胡海生， 葉振江??， 李增光， 王明琳， 文清源, 于洪亮

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2.威海市文登區(qū)海洋與漁業(yè)局， 山東 威海 264400)

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黃海南部近岸小黃魚產(chǎn)卵群體生物學(xué)的初步研究?

胡海生1， 葉振江1??， 李增光1， 王明琳1， 文清源1, 于洪亮2

(1.中國海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院， 山東 青島 266003； 2.威海市文登區(qū)海洋與漁業(yè)局， 山東 威海 264400)

通過分析2006年5月和2013年5月在黃海南部呂泗漁場近岸調(diào)查采集的792和247尾小黃魚標(biāo)本，對小黃魚產(chǎn)卵群體的生物學(xué)特征進(jìn)行初步研究。研究顯示：2006年小黃魚產(chǎn)卵群體體長范圍為136～249 mm，純體重范圍為17.48～107.11 g，年齡組成I～I(xiàn)I齡，I齡占55%。絕對繁殖力F變動于2006～34509粒，平均(14193±1131)粒/尾；體重相對繁殖力FW變動于30～635粒/g，平均(252±23)粒/g。絕對繁殖力與純體重的關(guān)系為F=248.36W+177.18，與體長的關(guān)系為F=0.053×L2.321 4。2013年小黃魚產(chǎn)卵群體體長范圍為132～204 mm，純體重范圍為29.95～102.40 g，年齡組成I～I(xiàn)I齡，I齡占82%。絕對繁殖力F變動于5586～21688粒，平均(11069±946)粒/尾；體重相對繁殖力FW變動于171～331粒/g，平均(235±19)粒/g。絕對繁殖力與純體重的關(guān)系為F=178.70W+2504.1，與體長的關(guān)系為F=0.010×L2.746 9。與歷史記錄比較，發(fā)現(xiàn)其繁殖力水平有減小的趨勢。

黃海南部；小黃魚；產(chǎn)卵群體；生物學(xué)

小黃魚(Larimichthyspolyactis)屬硬骨魚綱(Osteichthyes)鱸形目(Perciformes)石首魚科(Sciaenidae)黃魚屬(Larimichthys)，屬于近海暖溫性底層魚類[1]，廣泛分布于中國東海、黃海和渤海以及朝鮮半島西岸海域[2]。由于小黃魚具有較高的經(jīng)濟(jì)價值，歷來為中國、日本、韓國、朝鮮等國家底拖網(wǎng)、帆張網(wǎng)、定置張網(wǎng)和流刺網(wǎng)等漁業(yè)所共同利用，在中國傳統(tǒng)漁業(yè)歷史上與大黃魚(Larimichthyscrocea)、墨魚(Sepiellamaindroni)、帶魚(Trichiurusjaponicus)并稱“四大海產(chǎn)”，是中國海洋漁業(yè)開發(fā)利用中重要的經(jīng)濟(jì)物種[3-4]。中國大陸地區(qū)小黃魚年產(chǎn)量在1957年達(dá)16.3萬t，此后在波動中趨于下降，到1989年僅為1.7萬t，1990年起小黃魚資源開始回升，到1995年產(chǎn)量回升至15.3萬t，1995年起的伏季休漁又促進(jìn)了資源進(jìn)一步上升，年產(chǎn)量顯著提高，到2010年達(dá)40.1萬t，為歷年最高記錄[5]。

目前小黃魚漁獲物個體小型化、低齡化和性成熟提早等現(xiàn)象十分突出[6-8]，其攝食習(xí)性[9-10]、繁殖習(xí)性[11-16]以及生長特征[17-20]等方面產(chǎn)生較大變化。最新研究顯示小黃魚種群可劃分為4個群系，即黃海北部-渤海群系、黃海中南部群系、東海北部群系和東海南部群系[21-22]。呂泗漁場位于黃海南部，是中國小黃魚最大的產(chǎn)卵場，其區(qū)域與經(jīng)濟(jì)地位十分重要，小黃魚在呂泗漁場漁獲中重量和尾數(shù)占比亦較大[23]。關(guān)于黃海南部小黃魚產(chǎn)卵群體生物學(xué)，邱望春等和林龍山等分別于1959—1961年和2006年對黃海南部和東海群體進(jìn)行了研究[11，16]；水柏年于1993—1995年對呂泗漁場和舟山漁場小黃魚進(jìn)行了研究[12]；任一平等于2000年對黃海南部群體進(jìn)行了研究[13]。上述研究的調(diào)查地點(diǎn)大多位于呂泗漁場拖網(wǎng)禁漁線東側(cè)的離岸海域，而呂泗漁場近岸海域則少見報道。本文利用2006年5月和2013年5月的調(diào)查資料，研究分析了呂泗漁場近岸海域小黃魚產(chǎn)卵群體組成和個體繁殖力狀況，以期全面認(rèn)識該水域小黃魚繁殖生物學(xué)特征，為小黃魚漁業(yè)生物學(xué)研究、資源評估和漁業(yè)管理提供科學(xué)支撐。

1 材料和方法

1.1 樣品采集

2006年5月和2013年5月分別于黃海南部近岸呂泗漁場沿岸流刺網(wǎng)作業(yè)漁獲物中選取小黃魚樣品，2006年采集792尾，2013年采集247尾，采樣地點(diǎn)見圖1。

1.2 樣品處理

樣品在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行常規(guī)生物學(xué)測定。測量體長、純重，鑒定性別并采集成熟度達(dá)到Ⅳ期的卵巢做為產(chǎn)卵群體樣品進(jìn)行繁殖力測定。其中，2006年采集69尾，2013年采集50尾。

圖1 小黃魚采樣地點(diǎn)

絕對繁殖力和相對繁殖力計算：從性腺成熟度達(dá)到Ⅳ期的卵巢樣品的左、右卵巢的前、中、后部分取樣稱重0.2～0.4 g，計錄有卵黃沉積的卵子數(shù)，用質(zhì)量比例法即可得到小黃魚的個體絕對繁殖力，用F表示。分別以FL和FW表示單位體長和單位純體重的相對繁殖力。

以小黃魚矢耳石作為年齡鑒定材料，樣品取出耳石后，用清水清洗、干燥，用環(huán)氧樹脂將耳石固定，利用耳石切片機(jī)將其橫切為厚度0.5 mm的薄片，切片時與耳石長軸稍微成一定角度。利用Nikon SMZ800體視顯微鏡及配套的圖像采集系統(tǒng)進(jìn)行耳石圖像的采集和個體年齡的觀察鑒定。其中，2006年鑒定69尾，2013年鑒定50尾。小黃魚耳石切片見圖2。

年齡鑒定由兩人采用盲讀法[21，24]進(jìn)行，鑒定結(jié)果一致后納入后續(xù)數(shù)據(jù)的處理。

1.3 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)所得數(shù)據(jù)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行分析處理，用Spearman等級相關(guān)分析對小黃魚的個體絕對繁殖力與其體長及純體重之間關(guān)系進(jìn)行分析。

2 結(jié)果

2.1 產(chǎn)卵群體組成

2.1.1 體長、純重組成 2006年小黃魚樣品體長范圍為136～249 mm，平均體長(194±3.14) mm，優(yōu)勢體長組在區(qū)間190～220 mm，占總數(shù)的65.2%；純體重范圍為17.48～107.11 g，平均純體重(55.24±1.69) g，優(yōu)勢純體重組在區(qū)間50～80 g之間，占總數(shù)的63.8%(見圖3、4)。2013年樣品體長范圍為132～204 mm，平均體長(159±2.01) mm，主要體長組在區(qū)間140～160 mm，占總數(shù)的82%；純體重范圍為29.95～102.40 g，平均純體重(47.93±1.19) g，優(yōu)勢純體重組在區(qū)間30～40 g，占總數(shù)的74%(見圖3和4)。

圖2 小黃魚耳石切片圖(2齡)

圖3 黃海南部近岸小黃魚體長頻率分布

圖4 黃海南部近岸小黃魚純體重頻率分布

2.1.2 性比 2006樣品中計數(shù)305尾，其中雌魚188尾，雄魚117尾，雌、雄比為1.6∶1；2013年樣品中計數(shù)90尾，其中雌魚50尾，雄魚40尾，雌、雄比1.25∶1。

2.1.3 年齡組成 2006年產(chǎn)卵群體由Ⅰ～Ⅱ齡組成，其中Ⅰ齡魚占55%，Ⅱ齡魚占45%；2013年產(chǎn)卵群體Ⅰ齡魚占82%，Ⅱ齡魚占18%。

2.2 繁殖力

2006年小黃魚產(chǎn)卵群體的絕對繁殖力范圍為2 006～34 509粒，平均(14 193±1 131)粒/尾；體長相對繁殖力FL范圍為11～232粒/mm，平均(70±12)粒/mm；體重相對繁殖力FW范圍為30～635粒/g，平均(252±23)粒/g。2013年小黃魚產(chǎn)卵群體絕對繁殖力范圍為5 586?！?1 688粒，平均(11 069±946)粒/尾；體長相對繁殖力FL范圍為40～106粒/mm，平均(69±9)粒/mm；體重相對繁殖力FW范圍為171～331粒/g，平均(235±19)粒/g。

2.2.1 個體絕對繁殖力 2006年和2013年小黃魚各體長組和純體重組的絕對繁殖力變化分別見表1和2，由表1和2可以看出，小黃魚絕對繁殖力隨體長和純體重的增加而增加。利用Spearman等級相關(guān)分析對小黃魚的個體絕對繁殖力與其純體重之間關(guān)系進(jìn)行分析，結(jié)果表明其間存在正相關(guān)關(guān)系(相關(guān)系數(shù)R2006=0.471，P2006=0.001；R2013=0.572，P2013=0.001)。

絕對繁殖力與純體重呈直線關(guān)系(見圖5和圖6)，其關(guān)系式為：

2006年，F(xiàn)=248.36W+177.18，(R2=0.584 8，n=69)；

2013年，F(xiàn)=178.70W+2 504.10，(R2=0.741 3，n=50)。

絕對繁殖力與體長呈冪函數(shù)關(guān)系(見圖7和圖8)，其關(guān)系式為：

2006年，F(xiàn)=0.053L×2.3214，(R2=0.543 5，n=69)；

2013年，F(xiàn)=0.010L×2.7469，(R2=0.751 2，n=50)。

式中：F為絕對懷卵量(粒)；W為純體重(g)；L為體長(mm)。

表1 2006年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

表2 2013年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

圖5 2006年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與純體重的關(guān)系

圖6 2013年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與純體重的關(guān)系

圖7 2006年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與體長的關(guān)系

圖8 2013年黃海南部近岸小黃魚絕對繁殖力與體長的關(guān)系

2.2.2 體長相對繁殖力 2006年和2013年小黃魚產(chǎn)卵群體各體長組和純體重組的體長相對繁殖力變化見表3和4。由表3可以看出，2006年小黃魚最小的單位體長相對繁殖力落在體長組120～139 mm和純體重組10～29 g(16.54粒/mm)中，最大值落在體長組240～259 mm和體重組90～109 g中(122.64粒/mm)。由表4可以看出，2013年小黃魚最小的單位體長相對繁殖力落在體長組120～139 mm和體重組30～49 g中(43.15粒/mm)，最大值落在體長組180～199 mm和體重組90～109 g中(102.04粒/mm)。從總的趨勢來看，小黃魚單位體長相對繁殖力隨體長和純體重的增加有增加趨勢。

2.2.3 體重相對繁殖力 小黃魚產(chǎn)卵群體各體長組和純體重組的體重相對繁殖力變化見表5和6。由表5和6可看出小黃魚單位體重相對繁殖力并不隨體長和純體重之增大而增大，而是在一定范圍內(nèi)波動。

3 討論

3.1 小黃魚產(chǎn)卵群體組成

研究結(jié)果顯示，2006年呂泗漁場近岸小黃魚產(chǎn)卵群體樣品平均體長為(194±3.14)mm，平均純體重為(55.24±1.69)g；2013年群體樣品平均體長為(159±2.01)mm，平均純體重(47.93±1.19)g；2013年群體較2006年群體明顯偏小(見圖3和4)，呈現(xiàn)出明顯的小型化趨勢。2006年產(chǎn)卵群體Ⅰ齡魚占54.7%，Ⅱ齡魚占45.3%；2013年產(chǎn)卵群體Ⅰ齡魚占82%，Ⅱ齡魚占18%，產(chǎn)卵群體年齡結(jié)構(gòu)趨于簡單，呈現(xiàn)出明顯的低齡化趨勢，這與單秀娟、李忠爐等在黃海中南部的調(diào)查結(jié)果相一致[10,19-20]。捕撈因素是造成小黃魚生物學(xué)特征年代際變化的最主要原因[19]，過度捕撈可引起海洋生物資源量和補(bǔ)充量關(guān)系失衡，捕食與被捕食關(guān)系不匹配[25]，目標(biāo)種群資源可因過度利用而衰退，群落生物量顯著降低，小個體，短生命周期補(bǔ)償生長提高，因而形成資源結(jié)構(gòu)“小型化”的現(xiàn)象[26]。

3.2 小黃魚產(chǎn)卵群體繁殖力變化

表7為黃海南部小黃魚產(chǎn)卵群體不同年份間繁殖力對比，從中可以看出，1990年代以來，其絕對繁殖力隨時間變化有減小的趨勢，這可能與其在長期捕撈等外部環(huán)境影響下的遺傳進(jìn)化以及對其生存環(huán)境的適應(yīng)性響應(yīng)有關(guān)[25-26]。

綜合歷史研究和本次研究數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，小黃魚繁殖力波動范圍較大，即使在相近的年份繁殖力數(shù)值也會有較大差異，這一方面表現(xiàn)了小黃魚資源狀況及繁殖生物學(xué)的適應(yīng)性變化，另一方面或許與不同研究者的采樣海域、時間、樣品局限性等復(fù)雜的具體研究背景有關(guān)。另外，小黃魚屬分批繁殖魚類[27]，現(xiàn)行的繁殖力評估方法大多是以統(tǒng)計繁殖前卵巢中所有卵黃卵的數(shù)量估算年繁殖力，即按照不分批繁殖魚類的方法來評估；然而，分批繁殖魚類每年潛在的繁殖力并不固定于開始繁殖前含卵黃卵的數(shù)量，不成熟的卵在繁殖季節(jié)可繼續(xù)發(fā)育成熟并產(chǎn)出[28]，因而這種方法會產(chǎn)生一定的誤差[29]。關(guān)于小黃魚等分批產(chǎn)卵魚類的繁殖生物學(xué)研究，尚需今后進(jìn)一步對其分批繁殖力[30-32]、產(chǎn)卵分?jǐn)?shù)[33-35]等進(jìn)行針對性系統(tǒng)研究，以期全面反映其繁殖生物學(xué)特征，為其資源評估及科學(xué)管理提供支撐。

表3 2006年黃海南部近岸小黃魚單位體長相對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

表4 2013年黃海南部近岸小黃魚單位體長相對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

表5 2006年黃海南部近岸小黃魚單位體重相對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

表6 2013年黃海南部近岸小黃魚單位體重相對繁殖力與體長和純體重的關(guān)系

Note:①Absolute fecundity;②Samples number

表7 不同年份間小黃魚繁殖力比較

注：“-”為文章中未提及；“*”為平均值。Note: “-” ：Not mentioned in paper；“*”：Mean.

①Sampling years;②Absolute fecundity;③Relative fecundity;④Relative fecundity；⑤Sampling sites；⑥Source；⑦Southern Yellow Sea and East China Sea；⑧Lusi fishing grounds and Zhoushan fishing grounds；⑨Southern Yellow Sea；⑩Southern Yellow Sea and East China Sea；Offshore of Southern Yellow Sea；Offshore of Southern Yellow Sea

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責(zé)任編輯 朱寶象

A Preliminary Study on the Biology of the Spawning Stock of Small Yellow Croaker (Larimichthyspolyactis) Inhabiting the Near Shore of Southern Yellow Sea

HU Hai-Sheng, YE Zhen-Jiang, LI Zeng-Guang, WANG Ming-Lin, WEN Qing-Yuan, YU Hong-Liang

(1.College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao 266003, China，2.Bureau of Oceanic and Fishery of Wendeng District, Weihai 264400， China)

Based on 792 and 247 small yellow croaker individuals collected in May 2006 and May 2013, respectively, from near shore seawater of Lvsi fishing ground, Southern Yellow Sea, we described preliminarily the biological characteristics of the spawning stock of small yellow croaker (Larimichthyspolyactis). The body length of this spawning stock ranged from 136 to 249 mm, and the gutted weight ranged from 17.48 to 107.11 g in 2006. The stock was composed of individuals at ages between I and II, and individuals at age I accounted for 55% of the total. The individual absolute fecundityF(ind.) ranged from 2006 to 34 509 (14193±1131), and the individual relative fecundityF/W(ind./g) ranged from 30 to 635 (252±21). The relationship between the individual absolute fecundityF(ind.) and net weightW(g) was expressed asF=248.36×W+177.18. The relationship between individual absolute fecundityF(ind.) and body lengthL(mm) was expressed asF=0.053×L2.321 4． In 2013, the body length of spawning stock ranged from 132 to 204 mm, and the gutted weight ranged from 29.95 to 102.40 g. The stock was composed of individuals at ages between I and II, and the individuals at age I accounted for 82% of the total. The individual absolute fecundityF(ind.) ranged from ,5586 to 21 688 (11069±946), and the individual relative fecundityF/W(ind./g) ranged from 171 to 331 (235±19). The relationship between the individual absolute fecundityF(ind.) and gutted weightW(g) was expressed asF=178.70×W+2 504.1. The relationship between the individual absolute fecundityF(ind.) and body lengthL(mm) was expressed asF=0.010×L2.746 9. Compared with historical data，the fecundity of small yellow croaker tended to decrease.

Southern Yellow Sea；Larimichthyspolyactis； spawning stock； biology

高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金項(xiàng)目(20120132130001)；中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(201262004)資助

2014-10-15；

2015-05-06

胡海生(1989-)，男，碩士生。E-mail: kokaop@163.com

??通訊作者： E-mail:yechen@ouc.edu.cn

S917

A

1672-5174(2015)12-043-08

10.16441/j.cnki.hdxb.20140325