhǎng)率，而當(dāng)其C∶P<400時(shí)生長(zhǎng)率會(huì)隨著P含量的升高而降低，過高的P會(huì)導(dǎo)致大型蚤的攝食量降低，進(jìn)而導(dǎo)致C與能量的不足，并且增加排泄耗能以及產(chǎn)生一定的毒性[54]，其它的元素是否也具有類似P的雙刃劍影響尚不清楚。要闡明內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制需要在理論和實(shí)驗(yàn)方法上進(jìn)行創(chuàng)新，Meunier等[9]在綜合生態(tài)學(xué)和生理學(xué)觀點(diǎn)的基礎(chǔ)上重新定義了內(nèi)穩(wěn)態(tài)，Wagner等[53]提出用一系列的營(yíng)養(yǎng)指示器研究機(jī)體的生化與分子響應(yīng)，也有學(xué)者運(yùn)用功能基因組學(xué)研究蚤狀溞營(yíng)養(yǎng)限制后功能基因的表達(dá)[10]，這些創(chuàng)造性成果為內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制的研究提供了新的思路。

2.3 內(nèi)穩(wěn)態(tài)與生物進(jìn)化

生物體特定的元素組成與內(nèi)穩(wěn)態(tài)是生物長(zhǎng)期進(jìn)化的結(jié)果，并影響著種群動(dòng)態(tài)與生物多樣性。環(huán)境與生物的化學(xué)計(jì)量組成影響著生物的分子結(jié)構(gòu)和進(jìn)化，短期內(nèi)可以影響代謝和轉(zhuǎn)錄表達(dá)，長(zhǎng)期則影響生物的表型選擇與基因頻率，進(jìn)而推動(dòng)生物進(jìn)化[10,27]。P的可利用性可影響相關(guān)基因的表達(dá)[7]，如磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)高度保守的基因，控制P的獲取、同化及分配[59]，水蚤功能基因組的種內(nèi)變動(dòng)會(huì)使其對(duì)C、P利用出現(xiàn)較大差異[60]，P的可利用性能影響不同基因型水蚤在競(jìng)爭(zhēng)中勝出[39]。個(gè)體發(fā)生過程中的化學(xué)計(jì)量學(xué)特征對(duì)物種種群的穩(wěn)定起著重要作用，Nakazawa等[61]認(rèn)為水蚤幼體對(duì)P的需求遠(yuǎn)高于成體，幼體種群的增長(zhǎng)率會(huì)受到P元素的限制，即遇到了個(gè)體發(fā)生的化學(xué)計(jì)量瓶頸(Ontogenetic stoichiometric bottleneck)，這種生長(zhǎng)率的下降會(huì)使資源密度相對(duì)增加，對(duì)種群動(dòng)態(tài)起到穩(wěn)定作用。同時(shí)，生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)研究生物入侵等問題提供了有力的工具。如Naddafi等[62]對(duì)成功入侵瑞典湖泊的斑馬貽貝(zebramussels)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)貽貝體組織P含量較低并隨著食物組成的變化具有一定的可塑性，使其生長(zhǎng)率不被新棲息地較低的營(yíng)養(yǎng)條件所限制。食物資源的可利用性，生物對(duì)元素的營(yíng)養(yǎng)需求，個(gè)體對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)力以保障生長(zhǎng)和繁殖是生物入侵的重要保證，因此只有一小部分物種成為入侵種。González等[63]運(yùn)用薈萃分析比較了低營(yíng)養(yǎng)與高營(yíng)養(yǎng)條件下當(dāng)?shù)胤N與入侵種的生長(zhǎng)繁殖特性，并提出了基于化學(xué)計(jì)量學(xué)的機(jī)制解釋生物入侵。在低營(yíng)養(yǎng)條件下入侵種通過提高資源的利用效率，提高元素比率閾值(C∶P)，降低身體對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求等機(jī)制適應(yīng)新棲息地環(huán)境，在高營(yíng)養(yǎng)條件下則通過提高生長(zhǎng)率與繁殖產(chǎn)出使其成功入侵。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)開闊了生物入侵的研究思路，但生物入侵機(jī)制遠(yuǎn)不止這么簡(jiǎn)單，仍需要進(jìn)一步探索。

3 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在群落與生態(tài)系統(tǒng)水平上的研究應(yīng)用

3.1 食物網(wǎng)中的化學(xué)計(jì)量學(xué)

生態(tài)系統(tǒng)C∶N∶P化學(xué)計(jì)量特征的變化必然伴隨著物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)。C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)通過影響群落的生物多樣性與物種豐度[64]，以調(diào)節(jié)食物網(wǎng)各營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的關(guān)系，對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能起著決定性影響[27]，食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)又反作用于C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)。在淡水生態(tài)系統(tǒng)中，N∶P極大的影響物種組成、生產(chǎn)力與營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)[65]，食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)級(jí)結(jié)構(gòu)的改變也會(huì)引起C∶N∶P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征的改變，C∶N∶P、食物網(wǎng)和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)三者相互作用相互影響。其中消費(fèi)者是三者關(guān)系中的核心環(huán)節(jié)，消費(fèi)者對(duì)不同C∶N∶P食物的需求改變著環(huán)境的C、N、P。其體內(nèi)的C∶N∶P影響著元素的傳遞和利用效率，Hessen等[66]認(rèn)為當(dāng)食物中的C值接近消費(fèi)者C元素值時(shí)，食物網(wǎng)中C的利用效率高。而當(dāng)消費(fèi)者體內(nèi)N∶P較高時(shí)會(huì)造成N的滯留和P的釋放，因而對(duì)N的循環(huán)利用能力顯著低于P，此時(shí)系統(tǒng)中生產(chǎn)者的生長(zhǎng)主要受N限制。被捕食者會(huì)顯著影響捕食者的化學(xué)計(jì)量特征，而這種影響是否會(huì)隨著食物網(wǎng)傳遞成為了學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)。Boersma等[67]發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)者柵藻的P限制會(huì)顯著影響初級(jí)消費(fèi)者大型蚤的身體C∶N∶P組成與脂肪酸的含量，當(dāng)用此大型蚤喂養(yǎng)虹鱒(Painbowtrout)幼魚時(shí)并未對(duì)其生長(zhǎng)造成顯著影響。Schoo等[26]發(fā)現(xiàn)初級(jí)生產(chǎn)者的P限制反而使次級(jí)消費(fèi)者側(cè)腕水母(Pleurobrachiapileus)的生長(zhǎng)更好，可能是側(cè)腕水母本身對(duì)P的需求較低及對(duì)P限制的不敏感性造成的，但是也有學(xué)者認(rèn)為這種限制會(huì)隨著食物網(wǎng)向上層消費(fèi)者進(jìn)行傳遞[68]。

雖然許多的研究結(jié)果表明P限制對(duì)次級(jí)消費(fèi)者的生長(zhǎng)影響不大，但我們不能斷言P限制及其它元素的營(yíng)養(yǎng)限制不會(huì)隨著食物鏈傳遞到更高的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，需要更多更有力的研究證據(jù)來解釋化學(xué)計(jì)量在食物鏈中是怎樣進(jìn)行傳遞的。食物鏈中的能量流動(dòng)較物質(zhì)而言關(guān)注較少[69]，今后需要加強(qiáng)對(duì)能量的關(guān)注。

3.2 消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)

營(yíng)養(yǎng)元素在生態(tài)系統(tǒng)中是循環(huán)流動(dòng)的，在構(gòu)成生物機(jī)體的同時(shí)，生物還可通過呼吸、排泄、死亡等活動(dòng)釋放攝入的元素，驅(qū)動(dòng)營(yíng)養(yǎng)元素循環(huán)。水域生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈效率受到食物質(zhì)量(C∶N和C∶P)的限制[70]，懸浮顆粒較高的C∶P會(huì)降低食物網(wǎng)中物質(zhì)的轉(zhuǎn)移循環(huán)[71]，相反，當(dāng)C∶P與N∶P降低時(shí)會(huì)提高消費(fèi)者對(duì)C、N、P元素循環(huán)的貢獻(xiàn)。1988年Elser等[72]在對(duì)湖泊食物網(wǎng)研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，魚類攝食的變化使浮游動(dòng)物的組成從枝角類的溞屬占優(yōu)勢(shì)轉(zhuǎn)變?yōu)闃镒泐愓純?yōu)勢(shì)，而這個(gè)過程同時(shí)伴隨著限制浮游植物生長(zhǎng)的元素由P轉(zhuǎn)變?yōu)镹。Sterner等[73]認(rèn)為這是消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的化學(xué)計(jì)量改變的結(jié)果，溞屬與橈足類相比具有較低的N∶P，因此當(dāng)溞屬占優(yōu)勢(shì)時(shí)浮游動(dòng)物會(huì)在其生物量中積累大量的P，同時(shí)又以較高的速率循環(huán)N，從而使浮游植物的生長(zhǎng)朝著P限制的方向發(fā)展，反之橈足類占優(yōu)勢(shì)時(shí)會(huì)積累大量的N，使浮游植物朝著N限制的方向發(fā)展。這是消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)循環(huán)的極為經(jīng)典的案例，即消費(fèi)者體內(nèi)的元素比率會(huì)對(duì)不同元素起著積累或釋放的作用，而較高營(yíng)養(yǎng)級(jí)消費(fèi)者取食行為的變化會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的元素循環(huán)產(chǎn)生影響。

生物排泄物是生態(tài)系統(tǒng)中重要的養(yǎng)分通量，其大部分物質(zhì)以浮游植物易吸收利用的形式存在，因此排泄速率與排泄物的元素比率對(duì)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力和元素循環(huán)具有重要意義[74]，研究發(fā)現(xiàn)生物排泄物會(huì)降低被攝食藻類體內(nèi)的C∶N和C∶P，提高藻類的營(yíng)養(yǎng)質(zhì)量，加速N、P的循環(huán)效率[75]。魚類排泄物中的N∶P與其食物中的N∶P相近，而與其自身的N∶P相差較大，可能與其自身的內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)有關(guān)[24]。魚類是消費(fèi)者中最為活躍的類群之一，魚類排泄對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的影響一直是人們關(guān)注的熱點(diǎn)問題。魚類排泄物為初級(jí)生產(chǎn)者提供了相當(dāng)大比例的營(yíng)養(yǎng)需求，其排泄的速率和排泄物的元素比率影響初級(jí)生產(chǎn)者的物種組成[74，76-77]。魚類排泄的速率與排泄物的元素比率特征存在種間差異[78]，這種差異可能會(huì)導(dǎo)致生物發(fā)揮與其生物量不成比例的元素循環(huán)作用，如在低營(yíng)養(yǎng)的熱帶淡水系統(tǒng)，銅色麗脂鯉(Astyanax)對(duì)P循環(huán)的貢獻(xiàn)率占系統(tǒng)中魚類整體的90%[13]。在N限制的湖泊中引入魚類后，其含N排泄物對(duì)浮游植物生長(zhǎng)起主導(dǎo)作用[12]，以浮游動(dòng)物為食的魚類對(duì)元素的循環(huán)會(huì)緩解浮游植物生長(zhǎng)的P限制[79]。然而也有學(xué)者認(rèn)為魚類體內(nèi)N、P含量高，是生態(tài)系統(tǒng)中重要的N、P儲(chǔ)藏庫，與其它生物群體相比，魚類的元素周轉(zhuǎn)率較低，對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的貢獻(xiàn)率遠(yuǎn)低于浮游生物[76]。關(guān)于魚類對(duì)養(yǎng)分循環(huán)影響的爭(zhēng)論一直存在，以鰱鳙魚為例，一種觀點(diǎn)認(rèn)為鰱鳙魚對(duì)養(yǎng)分循環(huán)的貢獻(xiàn)率低，因此可以減緩甚至消除富營(yíng)養(yǎng)化，而另一種觀點(diǎn)則認(rèn)為由于鰱鳙魚的排泄會(huì)加速水體的富營(yíng)養(yǎng)化過程[80-81]。李培培等[82]通過構(gòu)建鰱鳙特定體重排泄率的方程，指出鰱鳙通過排泄釋放的N、P僅占藻類初級(jí)生產(chǎn)所需的0.237%和0.788%，鰱鳙的放養(yǎng)并沒有加速水體的富營(yíng)養(yǎng)化。這種爭(zhēng)議可能與鰱鱅魚的放養(yǎng)密度以及水體的營(yíng)養(yǎng)程度有關(guān)。

3.3 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在水域環(huán)境評(píng)價(jià)中的研究應(yīng)用

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是評(píng)價(jià)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的重要手段，N∶P是評(píng)價(jià)水體營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)及限制性元素最常用的指標(biāo)。一般認(rèn)為，當(dāng)水體中的N∶P<7～10時(shí)水體處于N限制，N∶P>22.6～30.0時(shí)處于P限制，介于兩者之間時(shí)為藻類生長(zhǎng)的合適范圍[83-84]，N∶P在研究藻類爆發(fā)方面取得了大量的研究成果[85-89]，為人們預(yù)防和治理水華、赤潮等提供依據(jù)。另外，化學(xué)計(jì)量學(xué)在水體無機(jī)氮控制方面的研究也取得了一些進(jìn)展，研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)生物絮團(tuán)的C∶N在13～16時(shí)總氨氮的去除效率最高[90]，在生物絮團(tuán)中添加有機(jī)碳能影響氨氮和亞硝氮的去除[91]，在較高的C∶N條件下細(xì)菌對(duì)氨氮的吸收能力增強(qiáng)[92]。目前的研究在環(huán)境因子(如營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、溫度、溶氧等)如何影響系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量特征方面的研究相對(duì)不足，今后需加強(qiáng)此方面研究以期更好地調(diào)控水質(zhì)。

4 生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在全球C、N、P生物地球化學(xué)循環(huán)上的研究應(yīng)用

人類社會(huì)正史無前例地影響著全球生物地球化學(xué)循環(huán)，化石燃料的燃燒以及土地的利用改變等人類活動(dòng)使C通量增加了13%[93]，而排放到大氣中的CO2超過30%被儲(chǔ)存在海洋中[94-95]。海洋占地球面積的70%，海洋中C∶N∶P發(fā)生一個(gè)微小的變化都可能影響全球的元素循環(huán)[17]。CO2濃度的升高與生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征緊密聯(lián)系，主要通過以下途徑改變著系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能：(1)CO2濃度的升高對(duì)生產(chǎn)者C∶P與C∶N的影響改變了食物質(zhì)量與能量傳遞效率。研究表明，CO2濃度的升高能影響浮游植物個(gè)體大小并增加C∶P與C∶N，并通過食物鏈與食物網(wǎng)改變著消費(fèi)者的化學(xué)計(jì)量特征，而低質(zhì)量的食物資源有利于低營(yíng)養(yǎng)需求的種類在競(jìng)爭(zhēng)中取得優(yōu)勢(shì)[96]，使物種組成由富營(yíng)養(yǎng)向貧營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變。(2)引起N∶P的改變，影響物種賴以生存的生長(zhǎng)速率和生活史策略，進(jìn)而改變物種競(jìng)爭(zhēng)力，可能會(huì)導(dǎo)致某些物種的滅絕[22]。Tortell等[97]發(fā)現(xiàn)較高的CO2濃度能夠降低浮游植物的N∶P，而有些學(xué)者則發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻N∶P會(huì)隨著CO2濃度的升高而升高[98-99]。全球變暖，富營(yíng)養(yǎng)化等因素與CO2濃度的升高會(huì)通過多種方式影響系統(tǒng)的C、N、P循環(huán)[14,100-101]，如溫度會(huì)導(dǎo)致的水體分層,阻礙水體的垂直混合并降低上層N、P的可利用性[102]。進(jìn)而導(dǎo)致C∶P與C∶N的升高。

每年人為產(chǎn)生的活性N高達(dá)1.4×108 t[103]，相對(duì)于CO2升高的全球效應(yīng)，區(qū)域性活性N沉降對(duì)生態(tài)系統(tǒng)有著更為深刻的影響[101，104]，主要表現(xiàn)在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中[15,101]。在高水平的N沉降影響下，全球N∶P沉降率將高出Redfield N∶P比率20倍以上[6]，N限制將會(huì)得到緩解或轉(zhuǎn)為P限制，Elser等[101]在對(duì)挪威等國(guó)的湖泊研究中發(fā)現(xiàn)，N沉降增加了湖泊中N∶P，并改變湖泊的養(yǎng)分限制模式，在N沉降處于較低水平時(shí)浮游植物的生長(zhǎng)通常受N限制，而高N沉降水平時(shí)一致的表現(xiàn)為P限制。之后發(fā)現(xiàn)，N沉降會(huì)降低浮游動(dòng)物的食物質(zhì)量，并隨著食物鏈影響浮游動(dòng)物，使其也轉(zhuǎn)為P限制[15]。

Falkowski等[93]研究發(fā)現(xiàn)，礦石開采、化肥施用及工業(yè)生活污水的排放造成的P輸入遠(yuǎn)超自然界巖石風(fēng)化所產(chǎn)生的P，在P通量增加了近400%的自然過程下，全球的C∶N∶P約為20333∶43∶1，而人為造成的C∶N∶P約為667∶12∶1?？梢钥闯?，人類活動(dòng)對(duì)N、P循環(huán)的影響遠(yuǎn)大于對(duì)C循環(huán)的影響，使全球水域生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)了“富營(yíng)養(yǎng)化”[17]。自然界的元素循環(huán)的改變并不是單個(gè)元素的變化，而是多種元素共同變化，人類活動(dòng)改變了元素之間的相互關(guān)系[93]。因此，加強(qiáng)對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究，理解C、N、P元素間的耦合關(guān)系，以便更好預(yù)測(cè)人類干擾對(duì)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)和生物圈的影響，為有效應(yīng)對(duì)全球變化有重要的意義。

5 水域生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)研究展望

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)通過簡(jiǎn)單的C∶N∶P將分子生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)等生物學(xué)知識(shí)與生態(tài)學(xué)研究相結(jié)合，從分子到全球?qū)哟蔚纳鷳B(tài)學(xué)研究中取得了一系列的重要成果，構(gòu)建起了統(tǒng)一的理論框架，這是以往的理論難以做到的。雖然生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的理論已較為成熟，然而同所有的理論或模型一樣，當(dāng)前生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的研究仍具有局限性。首先，在研究?jī)?nèi)容上具有片面性。如學(xué)者通常只關(guān)注系統(tǒng)中元素的平衡而忽略對(duì)能量平衡的研究，在元素平衡的研究上對(duì)C、N、P研究較充分而對(duì)與Ca、Fe、S、Si等元素的研究相對(duì)不足，對(duì)浮游生物(如水蚤)和魚類對(duì)元素循環(huán)的影響關(guān)注較多而對(duì)分解者的關(guān)注較少，對(duì)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的描述較多而對(duì)其驅(qū)動(dòng)因子及深層機(jī)制的研究不足，對(duì)陸地與海洋系統(tǒng)的研究較多而對(duì)水陸交界地帶的研究不足等。其次，研究理論和方法的創(chuàng)新，如對(duì)化學(xué)計(jì)量學(xué)模型的研究缺乏，與其他學(xué)科的融合有待加強(qiáng)。而對(duì)這些問題關(guān)注和研究必將促進(jìn)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的進(jìn)一步發(fā)展。鑒于此，本文認(rèn)為水域生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的研究：

(1)物質(zhì)循環(huán)總是伴隨著能量流動(dòng)，而關(guān)于元素比率與能量流動(dòng)之間的耦合關(guān)系未能得到應(yīng)有的關(guān)注，這會(huì)是未來化學(xué)計(jì)量學(xué)研究的重點(diǎn)之一。

(2)加強(qiáng)對(duì)Ca、Fe、S、Si等多重元素的化學(xué)計(jì)量特征研究。已有研究證明Fe對(duì)部分地區(qū)的海洋生產(chǎn)力具有重要影響，S的增加會(huì)降低植物的N∶P[105]。對(duì)Ca、Si、K等元素化學(xué)計(jì)量特征的研究將有助于人們更深入理解元素之間的相互作用關(guān)系。

(3)研究對(duì)象要更加全面。加強(qiáng)對(duì)濕地與潮間帶系統(tǒng)生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征的關(guān)注，探究分解者在養(yǎng)分循環(huán)中發(fā)揮的作用，研究光照、溫度、溶氧、緯度等環(huán)境因子對(duì)化學(xué)計(jì)量特征的驅(qū)動(dòng)作用。

(4)研究層次要更加深入。通過學(xué)科間的融合深入探究化學(xué)計(jì)量特征背后的影響機(jī)制，如將代謝組學(xué)、基因組學(xué)與生物的攝食消化相結(jié)合，將進(jìn)一步揭示生物的內(nèi)穩(wěn)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)制，為生物進(jìn)化提供依據(jù)。

(5)生態(tài)化學(xué)計(jì)量模型的構(gòu)建。與機(jī)體生理代謝等結(jié)合建立更準(zhǔn)確描述內(nèi)穩(wěn)態(tài)的模型，建立食物網(wǎng)中物質(zhì)與能量流動(dòng)的模型，與緯度、光照、溫度、溶氧等因子結(jié)合建立生態(tài)系統(tǒng)水平的模型等。

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責(zé)任編輯 朱寶象

Reviews on Ecological Stoichiometry in Aquatic Ecosystem

WANG Fang1,2， GUO Xian-Tao1,2， DONG Shuang-Lin1,2

(1.The Key Laboratory of Mariculture， Ministry of Education， Ocean University of China， Qingdao 266003， China；2.Function Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes,Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266200, China)

Ecological stoichiometry integrates the fundamental principle of biology,chemistry and phy-sics, and is the discipline to study the balance of multiple chemical elements(mainly C、N、P) and energy in ecological processes. Ecological stoichiometry combines all aspects of ecology (molecular, individual, population, ecosystem and global scale) through elements ratio. At present, C∶N∶P stoichiometry has been incorporated successfully into many levels of biology from molecule, cell, population and community to ecosystem and globle. This article reviews the application of C∶N∶P stoichiometry to the studies of ecological problems in aquatic ecosystem, including growth rate hypothesis, homeostasis mechanism, food web, nutrient cycling and biogeochemistry. Meanwhile, we also put forward some perspectives for future research to be conducted with an aim to promote this discipline of research in this world.

aquatic ecosystem; ecological stoichiometry; elements ratio; growth rate hypothesis; homeostasis mechanism; food web; nutrient cycling; biogeochemistry

國(guó)家十二五科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2011BAD13B03)資助

2014-12-31；

2015-09-25

王 芳(1966-)，女，教授。 E-mail：wangfang249@ouc.edu.cn

Q143

A

1672-5174(2015)12-016-09

10.16441/j.cnki.hdxb.20140428